CC BY
91
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
Экология. Охрана природы
УДК 597-153.12
ИССЛЕДОВАНИЕ ТРОФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ИХТИОЦЕНОЗА КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В. Г. Костицын
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15, kostitsyn@perm.ru
Исследованы трофические связи в рыбном сообществе после зарегулирования стока Средней Камы. Проанализированы изменения в характере питания хищных рыб. Выявлено, что ускорение темпа роста щуки обусловливалось снижением ее численности в водоеме и увеличением роли окуня в питании, а появление тюльки и уклеи в рационе судака и налима способствовало повышению их численности. Отмечено, что при значительном перекрывании спектров питания видов-ихтиофагов их положение в пищевой сети может меняться в зависимости от динамики других элементов сообщества. Сравнительно с периодом 60-70-х гг., когда сообщество развивалось за счет трансформации энергии: «бентос - рыбы-бентофаги - хищные рыбы», сейчас возросла роль другого пути: «планктон - рыбы-планктофаги - хищные рыбы». Полученные данные свидетельствуют о том, что эволюция сообщества осуществляется при постепенном увеличении доли планктона в питании рыб.
Характерной особенностью сукцессионных процессов в бассейне Средней Камы во второй половине XX в. явилось изменение соотношения в составе рыбного населения разных экологических групп, отличающихся по типу питания, что нашло отражение в колебаниях рыбопродуктивности бассейна (Соловьева, Зиновьев, 1975; Пушкин, Зиновьев, 1978, 1981; Костицын, 1995,2000; Зиновьев, 2004; и др.). Литературные сведения по питанию рыб в Камском водохранилище и в зоне его затопления имеются в основном по отдельным видам, в частности по густере Blicca bjoerkna (Пушкин, 1965; Родионова, Пушкин, 1971), лешу Abramis Ъгата и ершу Gymnocephalus cernuus (Родионова, 1970, 1978, 1983; Родионова, Ноздрачева, 1980), белоглазке A. sapa, плотве Rntilus rutilus, синцу A. ballerus, тюльке Clupeonella cul-triventris, чехони Pelecus cultratus и уклейке Alburnus albumus (Родионова, 1983, 1986, 1989). Исследованы спектры питания судака Stizostedion lucioperca -взрослых рыб (Бривкальн, 1975) и молоди с расчетом балансовых уравнений (Антонова, 1988). В меньшей степени изучено питание налима Lota lota (Маркун, 1936; Харитонов и др., 1997), щуки Esox lucius и окуня Perea fluviatilis (Зиновьев, Ткаченко, 1965; Антонова, 1980; Родионова, 1986). В самом общем виде охарактеризована роль тюльки (вида-вселенца) в питании хищных рыб (Костицын, Коняев, 2000). Вместе с тем отсутствуют сведения об изменениях в характере питания рыб на разных этапах формирования Камского водохранилища. С точки зрения выяснения механизмов популяционной динамики представляет интерес более подробное рассмотрение трофических связей рыб внутри сообщества, что и составило цель настоящей работы. В задачи исследования
входило также выявление изменений в характере питания хищных рыб.
Материал и методика
Приводятся результаты исследований автора на Камском водохранилище в 1986-2004 гг. Численность рыб определена прямым учетом (265 тралений с борта научно-исследовательского судна СЧС-150) и виртуально-популяционным анализом (Рикер, 1979; Сечин, 1990; Schumacher, 1970; и др.). Траления проводили исследовательским двупластным донным тралом с 4-м раскрытием по вертикали и 18-м - по горизонтали, с шагом ячеи, равным 60 мм в крыльях и 10 мм в кутке. Кроме того, для отлова рыб использовался набор ставных сетей с шагом ячеи от 18 до 70 мм. При изучении питания рыб руководствовались стандартными методами (Руководство по изучению..., 1961; Методическое пособие..., 1974; Попова, 1979; и др.). Всего обследовано содержимое более 2.2 тыс. желудков рыб, из которых наполненными оказались 1127. Для анализа были взяты судак длиной от 15 до 65 см (245 экз.), щука длиной от 9 до 86 см (430 экз.), налим - от 21 до 58 см (340 экз.) и окунь - от 16 до 32 см (112 экз.). Щука, налим и окунь были отобраны преимущественно из уловов ставных сетей, тогда как судак - преимущественно из исследовательских траловых уловов.1
Настоящая работа была начата в 1986 г. под руководством Ю.А. Пушкина, в сборе материала участвовали Е.А. Антонова, О.Г. Малов, ОН. Шмаков, А.Е. Волгарев, В.П. Коняев и студенты биологического факультета ПГУ.
