CC BY
146
УДК 56.569(571.13)
A. А. БОНДАРЕВ
B. Г. НИКОНОВА
Омское отделение Русского географического общества
Омский государственный историко-краеведческий музей
ПЛЕЙСТОЦЕНОВАЯ ТЕРИОФАУНА ДОЛИНЫ РЕКИ ИР В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ КОЛЛЕКЦИЯХ г. ОМСКА_
В статье описаны находки крупных млекопитающих аллювиальных местонахождений долины реки Ир (Омская область Крутинский район). Фауна включает 10 видов копытных, хищных, хоботных и грызунов открытых и лесных местообитаний и датируется поздним плейстоценом. Отмечается роль хищных млекопитающих в формировании тафоценоза.
Ключевые слова: палеонтология, плейстоцен, териофауна, Среднее Прииртышье, плейстоценовая мегафауна.
На территории Среднего Прииртышья известен ряд местонахождений крупных плейстоценовых млекопитающих. Как в пределах Омской области, так и в прочих прииртышских регионах России и Казахстана, местонахождения крупных млекопитающих, как и местонахождения, охарактеризованные только фауной мелких млекопитающих, малакофа-уной и флористическими находками, в большинстве своем приурочены к берегам р. Иртыш. Территории, удаленные от основной водной артерии палеонтологически охарактеризованы слабо. В степной и лесостепной зонах Омской области причиной этому является редкость естественных обнажений в условиях слабо развитой современной гидрографической сети. Там, где речной поток является ныне действующей геологической силой, обнажающей толщи осадочных отложений — то есть по нижнему течению р. Омь, — имеется ряд местонахождений фауны плиоцена и плейстоцена. Реки на севере лесостепной и в лесной зоне Омской области многочисленны, но зачастую труднодоступны, а их берега задернованы. По этой причине объем доступных данных о палеонтологических местонахождениях малых рек севера области также невелик.
Исключением на сей день является долина р. Ир, притока Иртыша второго порядка, правого притока р. Ишим. Первые отрывочные сведения о палеонтологических находках в р. Ир приводятся А. Ф. Пала-шенковым [1]. В своей статье он указывает на несколько точек обнаружения древней фауны. Список точек и находок из источника, давно ставшего библиографической редкостью, приводится далее:
1. В р. Ир возле д. Лазоревка В. Ф. Кураковым в августе 1953 г. обнаружен череп бизона с роговыми отростками. В настоящее время хранится в ОГИК музее — ОМК-4535, ПК 4.
2. Д. Мысы. При копке траншеи в июне 1955 г. на глубине 3,5 м обнаружено ребро мамонта. Находка передана в ОГИК музей (Я. И. Рябиков).
3. В русле р. Ир у д. Моторово в мае 1957 г. школьниками обнаружены фрагмент таза лошади,
шестой шейный позвонок быка, пястная кость носорога и фрагмент плюсны носорога, I шейный позвонок лошади, плечевая кость быка и часть рогового отростка лобной кости быка. Переданы Омскому отделу Географического общества. (Здесь и далее автор находок 1957 года А. И. Пинчук.)
4. На левом берегу р. Ир возле п. Никольск в расстоянии 9 м от берега на глубине 2 м в мае 1957 г. школьниками обнаружена коленная чашечка мамонта.
5. На правом берегу р. Ир возле п. Троицк школьниками в мае 1957 г. обнаружены грудной позвонок мамонта. Позвонок передан Омскому отделу Географического общества.
6. В русле р. Ир возле д. Красный Яр школьниками в мае 1957 г. обнаружены зуб молодого мамонта, лобная кость и фрагмент грудной кости быка, 3 коренных зуба лошади и коренной зуб быка. Кости переданы Омскому отделу Географического общества.
7. Вверх по р. Ир в 2 км от д. Степаниха школьниками в мае 1957 г. обнаружены кости мамонта (хранятся в Крутинской средней школе) и бедренная кость носорога (передана Омскому отделу Географического общества).
Следует подчеркнуть, что до настоящего времени из сборов середины ХХ века прослеживается судьба только черепа ОМК-4535, ПК 4. Проверить определение и провести описание прочих вышеуказанных находок не представляется возможным.
Вплоть до начала ХХ1 века знания о предмете исследования этой публикацией и исчерпывались. Палеонтологическая коллекция краеведческого музея СОШ с. Паново, собиравшаяся долгие годы под руководством народного учителя СССР Н. А. Чернышова, не имела описания. В 2004 году на территории Кру-тинского района Омской области, в том числе на территории долины р. Ир, прошла комплексная геоэкологическая экспедиция, организованная ФГУ ТФИ по ПР и ООС МПР России по Омской области, ОРО РГО, ОмГАУ и ОРО РосГео под общим руковод-
Рис. 1. Береговое обнажение, долина р. Ир
ством В. Н. Русакова, И. А. Вяткина, Ф. И. Новикова, руководство геологическим отрядом осуществлял Н. И. Жмакин. В 2005 году в долине р. Ир работал экспедиционный геологический отряд ТГУ под руководством С. В. Лещинского. По итогам экспедиции 2004 года был составлен информационный отчет, информация о палеонтологических сборах, осуществленных экспедицией, и о коллекции СОШ с. Па-ново [2]. В ходе этих экспедиций были обнаружены представительные обнажения неоген-четвертичных толщ, описана богатая фауна крупных млекопитающих плейстоцена. Спустя почти десятилетие, в 2013 г. в долине р. Ир Кленовым Александром Вадимовичем обнаружено скопление костей плейстоценовой фауны, которые впоследствии были переданы в Омский государственный историко-краеведческий музей. В тот же год экспедицией студии «Архаика» (руководитель Н. В. Перистов) проведены дополнительные сборы костных остатков плейстоценовых млекопитающих, расширившие представление о фауне и природной обстановке плейстоцена современного Крутинского района и Среднего Прииртышья в целом.
