CC BY
155
УДК 632.93:631.53.G1
PLASMOPARA HALSTEDII (FARL.) BERL. ET DE TONI В ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© А.А. Выприцкая, А.А. Кузнецов, А.М. Пучнин
Ключевые слова: подсолнечник; ложная мучнистая роса; возбудитель; цикл развития; форма проявления; суспензия зооспорангиев и зооспор; источники инфекции.
Приведен обзор литературы по распространению в мире возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника -Plasmopara halstedii, его биологическому циклу, паразитизму, вредоносности и оптимальным условиям для его развития. Показаны распространенность патогена в разных формах его проявления в Тамбовской области, описаны симптомы. Проведено перекрестное заражение подсолнечника и сорных трав семейства сложноцветных суспензией зооспор P. halstedti, собранных с этих растений, в результате которого установлены два дополнительных резерватора патогена - щирица и циклахена.
Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni, Syn. Peronospora halstedii (Farl) Farlow, Plasmopara helianthi Novot., Plasmopara helianthi f. helianthi Novot. Низший гриб из семейства Peronosporaceae порядка Peronospo-rales класса Oomycetes. Возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника и растений многих родов семейства сложноцветных (Asteraceae). Облигатный паразит, поражающий все надземные органы и корень.
История изучения возбудителя ложной мучнистой росы - Plasmopara halstedii - представлена в монографии советского миколога Всесоюзного (ныне Всероссийского) института защиты растений (ВИЗР) Натальи Сергеевны Новотельновой [1], обобщившей научные публикации зарубежных ученых, посвященных этому патогену. Н.С. Новотельнова выяснила, что P. halstedii впервые был обнаружен в 1876 г. в Северной Америке микологом B.D. Halsted на посконнике красном (Eupa-torium purpureum) - растении семейства Asteraceae. В 1883 г. W.G. Farlow зарегистрировал и описал еще семь образцов гриба на растениях других видов сложноцветных - Ambrosia artemisifolia L., Bidens frondosa L., Helianthus doronicoides Lam., H. strumosus L., H. tubero-sus L., Rudbeckia lacinita L., Silpium terebinthaceum Jack., присвоив ему название Peronospora halstedii Farl. В 1888 г., носле неоднократной ревизии учеными таксономического положения возбудителя болезни, гриб получил видовое название Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni, нод которым известен до настоящего времени.
Позднее, в 1890 г., возбудитель был обнаружен в Америке также на подсолнечнике культурном, на котором и был интродуцирован в Европу [1], где получил широкое распространение во всех зонах возделывания подсолнечника многих стран: Польше, Франции, Испании [2], Венгрии, Румынии [3], Болгарии [4], Италии, Канаде, Австралии, Турции, Чехословакии, Иране [5], СССР - Грузии [6], Молдавии [7], Украине, России [8]. Первые сведения о возбудителе этого заболевания в нашей стране появились на рубеже XIX и XX вв., когда он был обнаружен на дикорастущих растениях пяти
родов семейства сложноцветных, а в 1947 г. - и на подсолнечнике [9].
Возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника имеет многие признаки, типичные для пероноспо-ровых грибов, однако отличается особенностями морфологии, биологии, паразитизма [1].
Оптимальные условия для развития гриба: температура - 16,0-18,0 °С, максимум 27,0 °С, относительная влажность выше 70,0 %. Гриб развивается только в живых тканях растения.
В цикле биологического развития гриб образует вегетативный мицелий, конидиеносцы с конидиями (зооспорангии), зооспоры и ооспоры [1; 9].
Мицелий эндофитный, без перегородок, бесцветный, диффузно распространяющийся в тканях растения по межклетникам [9]. Характерная особенность мицелия - многочисленные пузыревидные гаустории, проникающие в клетки питающего растения. При влажности, близкой к 100 %, через устьица выходят конидие-носцы (зооспорангиеносцы), на которых образуются конидии (зооспорангии) [9] - белый войлочный налет на хлоротичных пятнах нижней стороны листа, а в период долгого ненастья - на обеих сторонах [9; 10]. Зооспорангиеносцы высотой 150,0-750,0ц [11], 300800ц [12] выходят по 2-6 из устьиц, ветвятся монопо-диально. Зооспорангии - одноклеточные, бесцветные, иногда желтоватые, незрелые - обычно шаровидные, диаметром 9-12ц, по мере созревания становятся яйцевидными, а затем эллипсоидальными, размером 17-30х15-21ц [9], 17,0-40,0*15,0-22,0ц [8]. Зрелые зооспорангии при температуре 10-22 °С и наличии капельножидкой влаги образуют зооспоры - одноклеточные, без четко дифференцированной оболочки, бобовидной формы с двумя жгутиками размером 7-12*7-9ц [9]. Зооспоры являются инфекционным началом [9]. На грибнице внутри ткани пораженных органов растений и семян, а также в почве образуются зимние споры -ооспоры - круглые, буровато-желтые, с мелко складчатой плотной оболочкой, диаметром 15-45ц. Весной (в начале мая), после периода покоя и воздействия низких зимних температур при определенной влажности
1595
ооспоры прорастают в зооспорангии с зооспорами, вызывающими заражение корней или первых листьев растений подсолнечника весной [10]. Их формирование начинается в мае и продолжается до конца вегетации пораженных растений.