© В. Г. Костицын, 2005
Результаты и обсуждение
Камское водохранилище образовано в среднем течении р. Камы в 1954-1956 гг. Зарегулирование речного стока изменило многие структурные и функциональные характеристики сообщества водных организмов. Поступление биогенов и органических веществ из залитых почв и растительных биоценозов обусловило интенсивное образование детрита, развитие бактерио- и зоопланктона в первые годы существования искусственного водоема. В течение первого десятилетия с момента зарегулирования был достигнут максимум его продуктивности. Впоследствии, по мере истощения почв зоны затопления, произошло снижение количества планктона в 5-10 раз, что привело к стабилизации трофности водохранилища с заметным ростом уловов во второй половине 80-х - начале 90-х гг. (рис. 1).
Годы
Рис. 1. Динамика промысловых уловов рыбы в р. Каме выше г Пермь затопления) и Камском водохранилище (1954-2004 гг.)
По уровню продуктивности зоопланктона водохранилище уступает днепровским, донским и большинству волжских водохранилищ. Биомасса летнего зоопланктона в нем в 1988-1992 гг. составляла в среднем 0.24 г/м3, тогда как, например, в Киевском (в г/м'5) - 0.6, Кременчугском - 1.4, Иваньковском и Угличском - 1.2-1.6 (Ривьер, Баканов, 1984), Рыбинском - 0.85 (Ривьер и др., 1982), Куйбышевском - 0.61 (Маркузова, Махоти-на, 1984), Саратовском - 0.3, Волгоградском - 1.7, Цимлянском - 1-1.5 (Лапицкий, 1970). По развитию мягкого бентоса Камское водохранилище (среднемноголетняя биомасса 4.7 г/м2) приближается к аналогичным водохранилищам умеренных широт и отстает от более южных (в г/м2): Иваньковское - 4.5, Угличское - 3.7 (Девяткин и др., 1986), Рыбинское - 2.5 (Константинов, 1977), Горьковское - 4.4 (Митропольский, Бисеров, 1982), Куйбышевское - 5-6, Саратовское - 2.8,
Волгоградское - 6.1 (Константинов, 1984), Цимлянское - 41.9 (Девяткин и др., 1986), Днепродзержинское - 3.7 (Лубянов, Фатовенко, 1967), Киевское - 3.8, Кременчугское - 2.2, Запорожское - 3.8, Каховское - 2.9 г/м2 (Оливари, 1967). Во многих краевых плесах и заливах Камского водохранилища отмечена высокая степень развития фауны моллюсков, в первую очередь дрейссены (до 350 кг за час траления; Чусовской залив, 1989 г.), что создает иллюзию избыточной кормовой базы рыб. Основные причины низкой рыбопродуктивности водохранилища на всех этапах его существования - крайне неблагоприятный для рыб уровневый режим, нарушения различных условий обитания, а также плохое состояние кормовой базы (Пушкин, Зиновьев, 1981; и др.).
В бассейне Средней Камы до зарегулирования речного стока насчитывалось 42 вида рыб (Букирев и
др.., 1959). К настоящему времени состав рыбного населения изменился из-за исчезновения проходных объектов - каспийской миноги Caspiomyzon wagneri, русского осетра Acipenser gueldenstaedtii, белуги Huso huso, каспийского лосося Salmo trutta, белорыбицы Stenodus leucichthys, каспийского пузанка Alosa caspia и двух подвидов кесслеровской сельди А. kessleri.
