CC BY
22
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2019 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 582.47:58.5: 630.181.35: 630.182 DOI: 10.17072/1994-9952-2019-2-136-147.
М. В. Рогозин
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
Пермский государственный аграрно-технологический университет им. акад. Д.Н. Прянишникова, Пермь, Россия
ПЛОЩАДЬ ПИТАНИЯ ДЕРЕВА КАК ФАКТОР ЕГО РОСТА
Исследованы показатели площади питания дерева в качестве фактора, влияющего на размеры дерева в 184-летнем древостое сосны 1 класса бонитета с полнотой 0.91. У деревьев определяли диаметр, нумеровали и наносили на план с точностью ±10-35 см. Взаимное расположение деревьев в биогруппах определяли точнее (± 3-5 см). Далее карта была оцифрована в программе ArcGIS. Использовали полигоны питания и средние расстояния от центрального дерева до 7-12 соседей. Репрезентативная выборка из 40 моделей позволила установить, что доставшаяся дереву индивидуальная площадь питания коррелирует с его диаметром при r = 0.277±0.051. Аппроксимация тренда этой связи показывает ее силу влияния на уровне 7.6%. Так как влияние генотипа дерева составляет в среднем около 30%, то можно утверждать, что среди известных факторов размер дерева определяет в основном его генотип, действующий в 4 раза сильнее площади питания. В сумме эти два фактора влияют на размер дерева с силой около 40%. В итоге остается неизвестной большая часть (60%) сил влияния, определяющих индивидуальные размеры деревьев. Поэтому в сформировавшемся древостое, например среднего возраста, увеличение индивидуальных площадей питания рубками ухода очень слабо повлияет далее на размер деревьев к спелому возрасту. Во много раз сильнее повлияет генотип дерева, проявления которого опознаваемы по деревьям-лидерам. Их следует сохранять даже при самых малых расстояниях между ними.
Ключевые слова: древостой; площадь питания; генотип; размер дерева.
M. V. Rogozin
Perm State University, Perm, Russian Federation
Perm State agricultural and technological University, Perm, Russian Federation
AREA FOR TREE NUTRITION AS A FACTOR OF ITS GROWTH
The parameters of the tree feeding area as a factor influencing the tree dimensions in the 180-year-old pine stand of the 1st class of bonitet with the completeness of 0.94 are studied. The diameter of the trees was determined, numbered and plotted to the plan with an accuracy of ± 10-35 cm. The mutual arrangement of trees in biogroups was determined more accurately (± 3-5 cm]. The Dale map was digitized in the ArcGIS program using 60 shapefiles. Used polygons of power and the average distance from the central tree to 7-12 neighbors. A representative sample of 40 models made it possible to establish that the individual feeding area received by the tree correlates with its diameter at r = 0.29 ± 0.14. Approximation of the trend of the polynomial of this connection shows its strength at the level of 10%. The influence of the tree genotype is about 30% on average. In sum, these two factors affect the size of the tree with a strength of about 40%. As a result, most of the (60%) forces of influence that determine individual tree sizes are unknown. Therefore, in the formed stand, for example, middle age, the increase in individual feeding areas by felling cuttings will have a very weak effect on the size of trees to ripe age. Several times the genotype of the tree will be more affected, the manifestations of which are identifiable by tree-leaders. They should be retained even at the smallest distances between them.
Key words: tree stand, feeding area, genotype, tree size.
Введение
В лесоведении сложилось убеждение, что развитие, прирост и в целом размеры деревьев в древостое в значительной степени зависят от площади питания дерева [Assmann, 1961; Поляков, 1973; Мартынов, 1976; Тябера, 1982; Сеннов,1999; Нагимов, 2000; Плантационное..., 2007]. Исследование средней площади питания деревьев или густоты древостоя, как
внутреннего биотического фактора, позволило установить закон морфогенеза одноярусных древостоев Г.С. Разина, по которому каждый древостой один раз достигает максимума в своем развитии, после чего снижает прирост тем раньше и сильнее, чем больше была его начальная густота [Разин, 1979; Рогозин, 2018а].
Доказано, что средняя площадь питания дерева (густота древостоя) определяет размеры деревьев,
© Рогозин М. В., 2019
например, в насаждениях сосны с силой 88-94% [Нагимов, 2000]. Однако касательно индивидуальной площади питания дерева, например в микроценозах, нет ясности. Неизвестно, с какой силой она влияет на размер дерева в сравнении, например, с влиянием генотипа дерева. Если установить их более или менее точные значения, то на более сильный из них как раз и следует воздействовать в первую очередь для увеличения продуктивности дерева и древостоя в целом.
Поясним, что есть сильнейшие отличия в расчетах «средних» и «индивидуальных» площадей питания. Первая отражает действие фактора густоты на уровне всего фитоценоза, и данных по этой позиции достаточно, в особенности для лесных культур [Поляков, 1973; Мартынов, 1976; Масла-ков, 1984; Плантационное..., 2007; Голиков, 2014], тогда как для второй величины, действующей как фактор на уровне отдельных деревьев, исследований немного, а методы различны [Марченко, 1995; Горячев, 1999; Грабарник, 2010; Борисов и др. 2014; Вайс, 2014]. Так, из данных обширного исследования на эту тему [Нагимов, 2000, с. 305] следует, что в методе обычных полигонов питания корреляционные отношения между площадью питания и приростом дерева были в среднем равны всего лишь 0.27. Влияние второго фактора, а именно генотипа дерева, на индивидуальные размеры деревьев сосны составляет, по данным генетиков-селекционеров, от 20 до 40% [Исаков, 1999; Тараканов и др., 2002; Тараканов, 2003; Царев, 2013]. В итоге получаем теоретически примерно равную силу влияния генотипа и площади питания дерева на его размер. В сумме они составляют около 60% и остается еще 40% влияния неучитываемых факторов.
