CC BY
63
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК581. 5.597:551.2:564.154
ПЛОДОВИТОСТЬ ПЛОТВЫ (RUTILUS RUTILUS L.) В БАССЕЙНЕ р. КАМЫ
Е. А. Зиновьев, А. С. Треногин
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Исследована абсолютная (АП) и относительная плодовитость плотвы из разнообразных водоемов Прикамья. Представлены многолетние данные по динамике плодовитости в среднекамских водохранилищах, реках, прудах и озерах региона. Индивидуальные отклонения АП достигают 200-кратной величины (610-121210 икр.), среднепопуляционные значения также весьма вариабельны, что свидетельствует о высокой адаптивной способности данного вида на сравнительно небольшой части видового ареала.
Общеизвестно, что плодовитость рыб является важнейшим физиолого-экологическим показателем вида (Лукин, 1948; Никольский, 1953, 1974; Лапин, 1959; Володин, 1963; Спановская с соавт., 1963; Анохина, 1969; Иванков, 1985 и мн. др.), в значительной мере определяющим уровень воспроизводства, характеризующимся как стабильностью (амплитуда изменчивости, видовая «норма» реакции; характер взаимосвязи с возрастом, длиной, весом, темпом роста), так и динамичностью (адаптивные процессы в зависимости от условий среды и структуры популяций, образование карликовых популяций и др.). Плодовитость плотвы многократно описана как в обширном евроазиатском ареале, так и в прикамском регионе (Дрягин, 1928; Шмидтов, 1952; Зырянова, 1955; Соловьева, 1956; Варфоломеев, 1967; Соловьева, Надымова, 1969; Устюгова, 1986; Волгарев, Тенищева, 1988; Пушкин, 1988; Зиновьева, 1992). Вместе с тем некоторые ее особенности, в частности динамика в разнотипных водоемах Пермского Предуралья, годовые вариации, изучены недостаточно. Видовые же обзоры по многолетним данным сделаны в регионе лишь для хариуса (Зиновьев, 1969, 1986, 1995) и густеры (Пушкин, 1979).
Это и предопределило написание данной работы, основу которой составили материалы авторов 2004 г, по 3 изолированным популяциям плотвы (75 экз.) и ряда прежних лет, а также сборы нескольких поколений студентов-ихтиологов по характеристике нереста рыб, включая плотву лишь частично вошедших в приведенные выше обзоры
Н. С. Соловьевой, Т. В. Устюговой, Ю. А. Пушкина. Это прежде всего работы Н. Березиной, О. Се-леткова, А. Сычева, И. Мошевой, Э. Севрюковой, И. Обуховой, В. Петрова, Т. Зуевой, О. Магазова,
О. Мехоношиной, Л. Акимовой, С. Шипкова, С.
Авдюкова, И. Батуевой, М. Буриловой, В. Устюгова, В. Коняева, Д. Кузьминова, Г. Кулешовой, К. Рабинович, А. Салтыкова, А. Шамиловой, А. Шишкина, Т. Нестеровой, Л. Тенищевой, С. На-дымовой, М. Мальгиновой, Н. Шаровой, Е. Лысо-вой, Л. Сахаповой, А. Булатовой. Всем им авторы выражают глубокую благодарность за сборы и наблюдения, в разной степени обработанные результаты, позволяющие составить картину динамических процессов размножения рыб, в том числе плотвы(в Прикамье.
Подавляющая часть материалов собрана непосредственно перед нерестом: в мае-июнег рыба измерялась до конца чешуйного покрова, яичники фиксировались в 4-5% формалине, подсчет числа икринок вели весовым способом в стандартных навесках икры 1 г по общепринятой методике (Прав-дин, 1966; Типовые методики,1974-1985, Иванков, 1985). Расчет относительной плодовитости делали по отношению абсолютной плодовитости к общему весу тела, более точные данные по отношению их к весу без внутренностей не приводим, так как они малочисленны.