Геолого-географическая характеристика местонахождения. Долина р. Ир (рис. 1) врезается на 5—12 м в окружающую слабоволнистую равнину. Коренной берег долины сложен отложениями, отнесенными к нижне-среднемиоценовой бещеульской свите, эоплейстоцен-неоплейстоценовой смирновской толще, карасукской свите среднего-верхнего неоплейстоцена [3]. Впрочем, датировку вышеназванных отложений следует считать предварительной. Смирновские и карасукские отложения перекрываются плащом лессовых и покровных элювиальных, делювиальных, пролювиальных отложений толщиной до 3 — 4 м. Позднеплейстоценовая первая надпойменная терраса р. Ир не прослеживается в верховьях реки. В низовьях она узкая, развита по обоим берегам в виде прерывистых полей шириной до 400 — 500 м. Уступ террасы к пойме четкий, высотой 0,5 — 6 м. С окружающей равниной терраса сочленена сглаженным уступом высотой до 3 м. Мощность аллювия террасы 2—12 м. Терраса сложена песками, супесями, суглинком, глинами [3]. Распространены современные пойменные отложения небольшой ширины и мощности.
Почти все находки костных остатков млекопитающих находятся во вторичном залегании в русле
реки, образуя локальные скопления на некоторых меандрах между сс. Красный Яр и Паново. В черте с. Паново скопления костных остатков состоят, по всей видимости, из костей современных домашних животных. Плейстоценовые кости хотя и несколько разнородны по сохранности (см. ниже), но, как правило, отличимы от современных. В первичном залегании найдены единичные остатки мамонта в покровных отложениях и быка в голоценовом торфянике.
Материалы и методы исследования. Собранные в 2013 г. костные остатки хранятся в ОГИК музее, студии «Архаика», частных коллекциях. Прежние сборы частично доступны в Омском филиале ФБУ «ТФГИ по Сибирскому федеральному округу», музее СОШ с. Паново.
Измерение костей проводилось по общепринятой методике [4], измерение метаподиальных костей лошадей — по более развернутой методике В. Айзен-манн [5], черепа носорогов — по методике Н. В. Га-рутт [6].
Более подробное описание некоторых материалов прежних лет, их основные морфометрические данные можно найти в статье А. А. Бондарева с соавт. [2].
Результаты и обсуждение. Всего в сборах 2013 г. учтено 133 экз. костных остатков (из них 20 не определены), частично учтены сборы 2004 — 2005 г. (чей плейстоценовый возраст вызывает мало сомнений), учтена также коллекция СОШ с. Паново. Совокупный видовой состав исследованных в разное время выборок составляет 10 видов крупных млекопитающих.
Кости, происходящие из русла р. Ир разнородны по сохранности. Цвет от бежевого, светло-коричневого до темно-коричневого, реже черного. На поверхности отдельных костей имеется сцементированная песчаная корка, иногда легко отделяющаяся, иногда приставшая плотно. Захоронение этих костей должно было происходить в субаквальных условиях и довольно быстро. Некоторые кости, наоборот, имеют признаки выветривания либо корневой эрозии, что говорит о их нахождении в субаэральных условиях и/или подпочвенном слое. На нескольких костях шерстистого носорога, бизона, лошади имеются погрызы. На сей день хорошо изучены повреждения костей, в том числе и в первую очередь шерстистого носорога, оставляемые пещерной гиеной [7]. Картина, наблюдаемая на костях из изученных сборов, близка к случаю с гиеной: иззубренные или слабо
сглаженные, бороздчатые края фрагментов плоских костей, разрушенные эпифизы и тела позвонков. Вероятно, всё же действующим агентом в данном случае были не гиены, чьи останки до сих пор не известны с территории Среднего Прииртышья, а, возможно, волк, в некоторой степени замещавший на северо-востоке Евразии гиен в роли падальщиков [8]. Повреждения, оставляемые волком, значительны и могут напоминать оставленные гиеной, хотя повреждение компактной костной ткани диафизов волками менее значительно, как и в случае с исследованными костями. Повреждения, оставляемые медведями и, особенно, львом менее выражены и скорее отличны от наблюдаемых на исследуемом материале [9], но эти животные присутствуют в тафоценозе и их роль в формировании тафоценоза исключить нельзя. С другой стороны, можно уверенно говорить о том, что некоторые кости и, соответственно, трупы плейстоценовых растительноядных не подвергались глубокой утилизации хищниками, так как кости совершенно целые, без каких-либо погрызов. Вообще, доля целых костей в выборке относительно велика. Кости и их фрагменты не окатаны, что говорит о их минимальном переносе водным потоком как до захоронения и после размыва отложений.
Бобр, Castor fiber L., 1758. Представлен одной челюстью в сборах 2004 г. Не исключен голоценовый возраст кости.
Пещерный лев, Panthera spelaea Goldfuss, 1823. Представлен одной плюсневой костью в сборах 2005 года.
Бурый медведь Ursus arctos L., 1758. Представлен одним фрагментом плечевой кости крупной особи в сборах 2004 г. ширина нижнего конца са. 120 мм (вычислено по фотографии).