Данные эти справедливы для сосняков в молодом и среднем возрасте, и неясно, какими они будут в спелом возрасте, когда цикл развития фитоценоза завершается. Можно предполагать, что с возрастом влияние индивидуальной площади питания будет слабеть, так как все типы размещения деревьев в древостое - случайный, кластерный и равномерный существуют как необходимые элементы его структуры до возраста спелости [Нестеров, 1961; Маслаков, 1984, 1999; Марченко, 1995; Сеннов, 1999]. О них известно давно, но до конкретных расчетов силы влияния факторов, вызывающих образование столь разнообразных структур, дело еще не дошло. Происходит лишь фиксация типов расположения деревьев с самым общим объяснением причин их появления на основе парадигмы конкурентного давления и естественного изреживания где, как ни странно, нет выясненных долей влияния этих факторов, несмотря на то, что их рассматривают в качестве основных при модельном подходе [Грабарник, 2010]. Можно согласиться, что случайный тип размещения возникает в результате конкуренции. А кластерный тип? Ясного ответа пока нет, и о причинах столь сложной
структуры даже самых простых насаждений по-прежнему известно немного, что обусловливает актуальность ее изучения самыми разными методами.
Мы проводили работы в наиболее старом из обследованных вблизи г. Перми лесов, в древосто-ях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Их изучение нужно для представления о том, до какого предельного возраста они еще могут выполнять свои средообразующие функции. В этой связи важно выяснить их структуру, которая будет так или иначе отражать завершение жизненного цикла развития древостоя сосны, когда конкуренция между деревьями верхнего яруса ослабевает.
Цель исследования - выяснить силу влияния индивидуальной площади питания дерева на его размеры в спелом насаждении как фактора в количественном выражении.
Выбор метода исследования
Теоретически важно понять, как дерево использует доставшуюся ему площадь питания и каких достигает размеров к возрасту естественной спелости без насильственного увеличения размеров личного пространства. Средняя площадь питания в растениеводстве рассчитывается весьма просто: через густоту стояния растений на единице площади [Синягин, 1975]. Иное дело в лесоводстве, где определяют индивидуальную площадь питания каждого дерева, применяя более сложные методы полигонов с учетом расстояний до „соседей". Мы провели их анализ [Рогозин, 20186], где рассмотрели следующие методы: измерение расстояний между деревьями, полигоны роста с простым делением расстояний между „соседями", полигоны с делением расстояний между „соседями" пропорционально их диаметрам и выборочные круговые площадки, подробно описанные З.Я. Нагимовым [2000], а также метод «социальных групп» с отношением суммы диаметров крон соседствующих деревьев к диаметру кроны центрального дерева [Вайс, 2014]. Рассматривались также длительные опыты по рубкам ухода с увеличением площади питания в среднем возрасте насаждений [Сеннов, 1984, 1999].
Критический анализ этих работ показал, что если в них оговаривалось и принималось положение о том, что чем больше размеры деревьев, тем больше и приходящиеся им площади питания, то тогда для оценки влияния площади питания на прирост дерева использовали три зависимых переменных величины: текущий прирост дерева по диаметру (величина 1); размер дерева (величина 2); площадь питания дерева, определяемая по расстояниям от „соседей" пропорционально их размерам (величина 3). Так как первая и третья величины зависят от второй (являются частью этой второй величины), то первая величина будет зависима от третьей. Но тогда пропорциональная пло-
щадь питания как фактор оказывается уже не пригодной для выяснения силы ее влияния на размер дерева. Поэтому независимой переменной величиной в площади питания дерева будет, по нашему мнению, ее значение, определяемое по полигонам с простым делением расстояний между „соседями". Иными словами, следует выяснить, как дерево распорядилось доставшейся ему ранее площадью, причем безотносительно к размерам соседствующих деревьев, которые признаются в прошлом потенциально равными в освоении этой доставшейся им лично площади питания. Еще одной независимой переменной может быть среднее расстояние до ближних „соседей" (обычно 7-10), а также расстояние до самого ближнего „соседа". Эти величины (площадь питания и расстояние до „соседей") могут выступать как факторы. И по ним уже можно будет корректно рассчитать силу их влияния на размер дерева. Все другие методы оперируют уже зависимыми переменными величинами, и они не могут выступать в качестве факторов [Рогозин, 2018б].
Поэтому в настоящей работе мы выбрали метод обычных полигонов питания для центрального дерева с простым делением расстояний на 1/2 к его „соседям", известный как метод Брауна [Нагимов, 2000], а также использовали среднее расстояние до 7-12 соседствующих деревьев.
Материал и методика
Использовано перестойное насаждение сосны обыкновенной (Ртш sylvestris L.) в Пермском городском лесничестве (леса г. Перми), в кв. 1 бывших лесов завода им. С.М. Кирова (ныне кв. 61 Нижне-Курьинского участкового лесничества), южнее остановки автобуса «ТЭЦ-14». Здесь на площади 2 га обнаружены деревья с диаметрами до 68 см. Древостой оставляет хорошее впечатление; его структура не нарушена, так как вывозку древесины от санитарных рубок осуществляли по просветам между деревьями.
Были заложены две пробные площади: участок «Южный» и участок «Северный» площадью 1.094 и 1.109 га соответственно, примыкающие друг к другу. Каждое дерево, всего 736 шт., нанесли на план с точностью ±10-35 см, которая была определена при перекрестных линейных засечках, а также после распределения невязки всего полигона в масштабе 1:100. Взаимное расположение деревьев в биогруппах определялось точнее (± 3-5 см). Для работы карта была оцифрована в программе ArcGIS с использованием 60 шейп-файлов. На каждом дереве делали отметку на высоте 1.3 м, где измеряли окружность ствола с округлением до 0.5 см, после чего расчетным путем определяли диаметр с округлением до ± 0.1 см. Возраст определили в 2017-2018 гг. по кернам древесины на высоте 1.3 м. Всего изучили 21 керн от средних и крупных деревьев. К слоям древесины на керне
добавляли 7 лет, считая, что за это время сосна здесь могла достигать высоты 1.3 м. Возраст сосны оказался в среднем 184 года, с колебаниями от 174 до 195 лет. Выяснили, что сосна заселяла эту территорию с 1823 г. и период заселения составил 21 год. История заселения участков сосной связана со сплошной рубкой леса и выжиганием угля на этой территории в 1820-е гг.