Сроки нереста плотвы в регионе колеблются в зависимости от прогрева воды: от 10 мая до конца первой декады июня в разных участках Камского водохранилища, и на неделю раньше он осуществляется в Боткинском водохранилище. В мелководных прудах и озерах он происходит обычно 10-20 мая, в водоемах севера области - с 1 по 15 июня. Некоторое замедление начала нереста также характерно для нижних бьефов ГЭС (Зиновьева, 1992). Интересно, что в прибрежьях водохранилищ плотва к 25 мая чаще всего уже выметывает икру, а в холодноводных, родниковых речках - притоках водохранилища (Пизь, Северная, Сосновка, Бы-ковка и др.) - нерест задерживается на 1-2 недели.
© Е. А. Зиновьев, А.С. Треногин, 2005
Плодовитость плотвы (НиМт гиШш Ь.) в бассейне р. Камы
87
При этом не всегда ясно, является ли плотва местной субпопуляцией или пришлой из водохранилища. Тем не менее пик нереста плотвы обычно приходится на 15-25 мая, хотя из-за частых похолоданий он нередко задерживается. Температурный диапазон нереста плотвы в Прикамье сравнительно узкий, его начало наступает при 8.5-10°С (очень редко с 6-8°С), пик приходится на 10-13°С и завершение к 11-17°С. Скорее всего температурный оптимум - это 10.5-13°С, что близко к ранее определенным значениям (Пушкин, 1965) и других популяций вида из Европы и Сибири.
Структура нерестовых популяций характеризуется доминированием самок в соотношении 1.5-50:1, и диспропорция увеличивается с возрастом, так как среди крупных особей самцов практически нет. Вместе с тем в мелкоразмерных популяциях (Суксунский пруд, некоторые озера севера Пермской обл.) или в конце нереста иногда могут доминировать самцы, как отмечалось Ю.А. Пушкиным (1965) (он использовал для анализа мелкоячейные сети). Размерный состав нерестовых стад относительно стабилен, в водохранилищах средние размеры нерестующих самок обычно близкие или более 20 см (табл. 1, 2), в реках, прудах, озерах они чаще всего намного меньше (11-16 см). В начале периода икрометание характерно для наиболее крупных особей, в середине периода (пик) нереста икру выметывают средние и крупные самки, и завершается нерест чаще всего самыми мелкими производителями. Возрастной состав нерестующих самок включает 4-15-годовиков, самцов - 3-10-годовиков, в водохранилищах доминируют 7-10-годовалые самки, в реках, озерах и прудах 4-8-го-довики.
В Камском водохранилище абсолютная плодовитость варьирует от 2.7 тыс. икринок у самых мелких самок весом 25-30 г до 100.5 тыс. икринок у крупных особей весом 600-700 г. Средняя плодовитость варьирует от 20.5 до 43.1 тыс. икринок (табл. 1). Четкой закономерности в изменении средних значений плодовитости плотвы из разных участков водоема не прослеживается. К примеру, в наиболее загрязненном участке - Косьвинском заливе - средняя плодовитость плотвы оказалась выше 32 тыс. икринок, то же отмечено и в самом чистом заливе водоема - Сылвенском (30.9-36.7 тыс. икринок). Однако следует заметить, что в последнем случае в пробах проанализированы более мелкие самки (весом меньше на 60-100 г в среднем в разные годы), так что, скорее всего, здесь плодовитость окажется более высокой. В противоположность этому иногда в неблагоприятных условиях плодовитость даже существенно повышается (Никольский, 1953; Иоганзен, 1955; Поляков, 1971; и др.).
Как бы то ни было, плодовитость плотвы во всех районах Камского водохранилища может считаться весьма высокой, межгодовые отклонения АП в Обвинском и Сылвенском заливах невелики,
в Косьвинском заливе - значительны (32.1-41.9 тыс. икринок в среднем в смежные годы; табл. 1). Вместе с тем плодовитость, на наш взгляд, больше зависит от среднего веса самок в пробе, нежели от участка водоема или условий года взятия проб. Как многократно указывалось в литературе (Лапин, 1948; Юровицкий, 1959; Володин, 1963; Варфоломеев, 1967; Соловьева, Надымова, 1969; Пушкин, 1988 и мн. др.), абсолютная плодовитость в большей мере зависит от веса рыбы, нежели от длины, возраста или темпа роста. Так, по водоемам Прикамья в разные годы коэффициент корреляции АП плотвы колеблется от 0.61 до 0.82 с весом, от 0.5 до 0.72 - с длиной и 0.47-0.7 - с возрастом. Обычно при увеличении среднего веса самок на 50-60 г происходит увеличение АП не менее чем в 2 раза.