Наблюдается и противоположный процесс в бассейн Средней Камы из волжских водохранилищ в первой половине 70-х гг. проникла тюлька, из нижней Камы почти полвека спустя вторично заселился сом Silurus glanis, в пойменных водоемах Перми (карьеры За-островки, Мотовилихинский пруд и др.) в результате деятельности аквариумистов появился головеш-ка-ротан Perccottus glenii. В зоне влияния теплых вод отводящего канала Пермской ГРЭС вследствие утечек молоди из цеха воспроизводства рыбы возникла самовоспроизводящаяся группировка канального сома Ictalurus punctatus. В Боткинское водохранилище, кроме того, в последнее десятилетие проникли черноморская пухлощекая игла-рыба Syngnathus nigrolineatus и бычок-кругляк Neogobius melanostomus. В некоторых реках (В. Мулянка, Б. Ласьва, и др.) М.А. Баклановым (личное сообщение) на мелководьях отмечен белоперый пескарь Romanogobio albipinnatus.
В итоге в состав ихтиофауны Верхней и Средней Камы к настоящему времени входят 43 вида рыб.
(зона
В Камском водохранилище с заливами и притоками насчитывается до 36 видов рыб, йз них к массовым относятся лещ, плотва, окунь, щука, судак, налим, синец, густера, чехонь, уклея, тюлька, ерш, из которых первые 9 осваиваются промыслом. Ерш, тюлька и уклея промышленным ловом почти не изымаются, но играют важную роль в сообществе как потребители беспозвоночных и объекты питания хищных рыб.
Образование водохранилища привело к снижению роли в рыбном сообществе типично речных фитофагов - язя Ьеиаясш 1с1их и подуста Скоп-(ЗгоьЧота пазия (в сумме от 6.6-15.8% по весу - в реке до 1.2-2.7% - в водохранилище, в уловах в отдельные периоды) (рис. 2), который встречается сейчас единично в Сылвенском и Обвинском заливах выше зоны выклинивания подпора и обычен в их притоках. Наряду с этим на начальном этапе (50-60-е гг.) в ихтиоценозе резко увеличилась доля облигатных ихтиофагов, главным образом щуки, а также судака и налима (от 4.7-24.6 до 60.9%) при уменьшении доли рыб-бентофагов (от 46.7-51 до 19.5-27.4%) (рис. 2). Впоследствии (70-80-е гг.) изменения в соотношении рыб с разными типами питания выразились в увеличении роли бентофагов (до 80.5% в отдельные периоды в уловах), обусловленном в основном ростом популяции леща. На фоне этого доля хищных рыб вновь сократилась и стабилизировалась на уровне 8.9-21.6% (рис. 2).
Несмотря на это, доля последних в уловах в Камском водохранилище ниже (3.4-7.1% в 1990-1997 гг.), чем во многих других, например в Цимлянском - более 27% в уловах (Лапицкий, 1967), Рыбинском - 48% (Гордеев, Пермитин, 1968), Куйбышевском - до 20% (Житенева и др., 1984), доля только тюльки в Каховском в 70-е гг. достигала 67% улова, в Днепродзержинском - 52%. По низкой численности планктофагов Камское водохранилище сходно с речными сибирскими водоемами (Тугарина, Купчинская, 1977) и некоторыми среднеазиатскими (Кондур, 1975; Пардаев, 1980).
Для большинства массовых видов рыб в Камском водохранилище в последние десятилетия характерен широкий спектр питания (рис. 3). Вместе с тем при разнообразии пищевых компонентов у каждого вида рыб в питании доминируют лишь некоторые из них. Так, в пище леща преобладают личинки хирономид, олигохеты и детрит; в пище ерша - личинки хирономид (Родионова, 1978; наши данные); у густеры - личинки хирономид, кла-доцеры, ручейники, макрофиты и моллюски (Родионова, Пушкин, 1971); у плотвы моллюски, личинки хирономид и растительные объекты; у уклеи, синца и тюльки - зоопланктон (Родионова, 1975, 1986, 1989; Пушкин, Антонова, 1977) (рис. 3). При этом, судя по имеющимся данным, соотношение компонентов пищи у мирных рыб мало меняется в разные периоды.