Таксационная характеристика участка «Южный», где были проведены исследования, оказалась следующей. Состав 10С, ед. Е. Возраст 184 года, средняя высота 32 м, средний диаметр 39.8 см, сумма площадей сечения 42.8 м2/га, полнота 0.91, запас 610 м3/га. Единично встречается ель с диаметрами 20-45 см. Тип леса - сосняк кислич-никовый, в кустарничниковом ярусе преобладает черника (70%) и брусника (30%). Местоположение ровное, с поднятием территории на 1.5-2.0 м в западной части; тип условий «свежий бор» (В2), почва супесчаная, класс бонитета 1. Текущая густота 344 шт./га. Есть подрост ели густотой 0.3-1.5 тыс. шт./га высотой 2-5 м в возрасте 35 лет, который появился после низового пожара 1982 г. Санитарное состояние сосны, с учетом её возраста, хорошее; имеются стволы с наличием плодовых тел сосновой губки (9%). В 2003 г. (14 лет назад) здесь прошел ветровал с вывалом 6.8% деревьев. Частоты деревьев по диаметрам соответствуют нормальному распределению.
Методика выстраивания полигонов питания подробно описана в литературе [Тябера, 1976; Усольцев и др., 2018]. В нашем случае эту работу мы начинали с выбора модельного дерева, после чего на готовом плане расположения деревьев его соединяли линиями с 3-8 соседствующими деревьями. На этих линиях-лучах находили середину и отмечали ее крестиком (рис. 1).
Далее от крестика в обе стороны прокладывали перпендикулярные линии до соединения с такими же линиями от соседнего луча. В результате получали многоугольники разной формы. Там, где были прогалины, правило перпендикулярности нарушали, так как требовалось свести вместе до 6-7 полигонов, причем в точке, от которой до деревьев по краю прогалины было бы примерно равное расстояние. Вторым моментом было нахождение «точек компромисса» в районе расположения биогрупп. Всего таких точек компромисса, обозначенных более жирным крестиком, на рисунке показано четыре (рис. 2).
Результаты исследований
Изучение расстояния до „соседей"
Вначале мы воспользовались традиционным для лесоводов и таксаторов способом определения нужных показателей на модельных деревьях, которых вначале было отобрано 40 шт. Их отбор проводился не в полевых, а в камеральных условиях,
и удалось в полной мере выполнить главные условия их правильного выбора - случайность и репрезентативность. Для этого ведомость всех деревьев
сортировали по возрастанию диаметров и выбирали модели через равные промежутки соответственно частотам диаметра (рис. 3).
Рис. 1. Соединение линиями 3-8 деревьев-„соседей" и отметка на этих линиях середины
расстояния между ними
Рис. 2. Выстраивание полигонов питания деревьев сосны в 184-летнем древостое. Пояснения в тексте
8 8
- 5 I
I 5
га 1Г
0
20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 Класс диаметра, см
Рис. 3. Репрезентативная выборка моделей по частотам классов диаметра
Камеральный способ выбора моделей позволил избежать предпочтений тем или иным деревьям, что неизбежно происходит при «полевом» способе, когда их осознанно выбирают часто вдали от окон и прогалин. В этой репрезентативной выборке
среднее значение расстояния до 7-12 „соседей" составило 720 см. Диаметры деревьев-моделей коррелировали здесь с расстоянием до окружающих их соседей с г = 0.167±0.150 (рис. 2).
Считая эти расстояния фактором, можно опре-
делить силу его влияния по коэффициенту детерминации, который рассчитывают через квадрат корреляции, что определит его значение г2 = 0.1672 = 0.028 или 2.8%. Аппроксимация линейной связи здесь равна R2 = 0.008 (рис. 4), что также указывает на очень слабую силу влияния этого расстояния, равную 0.8%.
400 500 600 700 800 900 1000 1100 Среднее расстояние до 7-12 соседей в полигоне питания, см
Рис. 4. Влияние среднего расстояния до „соседей" на диаметр модельных деревьев сосны
Так как влияние оказалось очень слабым, то для более детального выяснения его значений число моделей увеличили до 55 шт., и в этой, уже увеличенной выборке, где малых и крупных моделей было больше, деревья разделили на три группы: отставшие в росте с диаметром 21-30 см (12 шт.), средние с диаметром 31-47 см (29 шт.) и крупные с диаметром 48-59 см (14 шт.). Оказалось, что среднее расстояние до „соседей" в этих группах постепенно увеличивалось и составило 632, 708 и 755 см соответственно. Если соотнести квадраты указанных расстояний со средним расстоянием до соседствующих деревьев (720 см), то получим усиление взаимодействия с „соседями" для отставших в росте деревьев в 7202 / 6322 = 1.3 раза, а для крупных ослабление взаимодействия до 7202 / 7552 = 0.91 раза. Однако, даже в этой увеличенной (и уже неслучайной) выборке, коэффициент корреляции повысился всего лишь до r = 0.26±0.13 при аппроксимации тренда связи R2 = 0.068, а влияние расстояния до „соседей" на диаметр дерева оказалось по-прежнему слабым и равным всего лишь 6.8%.
Таким образом, среднее расстояние до 7-12 „соседей" влияет на диаметр сосны в случайной репрезентативной выборке с силой всего лишь 2.8%, что позволяет отнести этот фактор к очень слабому, что явно противоречит парадигме конкуренции, где фактор расстояния до „соседей" должен быть сильным.
Изучение полигонов питания
Построение полигонов для выбранных случай-
но и репрезентативно 40 моделей показало, что доставшаяся дереву площадь питания повлияла на его диаметр в возрасте 184 года в очень слабой степени. Корреляция этих показателей оказалась равна г = 0.30±0.14 (коэффициент детерминации 9%), при аппроксимации тренда линейной связи R2 = 0.010, что дает оценку силы влияния площади питания на диаметр дерева на уровне всего 1.0%.
При выстраивании полигонов вокруг моделей сразу выяснилось, что для точной прокладки контура таких полигонов их нужно строить также и у 3-5 и более „соседей" модельного дерева, особенно вблизи прогалин и в биогруппах. Поэтому далее мы выстроили полигоны питания уже для всех деревьев, исключая деревья по краям участка (рис. 5).