Относительная плодовитость колеблется у отдельных производителей плотвы от 62 (значение в 21 икр/1 г веса рыбы (Соловьева, 1965) скорее всего является артефактом или опечаткой) до 365, в среднем составляет 132-207 икр/1 г веса рыбы. Естественно, что амплитуда отклонений этих значений намного меньше колебаний абсолютной плодовитости и не обнаруживает четкой связи с возрастом, длиной и весом рыб, хотя чаще несколько уменьшается у самых крупных особей. Лишь А.И. Шмидтов (1952) и В.В. Варфоломеев (1967) указывают на ее увеличение у наибольших самок.
Коэффициент зрелости рыб перед нерестом обычно варьирует от 10 до 30, редко он имеет меньшие (5.6-8.6) или большие значения (31-36; табл.1), в среднем он равен 15.6-24.4. Минимальные коэффициенты зарегистрированы в пробах, взятых осенью или зимой. Диаметр икры также сравнительно мало изменяется, чаще всего в пределах 0.9—1.7 мм, в среднем составляет 1.17-1.35. Зависимости этих параметров от района водоема не обнаружено.
Индивидуальная вариабельность значений АП плотвы в Боткинском водохранилище чуть больше, чем у плотвы в Камском (2.1-121.2 тыс. икр.; табл. 2). То же самое относится и к средним показателям у рыб в разных местообитаниях (10.5-45.3 тыс. икр.), хотя здесь также проявляется в наибольшей мере зависимость АП от веса, размера и возраста самок в пробах. Интересно отметить, что плодовитость плотвы заметно возросла в течение 40 лет, истекших с момента образования этого водоема (1962 г.), в обратной пропорции к численности рыб (максимум был в первые 10 лет после заполнения). Модальные же размеры производителей плотвы при снижении численности возросли (с 15-16 см до 19-23 см), несмотря на многолетний, «мелиоративный» отлов малоценных рыб в нерестовый период. Значения коэффициента зрелости, относительной плодовитости и диаметра икры несущественно отличаются от таковых у плотвы Камского водохранилища (табл. 1, 2).
г
ОО
ОО
Район, год, месяц Длина тела, мм Вес, г К зрелости перед нерестом АП, икр. ОП, икр. Диаметр икры, мм Кол-во экз. Автор
Верх.(Березн, Орел) залив р. Позь,1994 185-261 222 170-415 266 10.4-29.9 17,5 21682-73498 43146 127-236 160 0.9-1.6 1,34 59 Наши данные
Иньвенский залив, 1980, 1984 160-280 198 70-460 180 10.0-28.1 18,3 9100-79400 29630 90-245 165 1,0-1,5 1,28 34 Наши данные
Косьвенский залив, 1989, V 202-289 230 150-490 240 11.3-27.4 17,3 16200-98100 32000 81-204 134 0,9-1,8 1,31 50 Наши данные
Косьвенский залив, 1990, V 184-282 228 180-460 293 6.1-29.7 15,6 14800-86400 41900 60-278 145 74 Наши данные
Обвинский залив, 1989, V 170-260 220 80-440 226 17.9-31.0 23,2 8934-78268 32682 116-189 147 1,1-1,3 1,2 57 Наши данные
Обвинский залив, 1994, V 180-240 205 125-270 191 16.3-36.0 24,4 21000-63900 36400 113-300 197 50 Наши данные
Обвинский залив, 1997, V 180-312 230 160-540 238 16200-56800 31100 62-179 132 60 Наши данные
Сылвенский залив, 1977, V 120-290 186 29-400 156 2900-86300 32500 70-290 207 39 Наши данные
Сылвенский залив, 1986, V 125-269 205 35-350 180 2850-57400 30900 82-275 172 1,0-1,7 1,35 42 Наши данные
Сред, участок водохранилища, 1962 125-288 178 40-640 68 3026-100485 20408 21-365 148 50 Наши данные
Чусовско-Сылвенский залив 130-290 192 135 8.6-25.0 17,2 5000-97000 36700 106-241 168 0.8-1.3 1,17 53 Соловьева, 1965
Залив р. Верхний Туй, 1985, V 114-237 203 25-305 173 2685-46505 25478 102-193 147 73 Наши данные
Залив р. Черная, 1987, V 151-254 199 66-340 159 10.8-26.0 16,8 9079-63166 25938 102-260 165 82 Наши данные
Залив р. Полазна, 1965 167-246 205 84-350 185 5.6-19.1 12,7 11273-62465 27685 76-227 142 212 Соловьева, На-дымова, 1969
Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.