В желудках ихтиофагов из рыбных компонен-
Ш-1
т-2
я-з
ЕШ-4
Г одь
Рис. 2. Изменения соотношения рыб с разным типом питания в р. Каме выше г. Перми (зона затопления, 1939-1953 гг.) и Камском водохранилище (19542004 гг.) в уловах:
1 - планктофаги, 2 - хищные, 3 - бентофаги, 4 - фитофаги
По сравнению с другими водохранилищами (Гордеев, Ильина, 1977), Камское характеризовалось замедленным нарастанием численности популяций местных планктоядных рыб - синца и чехони, поздно произошло заселение каспийской тюлькой, которая по мере роста численности несколько увеличила роль планктофагов в водоеме (рис. 2).
тов отмечено 20 видов (таблица). В пище факультативных хищников - крупных экземпляров окуня и чехони - наряду с беспозвоночными значительную долю составляет рыба, причем у окуня доминирует ерш, собственная молодь и уклея; у чехони -тюлька. Облигатные ихтиофаги - щука, судак и налим - откармливаются также за счет массовых ко-
роткоцикловых видов: окуня, ерша и тюльки, причем последняя в 1996-1999 гг. преобладала в рационе судака и налима в Обвинском заливе и на некоторых других участках водоема (Харитонов и др., 1997; наши данные). Единично в желудках хищных видов встречаются жерех Aspius aspius, щиповка Cobitis taenia, елец L. leuciscus, подкаменщик Cottus gobio, стерлядь A. ruthenus и подуст. Конкурентные отношения, по мнению Г.В. Никольского (1974), как правило, являются обостренными между видами разных фаунистиче-ских комплексов, занимающих одну пищевую ни-
щу. В Камском водохранилище у налима, судака, щуки и окуня подобные отношения ослаблены различиями в биотопической приуроченности разных видов, а также высокой численностью и скоростью воспроизводства основных видов рыб-жертв: численность ерша достаточно велика в русловой зоне (0.07-6.70 кг за 1 час траления на различных участках), значительная часть пищевого рациона окуня представлена собственной молодью (22.2%), что косвенно свидетельствует об его интенсивном воспроизводстве.
Относительный состав рыбных компонентов в желудках рыб-ихтиофагов в реке Каме и Камском
водохранилище (%)
Вид рыбы, источник
Налим Судак Щука Окунь
№ п/п Вид рыб-жертв Мар- кун, 1936 Наши данные, 1989-1998 гг. Брив- кальн, 1975' Наши данные, 1989-1998 гг. Зино- вьев, Ткаченко, 1965 Наши данные, 1989-1998 гг. Родио- нова, 1986 Наши данные, 1989-1998 гг.
1 Налим 1.1 0.3 0.4 - - - -
2 Судак - 0.6 3.4 0.4 1.2 0.7 - -
3 Щука - - - - 13.4 0.5 - -
4 Окунь - 38.4 40.9 46.9 19.1 59.2 89.2' 22.2
5 Ерш 15.0 14.0 16.1 21.4 3.7 10.2 8.5 59.3
6 Тюлька - 44.1 - 18.2 - 0.2 - 3.7
7 Лещ - 0.1 - 1.2 19.6 1.6 - -
8 Пескарь 76.3 0.3 - 0.4 - 0.7 - 3.7
9 Язь - 0.1 - 0.8 8.9 4.0 - -
10 Плотва - 0.3 2.2 4.5 30.5 16.0 2.3 3.7
11 Уклея - 0.6 + 4.9 1.2 4.7 - 7.4
12 Чехонь - - + 0.1 1.2 1.2 - -
13 Жерех - - - - - 0.5 - -
14 Щиповка - 0.3 + - - - - -
15 Вьюн 0.6 - 0.4 - - - -
16 Стерлядь - - - 0.4 -■ - - -
17 Елец 4.3 - + - - 0.5 - -
18 Подкаменщик 2.2 0.3 - - - - - -
19 Голавль - - - - 1.2 - - -
20 Подуст 1.1 - - - - - - -
Количество экз. 201 146 621 138 82 238 н/д 112
1 Точные данные о встречаемости уклеи, чехони, ельца и щиповки в желудках судака в ранний период существования Камского водохранилища (Бривкальн, 1975) отсутствуют (обозначены «+»).