Всего удалось рассчитать площади питания у 323 деревьев из 375, при максимальном значении 79.9 м3 и минимальном - 7.9 м3. Средняя площадь питания оказалась равной 25.7 ± 0.58 м3 при вариации 40.9%. Исследование полигонов питания показало, что деревья использовали доставшиеся им индивидуальные площади питаний совершенно по-разному. Между площадью питания дерева и его диаметром корреляция оказалась равна г = 0.277±0.051, которая была достоверна О^акт =5.4 > 10.99 = 2.6). Коэффициент детерминации на ее основе равен 0.077, что очень близко к значению аппроксимации линий регрессии линейной = 0.076), степенной = 0.075) и полиномиальной
= 0.078). Это дает достаточно надежную оценку силы влияния доставшейся дереву площади питания на его диаметр в 184 года, равную в среднем 7.7% (рис. 6).
Заметим, что при исключении из этой общей выборки лишь одного значения (точка в правом нижнем углу на поле диаграммы) связь поднималась до г = 0.303±0.051, а значения аппроксимации регрессии увеличились до 9.1%.
Как видим, даже «очистка» выборки от сильно уклоняющихся значений мало что изменила. Связь все равно осталась на очень слабом уровне, практически незначимом. Такая связь никак не может быть основанием для утверждения о том, что «чем больше дереву досталась площадь питания, тем крупнее оно сформировало по размерам ствол к возрасту спелости». Здесь имеется лишь тенденция. Аппроксимация линии тренда = 0.076) показывает, что лишь 7.6% изменчивости диаметра детерминировано доставшейся дереву площадью питания. В самом деле, разброс точек настолько велик, что при модальной площади питания 1535 м2 сформировались деревья как самые мелкие, так и самые крупные, с колебаниями диаметров от 21 до 59 см.
Выстраивание полигонов питания требует сложных интерполяций. Более простым выглядит
замер расстояний до 7-12 соседей, поэтому инте- среднего уровня (г = 0.57±0.11), а это значит, что
ресна корреляция между средним расстоянием до замена площади питания связанной с ней характе-
них и площадью питания. Искомая корреляция, ристикой в виде расстояния до „соседей" не вполне
рассчитанная по модельным деревьям, оказалась корректна.
Рис. 5. Полигоны питания деревьев сосны: темные точки - живые; овалы -деревья, вываленные ветром 14 лет назад и недавно отпавшие деревья на площади 1.094 га
Рис. 6. Влияние площади питания дерева на его диаметр
Так как в нашем распоряжении оказалась вы- питания которых захватывала часть территории борка из 323 деревьев, то мы разделили ее на две прогалин (125 шт.), а во вторую те, которые нахо-части: в первую часть отобрали деревья, площадь дились вдали от них, т.е., как бы суммировали
микроценозы «редкие» и «густые». Оказалось, что средние диаметры в первой группе были несколько выше (40.1±0.7), чем во второй группе (37.8±0.5), и это было вполне ожидаемо. Неожиданным оказалось другое, а именно, деревья вблизи прогалин более активно воспользовались доставшейся им дополнительной площадью питания, и при ее средней величине 31.5±1.0 м3 она коррелировала с диаметром дерева при г = 0.400±0.075, тогда как без прогалин она оказалась равна 22.0±0.6 м3 и вообще не влияла на диаметр дерева, так как корреляция оказалась близка к нулю при г = 0.081±0.071. При этом вариация и пределы колебаний площади питания остались близкими, т.е., при отсутствии в структуре древостоя прогалин и более плотном стоянии деревьев, влияние доставшейся дереву площади питания на его размеры прекращается. И это опять-таки противоречит устоявшимся представлениям о том, что с увеличением густоты микроценозов деревья должны более активно использовать любое увеличение индивидуальной площади питания.
Обсуждение результатов
Размеры деревьев сосны оказались только на 7.6% обусловлены влиянием площади питания, а 92.4% изменчивости их размеров определяло влияние неизвестных и неучтенных факторов. Это намного ниже результатов других авторов при расчетах площади питания по полигонам, где при «полевом» способе отбора моделей (т.е. вдали от окон и прогалин) влияние площади питания достигло в среднем 27% [Нагимов, 2000]. Но это были не случайные, а типические выборки, и неслучайная методика их отбора вполне объясняет причину повышения влияния площади питания. Сравнивая собственные результаты с результатами у других авторов, З.Я. Нагимов признает, что и у них [Поляков, 1973; Мартынов, 1976; Тябера, 1982] были близкие результаты.
Все эти экспериментальные факты в целом лишают теоретических оснований давнее положение (точнее, предположение, а если еще точнее, то гипотезу) лесоводства о том, что при увеличении индивидуальной площади питания деревья должны увеличивать свои размеры, так как конкуренция ослабевает. Действительно, она становится меньше. Однако полученные результаты свидетельствуют, что таких деревьев, «правильно реагирующих» на увеличение личной площади питания, в возрасте спелости оказывается меньшинство. И в литературе есть сведения, подтверждающие отсутствие влияния расстояния до соседей на размер деревьев-лидеров.
Это обнаружилось в культурах сосны одинаковой густоты, но с разным индексом равномерности, при схемах посадки 2.2*2.2 м, 5.0*1.0 м, а
также 1.5*1.5 м и 2.0*1.1 м. Оказалось, что сокращение шага посадки с 2.2 до 1.0 м, т. е. в 2.2 раза, достоверно не повлияло на размер 500 и 1000 самых крупных деревьев на 1 га в возрасте 35 лет [Плантационное..., 2007, с. 133-137].
По-видимому, здесь дело в том, что именно в возрасте 20-35 лет в большинстве древостоев высших классов бонитета разворачивается основная драма их развития с достижением максимума прироста, после которого он снижается и начинается фаза регресса в развитии древостоя как сообщества, и на этот тренд падения повлиять уже очень трудно [Рогозин, 2018а]. Однако здесь возникает парадокс - прирост фитоценоза падает, но его сохраняют крупные деревья, продолжающие развивать свои кроны. Лесовод стремится увеличить для них площади питания, удаляя соседей-конкурентов (и получить при этом деловую древесину). Казалось бы, после этого деревья должны увеличивать свои кроны и прирост более интенсивно, но в большинстве случаев этого не происходит, так как в 30-45 лет в полную силу проявляется закон морфогенеза древостоев Г.С. Разина с переходом их развития к регрессу, когда текущий прирост резко падает. Именно в это время срабатывает также и важнейший механизм гомеостаза популяции с изменением частот правых и левых форм, имеющих доказанные генетические отличия. Дело в том, что каждая популяция включает в себя субпопуляции-изомеры (правые и левые формы), а изменение их частот - необратимый процесс, и их частота сохраняется далее до возраста естественной спелости, обеспечивая устойчивость фитоценоза путем регуляции текущей густоты в этот критический период с помощью генетических механизмов и отмирания части этих форм, не имеющих адаптации к усилению конкуренции, в результате чего выживают особи партнерского типа. Этот процесс был объяснен на модельных примерах в культурах сосны и ели [Голиков, 2014; Рогозин, 2018а].