О 1. •> и
Е. А. Зиновьев, А. С. Треногин
Район, год, месяц Длина тела, мм Вес, г К зрелости перед нерестом АП, икр. ОП, икр. Диаметр икры, мм Кол-во экз. Автор
Ниж. бьеф Камской ГЭС, 1989, V 160-275 204 70-380 137 11.6-34.5 22,2 4470-28160 17440 64-208 128 28 Зиновьева, 1992
Ниж. бьеф Камской ГЭС, 1991, V 155-240 191 95-310 171 11.0-36,1 21,3 4300-26800 14800 31-165 87 1.10-1.62 1,3 17 Наши данные
Район г. Оханска, 1985,1986 116-264 200 30-360 190 ... 3136-48112 23470 50-384 121 41 Наши данные
Средний участок (с. Частые), 1985-1987 124-260 295 35-440 174 ... 3140-59330 24790 51-424 145 120 Волгарев, Тенищева, 1988
Средний участок (с. Частые), 1963 136-194 155 47-144 71 ... 3026-19800 11382 63-258 155 24 Устюгова, 1986
Средний участок (с. Частые), 1969 136-176 150 27-120 65 2131-19810 10535 98-343 162 24 Устюгова, 1986
Очерский залив, 1987, У-УІ 139-240 190 27-205 160 2649-30810 19752 102-151 125 52 Наши данные
Очерский залив, 1999, V 140-260 203 65-410 191 5.7-21.2 12,6 7380-61918 23687 42-169 128 1.2-1.6 1,36 28 Наши данные
Район д. Крюково, 2004, V 176-262 218 130-360 228 17.1-32.5 22,8 14000-48100 26914 80-178 120 25 Наши данные
Район с. Елово, 1991, У-УІ 175-260 206 100-320 165 10.0-37.8 19,4 12070-47951 27800 98-306 174 1.17-1.53 1,36 36 Наши данные
Район д. Шульдиха, 2004, У-УІ 148-298 231 65-650 295 9.8-28.5 17,9 5950-121210 45334 89-260 150 0.98-1.41 1,2 31 Наши данные
Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.