Щука. Изменения в характере питания рыб-ихтиофагов в ходе формирования экосистемы водохранилища наиболее существенны у щуки (таблица). Сравнительно с ранним водохранилищным периодом (Зиновьев, Ткаченко, 1965) в последние десятилетия в ее пище увеличилась встречаемость окуня (от 19 до 59.2%), ерша (от 3.7 до 10.2%) и уклеи (до 1.2 до 4.7%). На фоне этого в пище сократился процент плотвы (от 30.7 до 16%), язя (от 8.9 до 4 %) и леща (от 19.6 до 1.6%), полностью из спектра питания исчез голавль I. серка1и$ (составлял ранее 1.2%). Такие изменения в характере питания щуки на разных этапах формирования водо-
хранилища совпали с ускорением темпа ее роста. Последнее в свою очередь было связано с уменьшением численности ее популяции уже в первые десятилетия с момента образования водохранилища и увеличением в питании окуневых. Одновременно в питании щуки наблюдался некоторый рост встречаемости уклеи, чехони и тюльки (рис. 4).
Судак. Сходные изменения произошли в характере питания судака. Сравнительно с ранним водохранилищным периодом (Бривкальн, 1975) в последние десятилетия в его питании увеличился процент ерша (от 16.1 до 21.4%), окуня (от 40.9 до 46.9%), уклеи (до 4.9%) и уменьшилась роль соб-
ственной молоди (от 3.4 до 0.4%). У судака в питании возросла встречаемость плотвы, что объясняется освоением им дополнительных биотопов в Сылвенском заливе и в центральном плесе (р-н Усть-Гаревая-Чермоз). Саморасселение тюльки в
(Горьковское, Боткинское, Камское), доля судака в уловах была невысока (до 80-х гг. не более 2-7%).
Налим. У налима в водохранилище (Маркун, 1936) в питании стала преобладать тюлька, возросла роль окуня, появились вьюновые, уклея,
Моллюски
'ж ^ і т
Мягкий бентос Детрит
Рис. 3. Основные трофические связи в экосистеме Камского водохранилища:
- более 40% в рационе питания (по весу); ------^ - 20—40%;
- 5-20%
Камское водохранилище (с 1975 г.; Пушкин, Антонова, 1977) вскоре привело к появлению её в пище судака (18.2%) и положительно повлияло на динамику его численности в 80-90-е гг., в результате чего уловы судака возросли. Уклея, чехонь и тюлька в 1989-1994 гг. в сумме составляли 23.2% от числа рыбных компонентов в питании судака (таблица). Анализ данных по водохранилищам Волжско-Камского каскада и некоторым другим (Коваль, 1980; и др.) свидетельствует о повышении численности судака (более 10% в уловах) в тех водохранилищах, где тюлька распространилась в массовых количествах (Куйбышевское, Саратовское, Волгоградское, Цимлянское). В водоемах, где до недавнего времени тюльки не наблюдалось
плотва, язь, лещ и судак (таблица). Наряду с этим в пищевом спектре сократилась встречаемость пескаря, ерша, собственной молоди, подкаменщика, исчезли подуст и елец. Все это способствовало увеличению численности налима в водоеме в 90-е гг. и обусловило пик уловов в 1998 г.
Окунь. В содержимом желудков крупного окуня в этот период, по сравнению с 1970 гг. (Родионова, 1986), возросла роль ерша и плотвы, сократилось значение собственной молоди, появились уклея, пескарь и тюлька (таблица).
Таким образом, встречаемость рыб планктонного комплекса (уклея, чехонь, тюлька) в питании как облигатных, так и факультативных ихтиофагов, по сравнению с их встречаемостью в речных уело-
виях (налим) и на ранних этапах формирования росла (рис. 4), что свидетельствует о постепенном
водохранилищной экосистемы (щука, судак, увеличении планктонного пути формирования
окунь), в последние десятилетия существенно воз- рыбной продукции.