Однако, если использовать «пропорциональные» полигоны питания, (повторно отметим, что такие полигоны зависимы от размеров дерева), то мы получим площадь питания, которая будет давать предсказуемо более высокую связь с приростом и размером деревьев в центре таких полигонов. Они используются в способах Штера, угловых проб и их модификаций с учетом размеров крон и коэффициентов конкурентного давления [Нагимов, 2000; Вайс, 2014], а также в исследованиях с использованием так называемых «областей доминирования» [Борисов и др., 2014; Иванов и др., 2017]. На наш взгляд, необходимо весьма критично отнестись к таким полигонам, так как они дают зависимые переменные и не могут выступать в качестве факторов.
Влияние доставшейся дереву индивидуальной площади питания на его диаметр оказалось у нас почти в 8 раз слабее, чем это получалось у ряда авторов при расчетах площади питания по пропорциональным полигонам, т. е. при ее расчете по зависимым переменным величинам. Так, расчеты по нескольким корреляционным отношениям по данным из обширного исследования З.Я. Нагимова [2000] показали, что пропорциональная площадь питания действует там на размер дерева с силой в среднем 59%. Однако в нашей последней работе [Рогозин, 2018б] мы показали, что ее применение в качестве фактора некорректно. Доверяя авторитетам, еще совсем недавно мы ошибочно считали ее фактором, действующим с силой 59% [Рогозин, 2018а], так как это хорошо согласовывалось с представлениями о древостое как сообществе растений, объединенных борьбой за существование [Сукачев, 1953], где конкуренция играет главную роль и где влияние площади питания должно быть сильным. Эта идеологема, что называется, застилала глаза и мешала разглядеть нестыковки давней теории естественного отбора с ее «борьбой за существование» с многообразием реальных взаимодействий деревьев. В насаждениях конкуренция является всего лишь одним из типов взаимодействий - наряду с толерантностью и партнерством деревьев, которые проявляют себя, например, разнесением во времени на 1-2 недели пика прироста у деревьев при их близком расположении, что было зафиксировано в биогруппах в девственных елово-пихтовых лесах Урала [Горячев, 1999].
Поэтому для проверки наших подозрений о резком повышении влияния пропорциональных полигонов питания на размер дерева, мы специально рассчитали также расстояния между центральным деревом и его 7-12 „соседями" с делением расстояния к ним на две части пропорционально их диаметрам. В результате получили «пропорциональные» расстояния до „соседей". Вполне ожидаемо связь между средним «пропорциональным» расстоянием до них и диаметром дерева сразу возросла до г = 0.60±0.09 при аппроксимации тренда связи R2 = 0.364, а в увеличенной выборке из 55 моделей она повысилась вообще до г = 0.71±0.07. И это увеличение было вызвано не повышением силы «влияния» расстояний, а расчетом этих расстояний так, что в них уже было влияние размера дерева на это расстояние (большую половину расстояния приписывали крупному, а меньшую - мелкому дереву). Естественно, корреляции резко возросли, и была получена оценка «силы влияния» в 36.4% (по R2 = 0.364), которая сразу увеличилась на порядок в сравнении с влиянием независимой переменной (простого среднего
расстояния до „соседей"), где ее влияние было всего лишь 2.8%.
Вполне очевидно, что далее и пропорциональная площадь питания, как зависимая переменная, также будет образовывать более высокую связь с диаметром дерева. И проверка ее повышения не нуждается в дополнительных расчетах, которые достаточно сложны, так как использование пропорциональных полигонов в качестве «фактора», влияющего на прирост и на размер дерева, происходит по недоразумению, допущенному в самом начале их применения в 1970-е гг. [Assmann, 1961; Поляков, 1973; Тябера, 176]. В таких полигонах уже есть влияние размера дерева, так как большая часть площади приписывается крупному, а меньшая - мелкому дереву.
Анализ темы конкуренции деревьев в работах отечественных и зарубежных исследователей в историческом аспекте показал [Усольцев и др., 2018], что указанное «недоразумение» с пропорциональной площадью питания и ее широким применением [Вороной, 1952; Тябера, 1982; Нагимов, 2000; Грабарник, 2010; Борисов и др., 2014] получилось неслучайно. Дело в том, что с конца XIX в. в биологии начала доминировать теория отбора Ч.
Дарвина с его борьбой за существование и выживанием сильнейших особей, и буквально единичные работы были посвящены теме кооперации и партнерства. Дарвинизм и поныне является «.отправной точкой любого биологического исследования по умолчанию» (Усольцев и др., 2018, с. 234). Грубая модель эволюции Ч. Дарвина была навязана всему миру его воинствующими последователями-атеистами, преследовавшими политические цели (Баландин, 2010). Множество противоречащих дарвинизму работ более 100 лет не включались в парадигму биологии вплоть до XXI в., начиная с работ выдающихся ученых К.Ф. Кесслера, В.М. Бехтерева, В.В. Докучаева. Они полагали, что «.организация сообществ построена на единстве процессов конкуренции и кооперации как в животном, так и в растительном мирах. При этом закон взаимной помощи в прогрессивной эволюции играет гораздо более важную роль, чем закон взаимной борьбы» [Усольцев и др., 2018, с. 236].