оо
VO
Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы
Район, год, месяц Длина тела, мм Вес, г К зрелости перед нерестом АП, икр. ОП, икр. Диаметр икры, мм Кол-во экз. Автор
р. Коса (нижн. теч.) 1989, V 90-193 154 15-200 49 6.0-21.5 11,4 1050-38700 8400 70-198 168 20 Наши данные
р. Обва (низовья), 2004, V 153-196 169 66-140 97 11.7-28.0 18,3 8600-19200 12386 83-171 130 25 Наши данные
р. Чусовая (верховья), 1988. V 110-190 122 37 1700-8000 5100 71-182 134 18 Пушкин, 1988
р. Тискос (приток Койвы), 1990, V 139-179 157 45-125 79 6.9-17.7 13,6 4202-27542 11274 89-220 143 1.0-1.44 1,26 26 Наши данные
р. Сылва (Предур.), 1999, V, IX 121-204 157 30-210 70 1940-25300 9860 65-190 141 1.0-1.35 1,24 16 Наши данные
р. Барда, 1992, У-У1 80-220 145 14-250 43 1740-41350 7500 101-207 178 14 Наши данные
р. Бабка, 1988, IX 90-230 150 17-290 48 1040-46000 7160 61-169 148 12 Наши данные
р. Юмыш, 1989, X 85-180 15-130 7.0-14.5 1090-19300 70-181 0.8-1.1 15 Наши данные
142 40 10,9 5960 149 1,0
р. Мулянка, 1990, IX 80-150 130 14-340 31 1060-39400 5900 75-190 158 12 Наши данные
р. Вятка, 1926-1927, П-У 90-230 17-290 48 5.2-17.0 10,4 1100-48300 81-179 132 44 Дрягин, 1928
р. Вятка 90-200 156 69 5.0-20.0 10,7 1010-40000 7550 80-234 138 1,18 44 Зырянова, 1955
р. Чепца, 1999, У-У1 126-167 147 40-103 70 6.8-20.7 16,7 4110-16400 8533 67-188 123 1.1-1.44 1,26 33 Наши данные
р. Нижняя Кама, 1947, II 92-278 152 15-420 106 8.7-15.7 950-87125 15530 78-212 145 50 Шмидтов, 1952
Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.
Е. А. Зиновьев, А. С. Треногим
Таблица 4
Плодовитость плотвы в прудах и озерах Прикамья
Район, год, месяц Длина тела, мм Вес, г К зрелости перед нерестом АП, икр. ОП, икр. Диаметр икры, мм Кол-во экз. Автор
оз. Вильгортское, 1987, VI 90-230 156 69 7,0-21.0 14,4 1980-37000 12000 80-240 166 1.05-1.3 1,16 48 Пушкин, 1988
оз. Тылты (бас. В. Камы), 1988, III 100-200 138 60 1820-35000 8960 110-184 147 1,23 25 Пушкин, 1988
оз. Нюхти, 1989, VI 90-195 152 18-156 59 7.4-20.6 15,9 1730-30800 8300 95-210 157 1,1-1,4 1,25 18 Наши данные
Пруд д. Сосновый бор, 2004, V 150-202 167 60-135 86 14.0-32.5 20,1 9750-33600 16702 110-305 194 25 Наши данные
Ижевский пруд 97-307 154 17-615 65 15,0-23,0 17,4 1540-110100 13000 125-179 138 151 Варфоломеев, 1967
Боткинский пруд 100-240 145 19-278 78 2000-46600 11608 100-170 142 38 Варфоломеев, 1967
Пудемский пруд 100-200 134 55 2900-21500 7560 132-151 134 23 Варфоломеев, 1967
Суксунский пруд, 1984-1987 80-140 104 19,6 4.3-14.0 10,3 610-8800 2350 63-157 117 0.98-1.4 1,16 38 Пушкин, 1988
Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.
Плодовитость плотвы (ЛиШш гиШш Ь.) в бассейне р. Камы
92
Е. А. Зиновьев, А. С. Треногий
В противоположность описанной выше плодовитости плотвы среднекамских водохранилищ абсолютная плодовитость плотвы в речных условиях индивидуально варьирует в бблыних пределах (950-87126 икринок, то есть достигает 92-кратной величины), столь же значительно меняются средние величины (5100-15530 икринок, см. табл. 3). Относительная же плодовитость, напротив, изменяется несколько меньше: у отдельных особей в пределах 67-212 (в 3.2 раза), для средних значений - в пределах 123-178 икр/1 г., то есть всего на 30%. Коэффициент зрелости плотвы в реках обычно заметно меньше, чем у плотвы в водохранилищах (у отдельных самок - от 5.0 до 28.0, среднепопуляционные величины - от 10.4 до 18.3). Диаметр икры у плотвы из рек перед нерестом практически одинаков с таковым у плотвы из водохранилищ (1.18— 1.26 мм в среднем; см. табл. 3).