Налим Судак Окунь Щука
Виды рыб
Рис. 4. Встречаемость уклеи, чехони и тюльки в желудках ихтиофагов.
1- р.Кама и начальные этапы существования Камского водо;фанилища (Маркун, 1936; Бривкальн, 1975; Зиновьев, Ткаченко, 1965; Родионова, 1986); 2 - Камское вод., 80-90-е гг. (данные автора)
Заключение
Зарегулирование речного стока привело к существенным изменениям в составе рыбного населения Средней и Верхней Камы. Несмотря на то, что количество видов рыб почти не изменилось и даже возросло (42 вида ранее, 43 вида сейчас), основные преобразования фауны рыб в бассейне Камы сводились к замене ценных проходных промысловых объектов видами-вселенцами, не имеющими (за исключением тюльки) промыслового значения и даже представляющими собой элементы биологического загрязнения (головешка-ротан).
Структурные перестройки в ихтиоценозах, кроме того, сопровождались изменениями в соотношении численности рыб разных трофических групп, что явилось следствием изменений в развитии кормовых объектов и условий среды обитания. Соответственно этому менялся характер питания отдельных видов рыб. Широкий набор компонентов в питании многих видов рыб обусловливает сложную систему трофических отношений в сообществе, в результате в водоеме возникает сеть пищевых связей со значительным их перекрыванием у рыб разных экологических групп. Сравнительно стабильно положение мирных рыб, связь которых с кормовой базой осуществляется по пути «рыбы - беспозвоночные». Положение хищных рыб-ихтиофагов лабильно, так как существуют возможности изменения его в пищевой сети, о чем свидетельствует анализ состава пищевых объектов в разные периоды существования экосистемы. При
имеющемся наборе видов с точки зрения хозяйственного использования сложившаяся структура рыбной части сообщества в Камском водохранилище близка к оптимальной, так как в значительной степени представлена ценными хищными видами, которые в своем питании используют малоценных короткоцикловых рыб (окунь, ерш, тюлька и др. - в сумме 97.8%), причем последнее отличает Камское водохранилище от других водоемов. За счет того, что в реке Каме преобладали бентофаги и хищники, в ранний водохранилищный период в сообществе превалировал поток энергии по пути: «бентос - рыбы-бентофаги - хищные рыбы». В последние десятилетия в связи с формированием полей зоопланктона и массовым распространением тюльки у хищных рыб увеличилось потребление видов-планктофагов и возросла роль другого пути трансформации энергии: «планктон - рыбы-планк-тофаги - хищные рыбы». Эволюция водохрани-лищного сообщества, таким образом, направлена на увеличение планктонного пути формирования продукции рыбной части сообщества.
Статья подготовлена по материалам проекта РФФИ (Ы 98-04-49368).
Библиографический список
Антонова Е.Л. Питание молоди леща Камского
водохранилища // Сб. научн. тр. Перм. лаборатории ГосНИОРХ. 1979. Т. 2. С. 56-60. Антонова Е.Л. Питание щуки Камского водохра-
нилшца // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала: Межвуз. сб. научн. тр. Пермь, 1980. С. 77-83.
Антонова Е.Л. Питание молоди судака Камского водохранилища // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала: Межвуз. сб. научн. тр. Пермь, 1988. С. 142-145.
Бривкалън М.А. К элективности питания судака в Камском водохранилище // Учен. зап. / Перм. ун-т. 1975. № 338, вып. 1. С. 92-96.
Букирев А.И., Козьмин Ю.А., Соловьева Н.С. Рыбы и рыбный промысел Средней Камы // Известия ЕНИ при Перм. ун-те. 1959. Т. 14, вып. 3. С. 17-53.
Девяткин В.Г. и др. Гидробиология водохранилищ и рек в зоне их влияния // Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М., 1986. С. 138-205.
Гордеев Н.А., Ильина Л.К. Особенности естественного воспроизводства популяций рыб в водохранилищах Волжско-Камского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л., 1977. С. 8-21.
Гордеев Н.А., Пермитин И.Е. О динамике видового состава и численности рыб Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. 1968. Вып. 16(19). С. 108-125.