Шерстистый мамонт Mammuthus primigenius, Blum., 1807. В коллекции СОШ с. Паново хранятся два зуба, один из которых, безусловно, относится к шерстистому мамонту (ПКМ-294, М3, число пластин — 28, частота — 10 пластин на 10 см, толщина эмали 1,5—1,7 мм) другой может быть трактован и как принадлежащий более архаичному слону мамонтовой линии (ПКМ-293, m3, число пластин 19, частота пластин 7 пластин на 10 см, толщина эмали около 2 мм). В 2013 г было найдено два фрагмента коренных зубов шерстистого мамонта, чья сохранность позволяет оценить частоту пластин (около 8 пластин на 10 см), толщину эмали (1,5 — 2,0 мм) и степень гипсодонтности, характерную для шерстистого мамонта.
Из костей посткраниального скелета наиболее интересна серия из пяти целых больших берцовых костей взрослых мамонтов, длиной 540— (600) —са. 650 мм, ширина верхнего конца 190— (209)—225 мм, ширина нижнего конца 140—(160)— 170 мм, размеры в пределах изменчивости для M. primigenius позднего плейстоцена: длина больших берцовых костей взрослых мамонтов из Севского местонахождения 460 — 555 мм (n=10), из Берелехского 470 — 570 (n = 9), мамонта с р. Лена, №ЗИН-7911 675 мм, шерстистых мамонтов из ряда местонахождений Германии 540 — (668)—800 мм (n = 8) [10— 13]. Помимо больших берцовых интересны бедренная № 304, длиной 1240 мм, принадлежавшая весьма крупной особи (длина бедренных костей из Севского местонахождения 790 — 1010 мм (n = 10), из Берелехского 850-1130 (n = 9)). Прочие кости конечностей в коллекции СОШ с. Паново худшей сохранности, единичны: лучевая, локтевая, метаподиальные, лопатка. Помимо них двенадцать фрагментов ребер, грудина.
Рис. 2. Череп (б/н) и нижняя челюсть (ОМК15850/19 ПК2244) лошади из долины р. Ир. А — нижняя челюсть, вид слева; Б — череп, вид справа; В — правый ряд щечных зубов черепа
В 2013 г. найдено две ладьевидные кости шириной 119,5 и 99,5 мм, поперечником 100 и 82,5 мм, высотой 102,5 и 85 мм.
Неморфометрированные остатки из сборов 2013 г.: два фрагмента черепа, фрагмент таза, фрагмент плечевой мамонта, фрагмент локтевой кости, фрагмент шейного позвонка мамонта, три фрагмента ребер, фрагмент бедренной(?) кости, четыре фрагмента грудных позвонков. В сборах 2004 г. также диафиз бедренной кости.
Один из грудных позвонков имеет массивное разрастание костной ткани на вентральной поверхности тела, остистый отросток другого имеет явное истончение. В совокупности с наличием существенных поражений суставных поверхностей некоторых костей мамонта в музее СОШ с. Паново, распространенность патологических изменений в изученной выборке костных остатков мамонта выглядит значительной, что может быть связано с алиментарной минеральной недостаточностью, нередко наблюдаемой у мамонтов конца сартанского оледенения [14].
Лошадь Equus ex. gr. gallicus Prat, 1968. Наибольший интерес представляют череп лошади из коллекции студии «Архаика» и нижняя челюсть ОМК15850/19 ПК2244 (рис. 2).
Краниальные остатки лошадей хорошей сохранности относительно редки при том, что разрозненные зубы и кости посткраниального скелета составляют значительную долю сборов на любом местонахождении плейстоценовой фауны региона. У исследованного черепа разрушены межчелюстные кости, частично нёбо и носовые кости, поэтому снятие полной длины черепа и ряда других промеров невозможно (табл. 1) [15—17]. Сравнительные данные скудны по указанной причине редкости целых черепов позднеплейстоценовых лошадей, по этой причине использованы данные по географически значительно удаленным находкам, зачастую сравнение затруднено не вполне идентичными системами промеров.
Размер зубов более сохранного правого зубного ряда (длина коронки/ширина коронки/длина про-токона, мм) Р2 — 33,5/28,5/11,1; Р3 — 26,8/30,5/14,9; Р4 — 28,0/30,7/14,8; М1 — 24,0/29,3/13,8; М2 — 26,2/ 28,4/14,9; М3 — 30,5/27,6/17,8. Размеры зубов левого
Основные размеры черепов лошадей позднего плейстоцена-голоцена Евразии
Промер р. Ир E. caballus germanicus, Германия [15] E. lenensis, п = 5 Западная Якутия, [16] E. latipes, Костенки [17] E. przewalskii, п = 5 [15] E. cabbalus gmelini, п=2 [15]
1. Премолярно-основная длина 365,0 392 353,9-(355,0) -365,1 - 363 - (370)-378 351; 347
2. Длина от ЬаБюп до сошниковой вырезки 119,5 139 122,0-(120,4)- 125,6 - 117- (120) — 125 121; 127
3. Длина зубного ряда 170,0 172 151,8-(169,3)- 172,8 195 182- (185,5)-193 171; 153
4. Длина ряда коренных 84,0 - - - - -
5. Длина ряда предкоренных 89,5 - - - - -
6. Высота глазницы 62,0 - 55,7-(57,3) - 59,2 - 55 -(56,5) - 58 53; 57
7. Ширина мозговой коробки наибольшая 114,0 121 111,5-(113,5)- 117,7 120 109 — (112,5) — 117 104; 97
8. Ширина лба у заднего края глазниц 225,0 212 211,7-(214,8)-216,8 227 203- (207)-212 202; 205
9. Наибольшая ширина челюсти у наружных краев альвеол 125,0 124 126,0-(129,4)- 132,3 128 - (129,5)-132 117; 124
8:1 0,61 0,54 0,61 - 0,56 0,58; 0,59
3:1 0,47 0,43 0,48 - 0,50 0,48; 0,44
7:1 0,31 0,31 0,32 - 0,30 0,30; 0,28
зубного ряда: Р3 — 28,5/30,0/14,5; Р4 — 28,4/32,7/ 15,5; М1 — 23,7/30,0/13,8; М2 — 26,5/29,4/15,9; М3 — 31,5/27,5/19,1. Морфология зубов типичной для кабаллоидных лошадей морфологии, эмаль тонкая, слабоскладчатая. Зубы сильно стертые, правый М1 с дефектом передней марки.