Недавно появились работы [Демаков и др., 2011; Демаков, 2018], где многомерный пространственный анализ с подробным картированием деревьев показал, что их размеры зависят в большей степени не от внутривидовой конкуренции, а от экологической неоднородности биотопа и наличия в нем благоприятных и неблагоприятных зон. Еще в одной из работ изучение микроценозов в 80-150-летних смешанных древостоях с высокой полнотой, состоящих из шести пород, показало [Шанин, 2015], что деревья освоили большинство учетных
площадок размером 5*5 м очень слабо, так как полнота и густота их оказалась низкой, а диаметр деревьев небольшим. Число же площадок с очень высокой полнотой составило всего 1.6-3.7%. Деревья на них оказались очень крупными, при этом также и число деревьев на них было выше среднего уровня. Данный феномен авторы [Демаков и др., 2011] предложили доказывать в дальнейших исследованиях с трех позиций: наличием в биотопе особо благоприятных зон для роста деревьев; наследственными свойствами особей; проявлением принципа агрегации особей Олли, т.е. эффектом группы [Alle, 1931, 1938; Одум, 1975; Марченко, 1995].
Современные методы пространственного анализа, в частности, работа со слоями карт в программе ArcMap, позволили нам получить новые данные, подтверждающие полученное ранее резкое снижение конкуренции между деревьями в спелом возрасте [Рогозин, 2018в, г]. Данные эти чрезвычайно важны. Они позволяют утверждать, что фенотип дерева в древостое определяют отнюдь не конкуренты-„соседи", которые ограничивают ресурсы питания и влияют на размер индивидуальной площади питания дерева в микроценозе, а иные факторы, которые нам пока неизвестны или трудноопределимы.
Заключение
Итак, репрезентативная выборка моделей позволила установить, что индивидуальная площадь питания дерева достоверно коррелирует с его диаметром при r = 0.277±0.051, что характеризует силу влияния этого фактора как слабую. По коэффициенту аппроксимации тренда этой связи сила этого влияния составляет 7.6%. Более сильным фактором, по литературным данным, можно считать влияние генотипа дерева, действующего с силой около 30%. Вследствие этого можно утверждать, что индивидуальный размер дерева в насаждении определяет, в первую очередь, генотип дерева, действующий в 4 раза сильнее, чем доставшаяся дереву площадь питания. В сумме эти два фактора определяют размер дерева на 40%. В итоге получается, что нам неизвестна большая часть (60%) факторов, определяющих размеры деревьев в древостое. Поэтому в практическом плане рубки ухода в среднем и приспевающем возрасте (прореживания, проходные рубки), которые увеличивают индивидуальные площади питания деревьев, теоретически могут повлиять на размер деревьев к возрасту спелости с силой менее 10%. Во много раз сильнее повлияет генотип, проявления которого опознаются по деревьям-лидерам и которые следует сохранять даже при самых малых расстояниях между ними (в биогруппах). Именно на этот генетический фактор и должны быть направлены уси-
лия лесоводов, обеспечивающие крупным деревьям комфортные условия с самого раннего возраста, с проведением активной регуляции общей густоты фитоценоза, которая действует на размеры всех деревьев насаждения с силой около 90%. Регуляцию следует заканчивать задолго до наступления максимума прироста, т. е. в возрасте 10-15 лет, а далее проводить уход по низовому способу.
Полученные результаты весьма серьезны - они меняют наше общее представление о силе влияния расстояний между деревьями и площадями их питания на их продукционные показатели. Прежде они считались сильными факторами априорно, а теперь, по результатам наших исследований в старых насаждениях сосны, будут отнесены к факторам, слабо влияющим на размер соседствующих деревьев. И это слабое влияние регистрируется здесь как результат всего предшествующего развития деревьев в насаждении. При этом остаются невыясненными их численные значения в прошлом. Поэтому для выяснения их влияния в динамике нужны дальнейшие исследования на репрезентативных выборках в более молодых (средневозрастных и приспевающих) насаждениях.
Библиографический список
Баландин Р.К. Анти-Дарвин. Миражи эволюции.
М.: Яуза, Эксмо, 2010. 350 с. Борисов А.Н., Иванов В.В., Екимов Е.В. Метод оценки пространственного распределения ресурса в экологической нише // Сибирский лесной журнал. 2014. № 5. С. 113-121. Вайс А.А. Научные основы оценки горизонтальной структуры древостоев для повышения их устойчивости и продуктивности (на примере насаждений Западной и Восточной Сибири): автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Красноярск, 2014. 33 с. Вороной Г.Ф. Избранные труды. Киев: Изд-во АН
УССР, 1952. С. 239-368. Голиков А.М. Эколого-диссимметрический подход в генетике и селекции видов хвойных. LAP LAMBERT Academic Publishing, 2014. 162 с. Горячев В.М. Влияние пространственного размещения деревьев в сообществе на формирование годичного слоя древесины хвойных в южнотаежных лесах Урала // Экология. 1999. № 1. С. 9-19.
Грабарник П.Я. Анализ горизонтальной структуры древостоя: модельный подход // Лесоведение, 2010. № 2. С. 77-85. Демаков Ю.П. Структура и закономерности развития лесов республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 2018. 432 с.
Демаков Ю.П., Сафин М.Г., Нехаев И.Н. Пространственное распределение и взаимовлияние деревьев в чистых сосновых древостоях [Электронный ресурс] // Лесные экосистемы в усло-
виях изменения климата: биологическая продуктивность и дистанционный мониторинг: материалы междунар. науч.-прак. семинара. URL: http://csfm.marstu.net/ publications.html]. Йошкар-Ола, 2011. С. 93-102.
Иванов В.В. и др. Густота сосновых древостоев при интенсивном лесовыращивании // Сибирский лесной журнал. 2017. № 6. С. 102-109.
Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб, 1999. 36 с.
Мартынов А.Н. Зависимость биометрических показателей сосны от площади питания // Лесоведение. 1976. № 5. С. 85-88.
Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодня-ков. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 168 с.
Маслаков Е.Л. Генезис и динамика социальных структур сосны в фазе индивидуального роста // Таёжные леса на пороге XXI века. СПб., 1999. С. 42-51.
Марченко И.С. Биополе лесных экосистем. Брянск,1995. 188 с.
Нагимов З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фитомассы сосновых древостоев: дис. ... д-ра с.-х. наук. Екатеринбург, 2000. 409 с.
Нестеров В.Г. Вопросы современного лесоводства. М.: ГСХИ, 1961. 384 с.
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
Плантационное лесоводство / под общ. ред. И.В. Шутова. СПб.: Изд-во Политехн. ун-та. 2007. 366 с.