Житенева Т.С., Иванова М.Н., Половкова С.Н. Особенности питания рыб в водоемах с зарегулированным стоком // Биологические ресурсы водохранилищ. М., 1984. С. 132-160.
Зиновьев Е.А., Ткаченко В.А. О формировании стада щуки в камских водохранилищах // Учен, зап. / Перм. ун-т. 1965. № 125. С. 35-44.
Зиновьев Е.А. О программе мониторинга редких видов рыб Пермского Прикамья и его первых итогах // Вестн. Перм. ун-та. 2004. Вып. 2. Биология. С. 127-129.
Коваль В. П. Питание судака и его значение в их-тиоцене Цимлянского водохранилища // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 152. С. 93-107.
Кондур Л.В. Питание и пищевые отношения некоторых видов рыб Кайраккумского водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1975. 18 с.
Константинов А.С. Общая характеристика экосистемы Волгоградского водохранилища // Волгоградское водохранилище. Саратов, 1977. С. 188-207.
Константинов А.С. О трофодинамической концепции угнетения макрозообентоса в крупных волжских водохранилищах // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., 1984. С. 189-199.
Константинов А.С. и др. Макрозообентос волжских водохранилищ // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., 1984. С. 73-89.
Костицын В.Г. Влияние уровенного режима на рыбопродукционный потенциал Камского и Боткинского водохранилищ // Проблемы охраны ок-
ружающей среды на урбанизированных территориях: Тез. докл. междунар. конф. студентов и молодых ученых. Пермь, 1995. С. 52-54.
Костицын ВТ. Изменения в рыбной части сообщества в эвтрофируемом водоеме с зарегулированным стоком // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 2. Биология. С. 290-296.
Костицын В.Г., Коняев В.П. О роли тюльки в питании хищных рыб Камского водохранилища // Экология и жизнь-2000: Тез. междунар. конф.
В. Новгород, 2000. С. 57-58.
Латцкий И.И. Динамика запасов и уловов основных промысловых рыб Цимлянского водохранилища за 1963—1965 гг. // Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХ. 1967. Т. 3. С. 117-130.
Латцкий ИИ. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище // Тр. Волгоград. отд. ГосНИОРХ. 1970. Т. 4. С. 60-65.
Лубяное И.П., Фатовенко М.А. Первые этапы формирования донной фауны Днепродзержинского водохранилища // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. Киев, 1967. С. 147-159.
Маркун М.И. К систематике и биологии налима р. Камы // Изв. Биол. НИИ при ПГУ. 1936. Т. 10, вып. 6. С. 211-237.
Маркузова Л.М., Махотина М.К. Основные закономерности формирования зоопланктона в различных участках Куйбышевского водохранилища в 1973-1975 гг. // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., 1984. С. 178-180.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.
Митропольский В.И., Бисеров В.И. Многолетняя динамика зообентоса в Горьковском водохранилище // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л., 1982. С. 145-153.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищев.пром-сть, 1974.447 с.
Оливари Г.А. Закономерности изменения бентоса Днепра в связи с зарегулированием его стока // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. Киев, 1967. С. 291-312.
Пардаев Ш.Н. Зоопланктон Нурекского водохранилища и его использование личинками и мальками рыб в первые годы его наполнения: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1980. 18 с.
Попова О.А. Роль хищных рыб в экосистемах // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979. С. 13-47.
Пушкин Ю.А. Густера Камского водохранилища // Учен. зап. Перм. ун-та. 1965. № 125. С. 69-78.
Пушкин Ю.А., Антонова Е.Л. Тюлька С1иреопе11а с1еПса1и1а сазр'т тогрЬа «г/гагс/га/ет'и как новый компонент ихтиофауны камских водохранилищ // Тр. Перм. лаборатории ГосНИОРХ.
1977. Т. 1. С. 30-47.
Пушкин Ю.А., Зиновьев Е.А. Оценка состояния промысловой ихтиофауны камских водохранилищ // Основы рационального использования рыбных ресурсов камских водохранилищ: Межвуз. сб. научн. тр. Пермь,1978. С. 3-13.