Сравнение черепов современных настоящих «кабаллоидных» лошадей (в частности, тарпана и лошади Пржевальского), ослов и полуослов проводилось В. И. Громовой [18], ею был выделен ряд различий между этими группами, но далеко не все эти различия, основанные на морфометрических индексах, могут быть в данном случае полезны из-за неполной сохранности черепа. Тем не менее, используя премолярно-основную длину вместо неизвестной основной, можно оценить следующие признаки: большую относительную ширину лба, более узкую мозговую коробку и меньшую относительную длину верхнего зубного ряда у тарпана. Лошадь долины р. Ир широколоба даже несколько более, чем тарпан, и в той же степени, как ленская лошадь, и имеет относительно короткий зубной ряд. Существенной разницы в ширине мозговой коробки установить не удалось. Следует отметить, что объем данных незначителен и указанные отличия пропорций черепа, в том числе в выборке В. И. Громовой, могут носить случайный характер. По абсолютным размерам лошадь долины р. Ир находится в пределах изменчивости позднеплейстоценовых настоящих лошадей.
Размеры нижней челюсти ОМК15850/19 ПК2244: длина от т1га<3еп1а1е (точка на верхнем крае альвеолярного отростка нижней челюсти между двумя внутренними резцами) до заднего края альвеолы т3 286 мм, альвеолярная длина ряда щечных зубов 178,5, его же длина по жевательной поверхности 172,5 мм, альвеолярная длина ряда коренных 86,2 мм, альвеолярная длина ряда коренных 93,0 мм, длина диастемы 91,0 мм, альвеолярная ширина в резцах 65,6 мм, ширина в резцах 74,1 мм, ширина в области диастемы
43,3 мм, высота за m3 — 122,7 мм, перед ml — 79,8 мм, перед p2 — 54,5 мм. Размеры челюсти можно оценить как средние или небольшие в пределах вариаций позднеплейстоценовых-современных кабаллоидных лошадей.
Размер зубов (длина/ширина): p2 — 31,7/17,3 мм; p3 — 28,8/19,3 мм; p4 — 26,2/20,3 мм; ml — 26,1/ 19,3; m2 — 26,6/16,8 мм; m3 — 31,1/16,2 мм. Измерить длину постфлексида и двойной петли на большинстве зубов оказалось невозможным из-за плотной песчаной корки (тем не менее длина постфлексида m1 — 15,7 мм, m2 — 15,0 мм). По остаточным контурам рисунка жевательной поверхности ее можно интерпретировать как типично кабаллоидную.
Также в 2013 г. найден ряд костей посткраниального скелета. Отдельно необходимо отметить плюсневые кости, наряду с пястными наиболее информативные при определении таксономической принадлежности ископаемых лошадей. Сравнительный анализ размеров (табл. 2) [19 — 22] и пропорций (рис. 3) плюсневых костей из сборов в долине р. Ир с хронологически, пространственно и размерно близкими выборками, показал наибольшую близость плюсневых костей к мелкой позднеплейстоценовой «галльской» лошади, нижней части ее размерных вариаций. От лошади Пржевальского эти кости отличаются иным форматом диафиза (существенно шире и толще при близкой длине кости), существенно более широким суставным блоком. Какого-либо сходства с мелкой сибирской некабаллоидной лошадью Оводова и куланом не наблюдается (E. hemionus onager является на графике эталонным видом, чьи размеры расположены по горизонтальной оси [5]). Следует отметить, что в свете наиболее актуального и всестороннего исследования лошадей позднего плейстоцена-голоцена Урала, а также отчасти Европы и Западной Сибири, морфологические формы позднеплейсто-ценовых лошадей этих регионов имеют подвидовой статус внутри E. caballus, морфологически отличны
Размеры плюсневых костей лошадей позднего плейстоцена-голоцена Евразии
Промеры* б/н ОМК 15850/17 ПК 2242 ОМК 15850/16 ПК 2241 Средние значения размеров лошадей позднего плейстоцена и современности
Б. ех. дг. gaШcus, Красный Яр, ЯШ [19] Б. ргЕвшакки, современная, [20] Б. ех. дг. даШс^, Кузнецкая котловина, 03 [21] Б. оуойоу1, Хакасия, 03 [22]
1 248 251,3 264,3 276,6 254,7 257,13 276,2
3 31,5 35,1 34,3 37,1 29,8 34,99 29,32
4 28,5 29,3 32 34,7 28 32,04 29,42
5 47,5 50,8 54,3 56,87 48,9 51,84 43,8
6 40,5 39,3 44,7 47,25 39,8 43,14 38,76
10 47,5 49,1 50,5 54,05 46,2 50,81 41,87
11 49,5 48,8 50,8 54,8 45,3 51,52 40,85
12 36 33,4 39,1 41,68 34,8 38,08 33,2
13 27 25,6 28,7 30,91 26,2 28,14 25,9
14 30,5 28,8 32,5 34,65 28,8 31,29 28,19
7 44,5 44,9 48,3 50 42,5 46,54 40,04
8 14,5 13,8 13,7 13,56 12,4 11,73 10,12
* — промеры: 1 — наибольшая длина кости; 3 — ширина диафиза посередине;
4 — его поперечник там же; 5 — наибольшая ширина проксимального эпифиза; 6 — его поперечник;
7 — диаметр фасетки для об 1агБа1е III; 8 — диаметр фасетки для об 1агБа1е IV;
10 — ширина дистального эпифиза в надсуставных буграх; 11 — ширина в суставном блоке;
12 — поперечник саггитального гребня; 13 — наименьший поперечник медиального мыщелка;
14 — наибольший поперечник медиального мыщелка
0,22
0Д2
0,02
-р.Ир
-Е. ргге\ш15кП, современная И. 0',чх10','1. Хакасия, 03
-Е. ех. §г. даШсиэ, Красный Яр,
-Е. ех. gajSicus, Кузнецкая котловина, ЦЗ
Рис. 3. Графики пропорций плюсневых костей лошадей позднего плейстоцена-голоцена Евразии
от лошади Пржевальского и родственны голоцено-вому тарпану, присутствие лошади Пржевальского в Европе, на Урале и на Западно-Сибирской равнине при этом отрицается [23, 24]. Тем не менее статус морфологических форм кабаллоидных лошадей плейстоцена является дискуссионным на протяжении всей истории их изучения. В данном исследовании условно принимается классификация, принятая в [25, 26].