Поляков А.К. Определение оптимальной густоты сосны в свежей субори // Лесное хозяйство. 1973. № 12. С. 14-18.
Разин Г.С. Динамика сомкнутости одноярусных древостоев // Лесоведение. 1979. № 1. С. 23-25.
Рогозин М.В. Лесная селекция: учеб. пособие. М., 2018а. 288 с. [Сетевое учебное издание]. URL: https://elibrary.ru
Рогозин М.В. Площадь питания дерева: анализ методов // Бюллетень науки и практики. 2018б. Т. 4, № 7. С. 34-37. URL: http//www.bulletennauki. com/rogozin-m (дата обращения: 15.07.2018).
Рогозин М.В. Биогруппы в старых насаждениях сосны // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018в. Вып. 2. С. 150-158.
Рогозин М.В. Рост сосны в зависимости от расстояний до соседних деревьев // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2018г. № 3. С. 64-69.
Сеннов С.Н. Уход за лесом: экологические основы. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 127 с.
Сеннов С.Н. Итоги 60-летних наблюдений за естественной динамикой леса. СПб., 1999. 98 с.
Синягин И.И. Площади питания растений. М.: Рослельхозиздат, 1975. 384 с.
Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Сообщения института леса. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Вып. 1. С. 5-44.
Тараканов В.В. Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири: дис. ... д-ра с.-х. наук. Новосибирск, 2003. 454 с.
Тараканов В.В. и др. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 230 с.
Тябера А.П. Влияние площади роста деревьев на таксационные показатели и качество древесины сосняков Литовской ССР // Лесоведение. 1982. № 2. С. 78-84.
Усольцев В.А. Продукционные показатели и конкурентные отношения деревьев. Исследование зависимостей. Екатеринбург, 2013. 556 с.
Усольцев В.А. и др. Фитомасса деревьев в конкурентных условиях: исследование системных связей средствами информационных технологий. Екатеринбург, 2018. 526 с.
Царев А.П. Программы лесной селекции в России и за рубежом. М., 2013. 164 с.
Allee W.C. Animal aggregations: A study in general sociology. Chicago; Illinois: University of Chicago Press, 1931. 431 p.
Allee W.C. The social life of animals. London: William Heinemann, 1938. 283 p.
Assmann E. Waldertragskunde. Organische Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertrag von Waldbestanden. Muenchen; Bonn; Wien: Verlagsgesellschaft, 1961. 490 s.
References
Balandin R.K. Anti-Darvin. Mirazi evoljucii [AntiDarwin. Mirages of evolution]. Moscow, Jauza et Ëksmo Publ., 2010. 350 р. (In Russ.).
Borisov A.N., Ivanov V.V., Ekimov E.V. [Method of estimation of spatial distribution of a resource in an ecological niche]. Sibirskij lesnoj zurnal N 5 (2014): pp. 113-121. (In Russ.).
Vajs A.A. Naucnye osnovy ocenki gorizontal'noj struktury drevostoev dlja povysenija ich ustojcivosti i produktivnosti (na primere nasazdenij Zapadnoj i Vostocnoj Sibiri. Avtoref. dis. d-ra s.-h.nauk [Scientific basis for assessing the horizontal structure of stands to improve their stability and productivity (for example, plantations in Western and Eastern Siberia). Abstract of dissertation]. Krasnoyarsk, 2014. 33 p. (In Russ.).
Voronoj G.F. Izbrannye trudy [Selected works]. Kiev, AN USSR Publ., 1952, pp. 239-368. (In Russ.).
Golikov A.M. Ekologo-dissimmetriceskij podchod v genetike i selekcii vidov chvojnych [Ecological dissymmetrical approach in genetics and breeding of conifers]. LAP LAMBERT Academic Publ., 2014. 162 p. (In Russ.).
Goryachev V.M. [Influence of spatial arrangement of trees in the community on the formation of the annual layer of coniferous wood in the southern taiga forests of the Urals]. Ekologija. N 1 (1999): pp. 9-19. (In Russ.).
Grabarnik P.Ya. [Analysis of horizontal structure of a forest stand: model approach]. Lesovedenie N 2 (2010): pp. 77-85. (In Russ.).
Demakov Yu.P. Struktura i zakonomernosti razvitija lesov respubliki Marij El [Structure and regularities of forest development in the Republic of Mari El]. Joshkar-Ola, 2018. 432 p. (In Russ.).
Demakov Yu.P., Safin M.G., Nekhaev I.N. [Spatial distribution and interaction of trees in pure pine stands]. Lesnye ekosistemy v uslovijach izmenenija klimata: biologiceskaja produktivnost' i distancionnyj monitoring [Forest ecosystems under climate change: biological productivity and remote monitoring: materials of the international scientific and practical seminar]. Joshkar-Ola, 2011, pp. 93-102. Available at: http://csfm.marstu.net/ publications.html. (In Russ.).
Ivanov V.V., Borisov A.N., Petrenko A.E., Semenya-kin D.A., Sobachkin D.S., Sobachkin R.S. [Density of pine stands under intensive reforestation]. Sibirskij lesnoj zurnal N 6 (2017): pp. 102-109. (In Russ.).
Isakov Yu.N. Ekologo-geneticeskaja izmencivost' i sele-kcija sosny obyknovennoj: Avtoref. diss. dokt. biol. nauk [Environmental and genetic variation and breeding of Scots pine. Abstract of the thesis of Dr. Biol. sciences]. St-Peterburg, 1999. 36 p. (In Russ.).
Martynov A.N. [The dependence of biometric parameters of pine from the nutrition area]. Lesovedenie. N 5 (1976): pp. 85-88. (In Russ.).
Maslakov E.L. Formirovanie sosnovych molodnjakov [Formation of pine young growth]. Moscow, Lesnaja promyshlennost' Publ., 1984. 168 p. (In Russ.).
Maslakov E.L. [Genesis and dynamics of social structures of pine in the phase of individual growth]. Taeznye lesa na poroge XXI veka [Taiga forests on the threshold of XXI century]. St-Peterburg, 1999, pp. 42-51. (In Russ.).
Marchenko I.S. Biopole lesnych ekosistem [The aura of forest ecosystems]. Bijansk, 1995. 188 p. (In Russ.).