Пушкин Ю.А., Зиновьев Е.А. Антропогенное воздействие на состояние сырьевой базы камских водохранилищ и рыбное хозяйство // IV съезд ВГБО: Тез. докл. Киев, 1981. Т. 2. С. 79.
Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменения экосистем // Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М., 1994.
С. 77-85.
Решетников Ю.С. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.
Ривьер И.К., Баканов А.И. Кормовая база рыб // Биологические ресурсы водохранилищ. М., 1984. С. 100-132.
Ривьер И.К., Лебедева И.М., Овчинникова И.К. Многолетняя динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища //-Тр. ИБВВ АН СССР. 1982. Вып. 45(48). С. 69-87.
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 408 с.
Родионова Л.А. Питание леща в Камском водохранилище // Материалы итоговой научн. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1970. С. 428-436.
Родионова Л.А. Сезонные изменения в питании плотвы Rutilus rutilus (L.) Сылвенского залива Камского водохранилища // Учен. зап. Перм. ун-та. 1975. № 338, вып. 1. С. 102-105.
Родионова Л.А. Материалы по питанию ерша Камского водохранилища // Основы рационального использования рыбных ресурсов камских водохранилищ: Межвуз. сб. научн. трудов. Пермь,
1978. С. 102-110.
Родионова Л.А. Питание белоглазки Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала: Межвуз. сб. научн. трудов. Пермь, 1983. С. 65-72.
Родионова Л.А. Питание основных видов рыб Камского водохранилища // Биологические ресурсы Западного Урала: Межвуз. сб. научн. трудов. Пермь, 1986. С. 63-70.
Родионова Л.А. Материалы по питанию плотвы Камского водохранилища // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование: Четвертое региональное совещание гидробиологов Урала: Тез. докл. Свердловск, 1989. С. 116.
Родионова Л.А., Ноздрачева Т.Е. Питание бентосо-ядных рыб Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала: Межвуз сб. науч. тр. Пермь, 1980. С. 72-77.
Родионова Л.А. Пушкин ЮА. Питание густеры Камского водохранилища // Учен. зап. Перм. ун-та. 1971. № 195. С. 79-89.
Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд-во АН СССР, 1961.263 с.
Сечин Ю.Т. Методические указания по оценке численности рыб во внутренних водоемах. М.: ВНИИПРХ, 1990. 50 с.
Соловьева Н.С., Зиновьев Е.А. Камское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Вып. 102. С. 148-160.
Тугарина П.Я., Купчинская Е.С. Питание и пищевые отношения рыб Байкало-Ангарского бассейна. Новосибирск: Наука, 1977. 104 с.
Харитонов А.В., Литвиненко Н.И., Зиновьев Е.А. Налим камских водохранилищ // Вестн. Перм. ун-та. 1997. Вып. 3. Биология. С. 177-185.
Schumacher A. Bestimmung der fischereilichen Sterblichkeit beim Kabeljaubestand vor West-gronland // Ber. Dtsch. Komm. Meeresforsch. 1970. V. 21 (1-4). P. 248-259.
Поступила в редакцию 29.09.2005
Investigation of Trophic Pattern Fish Part of Community the Kama-Reservoir
V.G. Kostitsyn
The trophic connections in a fish part of community the Kama-reservoir after his formation are investigated. The changes in nature of a feed of predatory fishes are parsed. Is detected, that the acceleration of a rate of growth a pike was stipulated by a decrease of its number in a pool and increase of a role of the perch in a feed, and the occurrence kilkas and bleak in a ration sander and burbot promoted increase of their number and growth of a field. Is marked, that at considerable bridging of spectra of a feed of kinds their rule in an alimentary network can vary depending on dynamics of other members of community. Compared with period 60-70 of years, when in community the path of transformation of energy dominated: "a benthos - bentos fishes - predatory fishes ", role of other path now has increased: "a plankton - plankton fishes - predatory fishes ”. The obtained data testify that the changes of aircraft attitude of community are directed on gradual increase of plankton of a path of formation of commodity of a fish part of community.