Прочие кости посткраниального скелета лошади из сборов в долине р. Ир также тяготеют к нижним границам изменчивости E. ех. дг. gaШcus.
Плечевые кости (3 экз. включая ОМК15850/18 ПК2243): максимальная длина 273,0 мм и 292,0 мм, длина от головки 257,5 мм и 272 мм, ширина верхнего
конца са. 94 мм и са. 94 мм, ширина нижнего конца 82,5 мм, 82,0 мм, 79,0 мм, ширина суставного блока са 76 мм, 76,0 мм, 77,4 мм, медиальный диаметр блока 50,5 мм, 51,0 мм и 52,1 мм, поперечник нижнего сустава в желобе 39,0 мм, 38,5 мм и 39,1 мм, поперечник нижнего конца 79,0 мм, са. 79 мм и 81,1 мм, ширина диафиза 39,0 мм, 37,0 мм, 34,5 мм.
Лучевые (2 экз., ОМК15850/15 ПК2240 и ОМК 15850/14 ПК2239): длина 320,0 мм и 319,0 мм, ширина верхнего конца 81,4 мм и 82,4 мм, его попе-речник 45,8 мм и 45,0 мм, ширина верхней суставной поверхности 75,0 мм и 74,7 мм, ширина диафиза 39,0 мм и 39,8 мм, его поперечник 27,7 мм и 27,6 мм, ширина нижнего конца 76,2 мм и 73,9 мм, его поперечник
43,8 мм и 42,9 мм, ширина нижней суставной поверхности 64,4 мм и 64,0 мм.
Локтевая: ширина суставной поверхности 42,1 мм, поперечник в полулунной вырезке 40,9 мм, поперечник в клювовидном отростке 64,5 мм, поперечник локтевого бугра 53,3 мм.
Бедренные (4 экз.): максимальная длина са. 372 мм, длина от головки 336,0 мм, ширина верхнего конца 114,0 мм и 113,5 мм, диаметр головки 55,5 мм и 55,2 мм; ширина нижнего конца 87,5 мм, его поперечник 116 мм, латеральный поперечник 87,0 мм, ширина диафиза 44 мм, 47,5 мм и 43,0 мм, его поперечник 46,0 и 47,2 мм.
Тазовая: диаметр суставной ямки 55,0 мм.
Большая берцовая: ширина нижнего конца 80,5 мм, его поперечник 49,5 мм, ширина диафиза 47,5 мм.
Первая задняя фаланга ОМК15850/10 ПК2235: максимальная длина 78,5 мм, медиальная длина 76,4 мм, ширина/поперечник верхнего конца 60,2/40,6 мм, ширина диафиза 39,1 мм ширина/поперечник верхнего конца 48,6/27,2 мм.
Вторые фаланги: ОМК15850/11 ПК2236 и ОМК 15850/12 ПК2237 длины 46,6 мм и 46,5 мм, ширина/ поперечник верхнего конца 49,4/30,0 мм и 53,5/31 мм, ширина диафиза 44,7 мм и 48,9 мм, ширина/поперечник верхнего конца 48,4/24,6 мм и 51,4/27,4 мм.
Пяточная ОМК 15850/13 2238: длина 108,0 мм, ширина 54,5 мм, поперечник 51,5 мм.
Неморфометрированные остатки: крестец, фрагмент ребра, шейный позвонок, фрагмент большой берцовой кости, фрагмент локтевой кости.
Шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis Blum., 1807. Среди находок шерстистого носорога наибольшее значение имеет череп хорошей сохранности, который много лет хранится в музее СОШ с. Паново [2]. Череп принадлежит взрослой особи, чей возраст более точно установить не представляется возможным ввиду посмертной утраты всех щечных зубов. Возможно зубы из коллекции того же музея ранее принадлежали тому же черепу, но сейчас это достоверно неустановимо. Кондило-ба-зальная длина черепа 790 мм.
Помимо этого, в 2013 г. найден ряд костей посткраниального скелета.