Паразитизм патогена обусловлен биотрофным способом питания, строением его мицелия, высокой спо-рогенностью, способностью аппрессориев и гаусторий к прободению оболочек клеток и продвижению по растению при широкой амплитуде условий и как следствие - способностью извлекать из растительных клеток материал для своего метаболизма. В результате - нарушение транспирации, углеводного обмена [1].
Заражение растений происходит путем проникновения ростковой трубочки зооспор через корневую систему, вызывая диффузное (первичное) заражение [9]. Болезнь с нижних листьев распространяется на верхние. Если во время вегетации подсолнечника преобладает прохладная погода с обильными дождями, возможна вторичная инфекция [13].
Проявления ложной мучнистой росы на растениях подсолнечника разнообразны и зависят от периода инфицирования и метеорологических условий. Болезнь может проявляться сразу после всходов на семядолях. Пораженные проростки гибнут, пораженные точки роста приводят к карликовости растений и потере гелиотропизма. Листья пораженных растений мелкие и хлоротичные. Более поздние проявления болезни бывают ясно выражены на всех надземных частях растений подсолнечника в виде следующих симптомов: отставание растений в росте, сокращение междоузлий, утолщение стеблей, образование мелких корзинок с щуплыми семенами. На верхней стороне листьев четко выражены хлоротичные, расплывающиеся пятна, на нижней - спороношение гриба в виде белого плотного войлочного налета. Размеры пятен на листьях увеличиваются от нижних к верхним.
Разнообразные типы проявления ложной мучнистой росы на подсолнечнике зависят от степени его устойчивости, сроков и условий заражения первичным или вторичным (аэрогенным) инокулюмом [14]. В настоящее время известно шесть форм симптомов проявления этой болезни, четыре из которых описаны Н.С. Новотельновой [1] и две (пятая, шестая) -О.И. Тихоновым [8; 11].
По наблюдениям Н.С. Новотельновой [1], первая форма характеризуется резким отставанием роста и недоразвитием всех органов растения. Высота растений обычно не превышает 10,0-12,0 см, стебли тонкие, корневая система развита слабо, листья мелкие, обычно полностью хлоротичные, иногда свернутые книзу, вдоль средней жилки с верхней стороны листа четко выражено хлоротичное, расплывающееся пятно, с нижней стороны - спороношение гриба в виде белого плотного налета. Корзинки с недоразвитыми семенами, диаметром 1,0-3,0 см. Эта форма возникает от первичной или вторичной инфекции при диффузном распространении гриба в растении. Первая форма болезни -признак высокой восприимчивости растений к возбудителю, приводящей большинство растений к гибели -сублетальная форма [1] (рис. 1).
Вторая форма - также результат первичной или вторичной инфекции при диффузном распространении гриба в растениях. Проявляется в виде укороченных междоузлий и чахлости растений. Стебли утолщены,
листья гофрированы, также со спороношением с нижней стороны (рис. 2-3).
Рис. 1. 1-я форма проявления Р. Нак1е&1
Рис. 2. Проявление 2-й формы Р. НаЫейи (вторая половина июня)
Рис. 3. Проявление 2-й формы Р. НаЬгейи (начало августа)
1596
В зависимости от срока заражения, растения имеют разную высоту: одни не превышают 30,0 см, другие продолжают расти, долго вегетируя, медленно увеличиваясь в росте; те и другие проходят все фазы развития и образуют мелкие, торчащие вверх корзинки со щуплыми и пустыми семенами [1]. В редких случаях вторичное диффузное развитие патогена проявляется с верхушки к основанию растения. Локальное повреждение в этом случае проявляется в виде рассеянных хлоротических угловатых пятен, ограниченных жилками листа. Такие симптомы на единичных растениях мы наблюдали в Тамбовском районе в августе 2009 г.: растения примерно 100 см роста, стебель укороченный, утолщенный, листья гофрированные, крупные, на нижней стороне листьев типичный налет - спороношение патогена. Некоторые листья покоричневели, поникли и погибли (рис. 4). Наши наблюдения подтверждены данными Й. Станчевой [15].