Nagimov Z.YA. Zakonomernosti rosta i formirovani-ja nadzemnoj fitomassy sosnovych drevostoev. Dis. d-ra s.-h. nauk [Regularities of growth and formation of above-ground phytomass of pine stands. Thesis of doctor of agricultural Sciences]. Ekaterinburg, 2000. 409 p. (In Russ.).
Nesterov V.G. Voprosy sovremennogo lesovodstva [Modern forestry issues]. Moscow, GSKHI Publ., 1961. 384 p. (In Russ.).
Odum Yu. Osnovy ekologii [Fundamentals of ecolo-gy].Moscow, Mir Publ., 1975. 740 p. (In Russ.).
Shutov I.V., ed. Plantacionnoe lesovodstvo [Plantation forestry]. St-Peterburg, Politekhn. un-t Publ.,
2007. 366 p. (In Russ.).
Polyakov A.K. [Determining the optimal density of pine in the fresh Subari]. Lesnoe chozjajstvo N 12 (1973): pp. 14-18. (In Russ.).
Razin G.S. [The dynamics of the density of the single-tiered stands]. Lesovedenie N 1 (1979): pp. 23-25. (In Russ.).
Rogozin M.V. Lesnaja selekcija [Forest tree breeding. Textbook]. Moscow, 2018a. 288 p. Available at: https://elibrary.ru (In Russ.).
Rogozin M.V. [The area of supply of wood: analysis of methods]. Bjulleten' nauki i praktiki V. 4, N 7 (2018b): pp. 34-37. Available at: http//www. bul-letennauki.com/rogozin-m (In Russ.).
Rogozin M.V. [Biography in old stands of pine]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 2 (2018v): pp. 150-158. (In Russ.).
Rogozin M.V. [The growth of pine depending on the distances to neighboring trees]. Vestnik Niznevar-tovskogo gosudarstvennogo universiteta N 3 (2018g): pp. 64-69. (In Russ.).
Sennov S.N. Uchod za lesom: ekologiceskie osnovy [Caring for the forest: ecological basis]. Moscow, Lesnaja promyshlennost' Publ., 1984. 127 p. (In Russ.).
Sennov S.N. Itogi 60-letnich nabljudenij za estestvennoj dinamikoj lesa [Results of the 60-year observation of the natural dynamics of the forest]. St-Peterburg, 1999. 98 p. (In Russ.).
Sinyagin I.I. Ploscadi pitanija rastenij [Area of plant nutrition]. Moscow, Roslel'chozizdat Publ., 1975. 384 p. (In Russ.).
Sukachev V.N. [On intraspecific and interspecific relationships among plants]. Soobscenija instituta lesa [Reports of the Institute of forest]. Iss. 1. Moscow, AN SSSR Publ., 1953, pp. 5-44. (In Russ.).
Tarakanov V.V. Struktura izmencivosti, selekcija i semenovodstvo sosny obyknovennoj v Sibiri. Dis. d-ra s.-h. nauk [Structure of variability, selection and seed production of Scots pine in Siberia. Thesis of doctor of agricultural Sciences]. Novosibirsk, 2003. 454 p. (In Russ.).
Tarakanov V.V., Demidenko V.P., Ishutin Ya.N., Bushkov N.T. Selekcionnoe semenovodstvo sosny obyknovennoj v Sibiri [Breeding seed production of Scots pine in Siberia]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2001. 230 p. (In Russ.).
Tyabera A.P. [The influence of area of tree growth on forest indicators and the quality of the wood of the pine forests of the Lithuanian SSR]. Lesovedenie N 2 (1982): pp. 78-84. (In Russ.).
Usol'cev V.A. Produkcionnye pokazateli i konkurent-nye otnosenija derev'ev. Issledovanie zavisimostej [Production indicators and competitive relations of trees. The study of dependencies]. Ekaterinburg, UGLTU Publ., 2013. 556 p. (In Russ.).
Usol'cev V.A., Chasovskih V.P., Akchurina G.A., Osmirko A.A., Koh E.V. Fitomassa derev'ev v
konkurentnych uslovijach: issledovanie sis-temnych svjazej sredstvami informacionnych technologij [Phytomass of trees in a competitive environment: a study of system communications by means of information technology]. Ekaterinburg, 2018. 526 p. (In Russ.).
Carev A.P. Programmy lesnoj selekcii v Rossii i za rubezom [Forest breeding programs in Russia and abroad].Moscow, 2013. 164 p. (In Russ.).
Allee W.C. Animal aggregations: A study in general
sociology. Chicago, Illinois, University of Chicago Press, 1931. 431 p.
Allee W.C. The social life of animals. London, William Heinemann, 1938. 283 p.
Assmann E. Waldertragskunde. Organische Produktion, Struktur, Zuwachs und Ertrag von Waldbestanden. BL W Verlagsgesellschaft. Muenchen- Bonn-Wien, 1961. 490 s.
Поступила в редакцию 05.04.2019
Об авторе
Рогозин Михаил Владимирович, доктор биологических наук, профессор кафедры биогеоценологии и охраны природы, кафедры ботаники и генетики
ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
профессор кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры
ФГБОУ ВО «Пермский государственный аграр-но-технологический университет им. акад. Д.Н. Прянишникова» ORCID: 0000-0003-3206-9881 614990, Пермь, ул. Генкеля, 4; rog-mikhail@yandex.ru (342) 2462539
About the author
Rogozin Mikhail Vladimirovich, doctor of biological sciences, professor of the Department of Biogeocenology and Conservation, of the Department of Botany and Genetics Perm State University.
professor of the Department of Forestry and Landscape Architecture
Perm State agricultural and technological University by academician D.N. Pryanishnikov. ORCID: 0000-0003-3206-9881 4, Genkel str., Perm, Russia, 614990; rog-mikhail@yandex.ru (342) 2462539
Информация для цитирования:
Рогозин М.В. Площадь питания дерева как фактор его роста // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2019. Вып. 2. С. 136-147. DOI: 10.17072/1994-9952-2019-2-136-147.
Rogozin M.V. [Area for tree nutrition as a factor of its growth]. VestnikPermskogo universiteta. Biologija. Iss. 2 (2019): pp. 136-147. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2019-2-136-147.