Большая берцовая: длина 363 мм, ширина верхнего конца са. 138 мм, его поперечник са. 143, ширина диафиза 73 мм, ширина нижнего конца 107 мм, его поперечник 89 мм. Лучевая полувзрослой особи: ширина верхнего конца 105,5 мм, его поперечник 77,5 мм, ширина диафиза 61 мм, его поперечник 35,5 мм. Локтевая: поперечник в клювовидном отростке 116 мм, поперечник в полулунной вырезке 78 мм, ширина суставной поверхности 95 мм, ширина диафиза 55 мм. Фрагменты тазовых костей максимальный диаметр суставных ямок 109 мм и 92 мм.
Неморфометрированные остатки: два фрагмента ребер, эпифиз большой берцовой кости полувзрослой особи, фрагмент нижней челюсти, два шейных и один поясничный позвонок, грудной позвонок полувзрослой особи ОМК 15850/3 ПК2228, фрагмент крестца, фрагменты диафизов большой берцовой и плечевой кости полувзрослой (?) особи.
Лось Alces alces L., 1758. Представлен одной пяточной костью в сборах 2004 г. Не исключен голо-ценовый-современный возраст кости. В музее СОШ с. Паново также хранится фрагмент рога лося плейстоценовой сохранности. Диаметр штанги рога 70 мм, длина штанги са. 150 мм.
Марал Cervus cf. canadensis Erxleben, 1777. Фрагменты штанг массивных (диаметром 47 и 50 мм, дли-
ной соответственно са. 325 и са. 285 мм) оленьих рогов в сборах 2013 г. со слабо выраженной продольной бороздчатостью и основанием разрушенного ответвления на конце одного из фрагментов могут принадлежать крупному оленю рода Cervus. В настоящее время представления о таксономическом статусе азиатских форм благородного оленя (марала, изюбря) не имеют консенсуса. Традиционно принимается их конспецифичность как с европейским благородным оленем, так и с североамериканским вапити в рамках C. elaphus [26]. Новейшие генетические данные достаточно четко говорят о сборном характере этого вида: одну естественную группу составляют евро-пейско-среднеазиатские благородные олени, оставшиеся в составе C. elaphus, другую составляют сибирские, дальневосточные и североамериканские олени объединяемые в C. canadensis, достаточно удаленные филогенетически от юго-западного викари-рующего вида [27]. Распространение обоих крупных видов Cervus варьировало в широтном направлении в зависимости от климатических изменений [28]. Видовой статус оленей рода Cervus позднего плейстоцена Западной Сибири по этой причине может быть спорным, но на сей день более вероятным выглядит их отнесение к C. canadensis на основании морфологии известных рогов хорошей сохранности. В позднем плейстоцене Западной Сибири остатки марала, как и лося, известны из местонахождений широтного, но не долготного, участка течения Иртыша, что может отражать уменьшение лесистости местообитаний к северу [29]. Тем не менее в Якутии находки марала известны вплоть до современных Новосибирских островов, бывших в позднеплейстоце-новую ледниковую эпоху частью материка, то есть гораздо северней, чем где-либо в Западной Сибири. Нахождение марала в фауне долины р. Ир достаточно закономерно, может говорить о наличии лесных участков в ландшафтной мозаике во время образования тафоценоза.
Бизон Bison priscus Bojanus, 1827. В коллекции СОШ с. Паново имеется несколько черепов бизона, описанных ранее, их основные размеры приведены в табл. 3. Там же основные промеры черепа ОМК-4535 (рис. 4) из сборов 1957 г и ТФИ-1 из сборов 2004 г. Размерные характеристики черепов бизона в большей степени соответствуют короткорогой, относительно мелкой форме Bison priscus mediator Hilzheimer, традиционно относимой к верхнему плейстоцену или второй его половине [30], но хронологическое распространие короткорогих и длиннорогих форм первобытного бизона, по всей видимости, требует дальнейшей ревизии. В сборах 2013 года:
Пястная: длина 231 мм, ширина верхнего конца 81 мм, его поперечник 44 мм, ширина диафиза 42,5 мм, ширина нижнего конца в надсуставных буграх 78,5 мм, в суставе 81,5, его поперечник 45. Плечевая: ширина нижнего конца са. 123 мм, ширина суставного блока 112 мм, медиальный диаметр блока 67 мм, поперечник нижнего сустава в желобе 53,5 мм, поперечник нижнего конца 115, ширина диафиза 65 мм. Лучевая ОМК 15850/7 ПК2232: длина 369,5 ширина верхнего конца 118,2 мм, его поперечник 59,9 мм, ширина верхней суставной поверхности 108,3 мм, ширина диафиза 61,4 мм, его поперечник 36,9 мм, ширина нижнего конца са. 100 мм, его поперечник 59,1 мм, ширина нижней суставной поверхности 93,3 мм. Лопатка: ширина шейки 76,9 мм, ширина через бугор 94,1 мм, ширина/поперечник суставной поверхности 80,0/64,5 мм. Пяточная ОМК 15850/5 ПК2230: длина 172,6 мм, ширина 59,1 мм, поперечник
Размеры черепов Bison priscus и Bos primigenius долины р. Ир
Вид № Длина рога по внутренней дуге Длина рога по внешней дуге Расстояние между вершинами роговых стержней Окружность рога у основания Ширина лба между основаниями рогов
Bison priscus ПКМ-298 410 490 800 320 350
ПКМ-296 (1),(3) 300 + 330 + 850 + 340 330
ПКМ-296 (2) 400 500 — 330 —
ТФИ-1 — — 750 220 270
ОМК-4535 370 443 850 365 325
Bos primigenius ПКМ-296 (5) 430 + 500 + — 350 280
Рис. 4. Череп бизона (ОМК-4535) из долины р. Ир
68,5 мм. Центрально-кубовидная кость ОМК 15850/4 ПК2229: ширина 68,0 мм, ширина суставной поверхности 54,8 мм, поперечник кости 64,9 мм. Головка бедренной кости диаметром 69,5 мм.