Болезнь в 1-й и 2-й формах проявления обнаруживали повсеместно в Тамбовской области и в Грязин-ском, Усманском и Липецком районах Липецкой области. Инфицированные проростки гибнут, пораженные точки роста приводят к карликовости растений и потере гелиотропизма. Листья пораженных растений мелкие и хлоротичные, покрыты белым войлочным налетом, свернуты книзу вдоль средней жилки. Патоген в 1-й и 2-й формах проявляется в области ежегодно, как правило, в конце мая - первой-второй декадах июня. Распространенность его в это время составляет в среднем 2,6-37,6 %, при среднемноголетнем значении 6,7 %. Минимальная распространенность P. halstedii в Тамбовской области в засушливые годы составляла 0,2-2,6 % (1995, 1998, 2001, 2002, 2009, 2010, 2012, 2014), в годы с нежарким летом и достаточным увлажнением - 10,3-37,6 % (1994, 1996, 1999, 2000, 2003, 2004, 2006, 2008, 2013, 2015). Наибольшая за все годы наблюдений (1992-2015 гг.) распространенность патогена в этих формах зарегистрирована нами в 1994 г. в Петровском районе, где было поражено 37,6 % растений, в 2008 г. в Мучкапском районе - 24,0 % и в 2015 г. в Ржаксинском районе, где на отдельных полях раннего срока сева (20 апреля) некоторых хозяйств было поражено до 70,0 % растений. И это притом, что семена прошли предпосевную обработку соответствующим фунгицидом. На полях оптимального срока сева (5-15 мая) распространенность ложной мучнистой росы значительно ниже - от единичных растений до 8,0-12,4 %. Здесь явно прослеживается влияние раннего срока сева, когда пониженные температуры в период всходов задерживают развитие растений, тем самым способствуя увеличению периода их восприимчивости к болезням (в данном случае, к ложной мучнистой росе), ее развитию и распространению [1]. Уничтожение боронованием сорняков, появляющихся одновременно со всходами подсолнечника, повреждает всходы подсолнечника и также провоцирует их заражение почвооби-тающими патогенами (в т. ч. P. halstedii) [16]. По нашим наблюдениям и данным Н.С. Новотельновой [1], патоген в 1-й и 2-й формах проявления достаточно часто встречается на одном и том же поле и вскоре там же появляется и 3-я форма.
Третья форма болезни - следствие вторичного локального заражения грибом (рис. 5). Обнаруживается на лицевой стороне листьев в виде крупных бледных пятен, ограниченных главными жилками листа. По нижней стороне этих пятен находится белый налет
Рис. 4. Нетипичное проявление 2-й формы P. halstedii (начало августа)
Рис. 5. 3-я форма проявления болезни
вегетативных и репродуктивных органов возбудителя. Патоген в этой форме особо не влияет на урожай семян, однако способствует накоплению зимующей инфекции [1].
Распространенность болезни в этой форме в области составляет 8,7-80,8 %.
Четвертая форма - результат заражения растения из почвы или проникновения гриба из семян, не проявляется отчетливыми внешними симптомами и потому называется скрытой. Проникая в корень, гриб не всегда способен продвигаться в надземные органы растений [1]. В некоторых случаях инфекция из корня распространяется в прикорневую часть стебля на высоту 10,025,0 см от корневой шейки [10]. Обнаруживается эта форма при продольном разрезе стебля в нижней части по изменению окраски тканей.
Пятая форма - поздняя форма, вызываемая вторичной инфекцией. Больные растения по высоте и размеру корзинок не отличаются от здоровых, но имеют внешние признаки болезни: с лицевой стороны корзинки наблюдается участок с засохшими цветками и мелкими
1597
семенами, с тыльной стороны соответствующий сектор имеет уплотненную ткань с более интенсивной зеленой окраской. К концу созревания разница в окраске постепенно сглаживается, и к периоду уборки больные корзинки можно отличить только по сектору более мелких семян [11].
Шестая форма также поздняя и является следствием заражения корзинки вторичной инфекцией, но характеризуется скрытым (невидимым) течением болезни. Материнское растение не несет внешних симптомов поражения, но передает возбудителя своему потомству. О.И. Тихонов [11] экспериментально доказал, что семена, полученные с внешне здоровых растений подсолнечника, являются источником распространения болезни только в том случае, если эти растения выращивались на зараженном поле в окружении растений с типичным проявлением болезни.