Еще более низкие показатели АП характерны для плотвы озер и особенно прудов региона (см. табл. 4): в озерах средние значения колеблются в рамках 8300-12000, в прудах - от 2350 до 16702 икр. Здесь также наблюдается прямая корреляция АП с весом и другими онтогенетическими показателями. Совершенно уникальны данные Ю.А. Пушкина (1988) по плотве Суксунского пруда, выделяющейся самой низкой плодовитостью (2350 икр. в среднем). Несомненно, здесь образовалась «карликовая» форма плотвы, рано созревающая и с высоким темпом воспроизводства. Интересно, что эта плотва выделяется и самой низкой относительной плодовитостью (63-157 икр./г веса самки, в среднем 117 икр./г веса самки), что противоречит ранее сделанному выводу об уменьшении данного показателя в онтогенезе.
В будущем интересно проанализировать плодовитость плотвы в других крупных прудах региона, где известно измельчание рыб с образованием карликовых форм (Очерский, Нытвенский пруды), и в разнохарактерных озерах (пойменных, материковых и др.), материалы по которым пока минимальны.
Следует согласиться с мнением Ю.А. Пушкина (1988) о том, что средняя плодовитость повышается в ряду пруд - река - водохранилище в 3-4 раза, как и показатель «видовой» плодовитости. Однако в прудах могут обитать как представители карликовой формы, так и быстрорастущие «нормальные» популяции (пруд д. Сосновый бор), мало отличающиеся по плодовитости от обитателей водохранилищ. И такая ситуация не всегда зависит от величины пруда.
Весьма интересно, что в камских водохранилищах пока не зарегистрировано четкого разграничения молюскоядной и прибрежной травоядной, растительноядной форм вида, скорее всего, эти формы являются разными возрастными группами одной и той же плотвы. Естественно, что динамика
АП является одним из механизмов авторегуляции численности; большое значение в урожайности поколений и воспроизводстве имеют качество отложенной икры, жизнестойкость молоди, условия среды на нерестилище, а также в процессе нагула и зимовки в начале онтогенеза, численность врагов и паразитов.
Обобщая приведенные данные, необходимо сделать следующие выводы:
1. Плотва в регионе образует множество изолированных популяций, отличающихся помимо морфотипа и рядом биологических параметров, в том числе плодовитостью.
2. Общая вариабельность АП Камской плотвы составляет почти 200-кратную величину (610— 121210 икр.) при значительных отклонениях среднепопуляционных величин - 2350-43146 икр.
3. АП плотвы прямо коррелирует с весом, длиной, возрастом и ростом (г = 0.5-0.8), что характерно и для остальных районов видового ареала.
4. Относительная плодовитость, Кзр., перед нерестом и диаметр икринок варьируют в незначительных пределах.
5. Плодовитость плотвы максимальна в водохранилищах, вдвое ниже в реках и ещё меньше в прудах, что чаще всего связано с различием в структуре нерестовых популяций.
Библиографический список
Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М., 1969. 295 с.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. И. С. 469-925.
Варфоломеев В. В. Биология промысловых рыб пру-дов-водохраншшщ Удмуртии // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Вып. 41. 1967. С. 49-150. Волгарев А.Е. Тенищева Л. П. Экология нереста и плодовитость плотвы Боткинского водохранилища// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. JL, 1988. Вып. 281. С. 60-68.
Володин В. М. Плодовитость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище II Вопр. ихтиол., 1963. Т. 3, вып. 2 (27). С. 26-30.
Дрягин П.А. Плотва окрестностей г. Вятки // Тр. Вятск. науч.-исслед. ин-та краевед. 1928. Т. 4. С. 57-75.
Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. Всесоюз. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. 1949. Т. 28. С. 3-113.
Зиновьев Е.А. Плодовитость хариуса бассейна Камы // Уч. зап. / Перм. ун-т. 1969. Ха 195. С. 57-66. Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) // Вестн. Перм. ун-та. 1995. Вып.1. Биология. С. 153-167.