Неморфометрированные остатки: три шейных (в т.ч. хранящийся в ОГИК музее ОМК 15850/20 ПК2245) и поясничный позвонки, нижний коренной зуб, фрагмент ребра ОМК 15850/6 ПК2231, фрагмент плюсневой кости.
Тур Bos primigenius Bojanus, 1827. Ранее описывался фрагмент черепа тура из коллекции музея СОШ с. Паново, основные промеры черепа приводятся в табл. 2. Обобщенный ареал тура простирался в плейстоцене от Британии и Прибалтики на северо-западе до Кореи и Великой Китайской равнины на юго-востоке. В глубинных областях Евроазиатского континента полоса ареала истончалась в меридиональном направлении, огибая по южной Сибири горные массивы Центральной Азии и не заходя далеко на север. Северная граница этой полосы ареала условна, но должна была проходить в пределах Среднего Прииртышья [31]. В коллекции ОГИК музея имеется несколько фрагментов черепов тура, тур из Паново — единственная помимо них находка черепа этого животного на территории Омской области, имеющая достоверную географическую привязку. По данным авторов и литературным данным, в обширных сборах плейстоценовых млекопитающих последних двух десятилетий на территории Омской, Новосибирской, Тюменской областей, Алтайского края краниальных остатков тура не обнаружено, посткраниальные остатки, отнесенные к этому животному, единичны [25, 29]. В то же время отмеча-
ется присутствие немногочисленных остатков тура в археозоологических материалах нескольких поселений лесостепной зоны юга Западной Сибири вплоть до конца суббореального времени, т.е. приблизительно до 2500 л.н. [32], позже тур в регионе вымирает. Следует отметить, что дифференциация остатков тура от КРС в данных случаях проводится только по большему размеру и археологическому контексту, указывающему на присваивающее хозяйство. Без проведения радиоуглеродного датирования оценка возраста пановского тура может быть только предположительной, от позднего плейстоцена до среднего голоцена, в пользу максимальной оценки говорит общий облик сопутствующей фауны (при условии происхождения ее из одной толщи, что вовсе не является фактом), в пользу минимальной — полное или почти полное отсутствие тура в известных плейстоценовых фаунах региона и его наличие в голоценовых.
Заключение. Наибольшее научное значение имеют серийный материал по мамонту, плейстоценовой лошади, черепа лошади, быка-тура, шерстистого носорога. Общий облик фауны долины р. Ир наиболее вероятно соответствует второй половине позднего плейстоцена, обстановке холодного, мозаичного, преимущественно открытого ландшафта, но, по всей вероятности, костные остатки накапливались длительное время в различных условиях захоронения (субаэральных, в том числе в результате деятельности хищников, субаквальных, без существенного переноса). Имеющиеся лесные (бобр), более теплолюбивые (тур) виды также могут иметь голоценовый возраст, как, впрочем, и некоторые животные, в целом характерные для плейстоценовой фауны. Полученные данные расширяют знания о природной среде Среднего Прииртышья в эпоху позднеплейстоце-новой ландшафтно-климатической перестройки и ранних этапов освоения региона человеком, уточняя видовой состав и спектр биотических взаимоотношений видов плейстоценовой мегафауны.
Благодарности. Авторы выражают искреннюю признательность руководителю студии «Архаика» Н. В. Перистову за организацию экспедиционного выезда на р. Ир и предоставление экспедиционных сборов для изучения; А. В. Кленову за предоставление находок в дар ОГИК музею.
Библиографический список
1. Палашенков, А. Ф. Находки костей крупных четвертичных млекопитающих на территории Омской области / А. Ф. Па-
лашенков // Известия Ом. отд. Географ. о-ва Союза ССР. — Омск, 1957. - С. 101-124.
2. Бондарев, А. А. Териофауна и природные комплексы Верхнеошской палеодолины / А. А. Бондарев, Б. Ю. Кассал // Тр. Зоолог. комис. Ежегодник. Вып. 1 : сб. науч. тр. ; под ред. Б. Ю. Кассала. - Омск : Академия, 2004. - 158 с.
3. Информационный отчет о результатах геоэкологической экспедиции по изучению природных ресурсов Крутинского района Омской области 09-22 августа 2004 г. / В. Н. Русаков (отв. испол.). — Омск, 2005.
4. Von den Driesch, A., 1976. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites // Peabody Mus. Bul. № 1. - 136 p.
5. Eisenmann V., Beckouche S., 1986. Identification and discrimination of metapodials from Pleistocene and Modern Equus, wild and domestic // Equids in the ancient world. Wiesbaden Reichert. P. 117-163.
6. Волжская фауна плейстоценовых млекопитающих в Геолого-минералогическом музее Казанского университета / А. О. Аверьянов [и др.]. - Казань, 1992. - 164 с.
7. Diedrich, Cajus G. (2012): Late Pleistocene Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) populations from the Emscher River terrace open air hyena den near Bottrop and other sites in NW Germany: Their bone accumulations along rivers in lowland mammoth steppe environments and scavenging activities on woolly rhinoceros. In Quaternary International 276-277, pp. 93-119.
8. Боескоров, Г. Г. Позднечетвертичные хищные млекопитающие Якутии / Г. Г. Боескоров, Г. Ф. Барышников. - СПб. : Наука. 2013. - 199 с.
9. Haynes, Gary (1983): A guide for differentiating mammalian carnivore taxa responsible for gnaw damage to herbifore limb bones. In Paleobiology. 1983. pp. 164-172.
10. Гарутт, В. Е. Южный слон / В. Е. Гарутт. - М. : АН СССР, 1954. - 77 с.