Зиновьева С.Н. О нересте рыб Камского водохранилища в районе г. Добрянки в 1982 г. // Биоло-
Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы
93
гия водоемов Западного Урала. Пробл. воспро-изв. и использ. ресурсов / Перм. ун-т. Пермь, 1985. С. 60-65.
Зиновьева С.Н. О биологической специфичности и промысловом значении нижнего бьефа Камской ГЭС // Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использ. Пермь, 1992. С. 45-52.
Зырянова H.H. Материалы по систематике и биологии плотвы из реки Вятки // Уч. зап. Киров, гос. пед. ин-та. 1955. Вып: 9. С. 99-113.
Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования: Учеб. пособие. Владивосток, 1985. 87 с.
Иогаюен Б.Г. К изучению плодовитости рыб // Тр. Томск, ун-та. 1955. Т. 131. С. 139-162.
Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопр. ихтиол. 1955. Вып. 3. С. 57-68.
Кошелев Б. В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 307 с.
Лапин Ю.Е. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: Наука, 1971. 173 с.
Лапин Ю.Е., Юровщкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб // Журн. общ. биол. 1959. Т. 20, № 6. С. 439-446.
Никольский Г. В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопр. ихтиологии. М.; JL, 1953. С. 199-206.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 447 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. Изд. 4-е, доп. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
Поляков Г.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М., 1971. С. 5-20.
Пушкин Ю.А. О размножении рыб Камского водохранилища в районе Усть-Гаревой // Уч. зап. / Перм. ун-т. 1965. № 125. С. 85-94.
Пушкин Ю.А. Плодовитость густеры бассейна реки Камы // Рыбхоз, иссл. водоемов Урала: Сб. науч. тр. Перм. лаб. ГосНИОРХ. Пермь, 1979. Вып. 2. С. 3-14.
Пушкин Ю.А. Обзор исследований по плодовитости рыб бассейна реки Камы // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Пермь, 1988. Вып. 281. С. 18-35.
Соловьева Н.С. О плодовитости рыб средней Камы // Учен. зап. / Перм. ун-т. 1965. № 125. С. 95-100.
Соловьева Н.С., Зиновьев Е.А. Изменение ихтиофауны Средней Камы после зарегулирования стока // Уч. зап. / Перм. ун-т. 1971. .№ 261. С. 3-30.
Соловьева Н.С., Надымова С. И. Плодовитость плотвы Камского водохранилища // Уч. зап. / Перм. ун-т. 1969. № 195. С. 67-73.
Спановская В.Д., Григораш В.А., Лягина Т.Н. Динамика плодовитости рыб на примере плотвы Rutilus rutilus (L.) // Вопр. ихтиол. 1963. Т. 3, вып. 1 (26). С. 67-83.
Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974-1985. Т. 1-5.
Устюгова Т. В. Плодовитость рыб Боткинского водохранилища // Биол. ресурсы водоемов Зап. Урала (Вопр. рыбн. хоз-ва): Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. С. 42-50.
Шилоносов Г.М., Селетков О.В., Сычев А.Л., Зиновьев Е.А. О нересте и плодовитости рыб в заливе Б. Туй Камского водохранилища // Биол. ресурсы водоемов Зап. Урала (Вопр. рыбн. хоз-ва): Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. С. 155-159.
Шмидтов П.И. Роль плотвы в рыбном хозяйстве ТатАССР и ее биологические особенности в Нижней Каме и Средней Волге // Уч. зап. Казан, ун-та. 1952. Т. 112. С. 131-156.
Поступила в редакцию 17.10.2005
Fecundity of Rutilus rutilus L. in pool of Kama river
E.A. Zinovyev, A.S. Trenogin
Is investigated absolute (AF) and relative fecundity of Rutilus rutilus from various reservoirs Prikamje. The long-term data’s on dynamics of fecundity reservoirs on Middle Kama river, ponds and lakes are submitted. The individual deviations AF reach 200 multiple magnitudes (610-121210 eggs), “m” of a value also rather varies that testifies to high adaptive ability of the given aspect on a rather small part of species area.