11. Fischer, K. (1996): Das Mammut (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) von Klinge bei Cottbus in der Niederlausitz (Land Brandenburg). In Berliner geowiss. Abh. 18, pp. 121-167.
12. Maschenko, Evgeny N.; Gablina, Svetlana S.; Tesakov, Alexey S.; Simakova, Alexandra N. (2006): The Sevsk woolly mammoth (Mammuthus primigenius) site in Russia: Taphonomic, biological and behavioral interpretations. In Quaternary International 142-143, pp. 147-165.
13. Ziegler R. (2001): An extraordinary small mammoth (Mam-muthus primigenius) from SW Germany. In Stuttgarter Beitr. Naturk. 300. - 41 p.
14. Leshchinskiy, Sergey V. (2012): Paleoecological investigation of mammoth remains from the Krakуw Spadzista Street (B) site. In Quaternary International 276-277, pp. 155-169.
15. Громова, В. И. История лошадей (рода Equus) в Старом свете. Ч. 1. Обзор и описание форм / В. И. Громова // Тр. Палеонтолог. ин-та. - М. : АН СССР, 1949. - Т. 27. - 374 с.
16. Лазарев, П. А. Антропогеновые лошади Якутии / П. А. Лазарев. - М. : Наука, 1980. - 190 с.
17. Кузьмина, И. Е. Позднеплейстоценовая широкопалая лошадь Верхнего Дона / И. Е. Кузьмина // Млекопитающие Восточной Европы в антропогене ; под ред. Н. К. Верещагина. -Л. : ЗИН АН СССР, 1980. - С. 91-118.
18. Громова, В. И. О скелете тарпана (Equus caballus gmelini Ant.) и других современных диких лошадей / В. И. Громова // Бюллетень МОИП, отд. биологии. - 1959. - Т. 64. - С. 99-124.
19. Косинцев, П. А. Крупные млекопитающие неоплейстоцена широтного отрезка Нижнего Иртыша / П. А. Косинцев,
Н. Е. Бобковская // Четвертичная палеозоология на Урале. -Екатеринбург : Изд-во Уральского гос. ун-та, 2003. - С. 226-231.
20. Форонова, И. В. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины / И. В. Форонова. - Новосибирск : ИГиГ СО АН СССР, 1990. - 131 с.
21. Eisenmann V. 1979. Les mMapodes d'Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactyla). G^bios, 12 : 863-886.
22. Айзенманн, В. Equus (Sussemionus) ovodovi - новый вид лошади в позднем плейстоцене юга Западной Сибири /
B. Айзенманн, С. Васильев // Енисейская провинция. Альманах. - Красноярск : Краснояр. краев. краевед. музей, 2009. -Вып. 4. - С. 63-67.
23. Косинцев, П. А. Лошади (подрод Equus) Южного Урала в позднем плейстоцене / П. А. Косинцев, Н. А. Пластеева // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. - 2009. - Вып. 6. - С. 161-163.
24. Косинцев, П. А. Дикие лошади (Equus (Equus) s. l.) Западной Сибири в голоцене / П. А. Косинцев, Н. А. Пластеева,
C. К. Васильев // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 92, № 9. - С. 1107-1116.
25. Васильев, С. К. Новые данные по местонахождениям позднеплейстоценовой мегафауны (Алтайский край и Новосибирская область). / С. К. Васильев, Ю. В. Лобачев, А. Ю. Ло-бачев // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск : Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2014. - Т. ХХ. -С. 15-18.
26. Данилкин, А. А. Оленьи (Cervidae) / А. А. Данилкин. -М. : ГЕОС, 1999. - 600 с.
27. Pitra C, Fickel J, Meijaard E, Groves CP. Evolution and phylogeny of old world deer // Molecular Phylogenetics and Evolution, Vol. 33. 2004, рр. 880-895.
28. Stankovic, Anna; Doan, Karolina; Mackiewicz, PaweB; Ridush, Bogdan; Baca, Mateusz; Gromadka, Robert et al. (2011): First ancient DNA sequences of the Late Pleistocene red deer (Cervus elaphus) from the Crimea, Ukraine. In Quaternary International 245 (2), pp. 262-267.
29. Косинцев, П. А. Крупные млекопитающие неоплейстоцена широтного отрезка Нижнего Иртыша / П. А. Косинцев, Н. Е. Бобковская // Четвертичная палеозоология на Урале. -Екатеринбург : Изд-во Уральского гос. ун-та, 2003. - С. 226-231.
30. Флеров, К. К. Систематика и эволюция / К. К. Флеров // Зубр. - М. : Наука, 1979. - С. 9-127.
31. Cis Van Vuure: Retracing the Aurochs: History, Morphology & Ecology of an Extinct Wild Ox. Sofia-Moscow: PENSOFT Publishers, 2005. - 432 p.
32. Девяшин, М. М. Копытные млекопитающие среднего и позднего голоцена юго-востока Западной Сибири / М. М. Де-вяшин, П. А. Косинцев // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. - 2013. - № 2 (22). - С. 127-140.
БОНДАРЕВ Алексей Анатольевич, член Омского отделения Русского географического общества; магистр естественнонаучного образования. Адрес для переписки: дДдатеБЬ-1ида1@таД.ги НИКОНОВА Вероника Геннадьевна, кандидат биологических наук, заведующая научно-экспозиционным и выставочным отделом природы Омского государственного историко-краеведческого музея. Адрес для переписки: 2аи1ДБкауа@таД.ги
Статья поступила в редакцию 07.10.2015 г. © А. А. Бондарев, В. Г. Никонова