Нами замечена следующая закономерность: а) поражение 1 -й и 2-й формами, как правило, очаговое (в очаге 1-2 растения, редко больше), от очага патоген распространяется радиально, в виде широкой (диаметром ~2 м) чаши, т. е. соседние с очагом растения поражены вторичной инфекцией с одной, обращенной к очагу, стороны. Степень развития патогенна тем слабее,
Рис. 6. Щирица запрокинутая с признаками поражения P.
halstedii
Рис 7. C. xanthifolia с признаками поражения P. halstedii 1598
Рис. 8. Фрагмент стебля щирицы запрокинутой, зараженной изолятом P. halstedii, собранным с подсолнечника
чем дальше растение отстоит от очага; б) в очагах P. halstedii наблюдали наименьшее количество сорных растений (поля не были обработаны гербицидами), прежде всего, осота шероховатого (Sonchus asper L.) и щирицы запрокинутой (Amaranthus retroflexus) - одних из основных сорняков подсолнечника в Тамбовской области (личные наблюдения). Отметим, что в отдаленных от очагов местах, а также по обочинам полей подсолнечника травы эти растут, как правило, в более чем достаточном количестве. Мы предположили, что осот и щирица входят в круг растений - хозяев P. hals-tedii и, возможно, инфекцией патогена из ризосферы подсолнечника подавлены их всходы и проростки. Для подтверждения или опровержения наших предположений мы изучили пораженность сорных и дикорастущих представителей семейства Asteraceae ложной мучнистой росой в посевах подсолнечника и по обочинам полей. Признаки патогена зарегистрировали на лопухе малом (Zappo minor), осоте шероховатом (Sonchus asper L.), щирице запрокинутой (Amaranthus retroflexus) (рис. 6) и циклахене дурнишниколистной (Cyclachena xanthifolia Natt. Fresen) (рис. 7).
Мы провели перекрестное заражение подсолнечника и дикорастущих трав инфекционным материалом, собранным с этих трав, и подсолнечника. Проростки щирицы запрокинутой и циклахены дурнишниколист-ной в виде монолитных блоков (с почвой), отобранных в природе, пересаживали в сосуды и выращивали в лабораторных условиях до фазы 2-3 пары настоящих листьев, затем заражали опрыскиванием суспензией зооспорангиев и зооспор, собранных с подсолнечника. Инокулированные растения на сутки помещали во влажную камеру, после чего содержали их в стандартных условиях инкубации (температура 22-24 °С, есте-
ственное освещение) до проявления признаков ложной мучнистой росы. Достаточно четкие признаки заражения мы получили на щирице запрокинутой (рис. 8). На циклахене дурнишниколистной образовались небольшие пятнышки со спороношением P. halstedii (рис. 9).
Проростки подсолнечника заражали суспензией зооспорангиев и зооспор, собранных с циклахены и щирицы, по методу Л.В. Маслиенко [17]: проростки подсолнечника с корешками длиной 2,5 см, с удаленными лузгой и семенной оболочкой, во избежание заражения другими грибами, погружали с суспензию зооспорангиев патогена в концентрации 104 зооспоры в 1 мл. Концентрацию зооспор суспензии определяли с помощью камеры Горяева (гемоцитометра). Инокули-рованные проростки раскладывали в растили и оставляли на 6-8 суток на свету и при температуре 22-24 °С, увлажняя по мере необходимости. После этого создавали влажную камеру, снижали температуру до 16-18 °С на сутки, проводили учет. В результате получены достаточно четкие признаки поражения корешков проростков подсолнечника, зараженных суспензией зооспорангиев и зооспор, собранных с этих трав (рис. 10). Полученные результаты позволяют предположить, что весной зооспорангии и зооспоры, проросшие из перезимовавших ооспор P. halstedii, инфицируют не только семена
Рис. 9. Лист циклахены дурнишниколистной, зараженный изолятом, собранным с подсолнечника
Рис. 10. Корешки проростков подсолнечника, зараженные суспензией зооспорангиев P. halstedii, собранных с циклахены
и проростки подсолнечника, но также щирицы запрокинутой и циклахены дурнишниколистной.
Вредоносность: изреживание посевов или их гибель, снижение урожая до 50 % [18].
Источники инфекции - зараженные растительные остатки, семена, почва, а также зараженные растения падалицы подсолнечника и дурнишника обыкновенного (Xantium strumarium L.) [1; 7]. В Тамбовской области этот представитель дикорастущих сложноцветных нами не обнаружен. Однако, по нашим данным, дополнительными источниками инфекции P. halstedii для подсолнечника могут служить щирица запрокинутая (Ama-ranthus retroflexus) и циклахена дурнишниколистная (Cyclachena xanthifolia).
ЛИТЕРАТУРА
1. Новотельнова Н.С. Ложная мучнистая роса подсолнечника. Москва; Ленинград, 1966. 149 с.
2. Jimenez-Diaz R.M., Melero-Vara J.M. et al. El midin del gigasol en Espana: Situacion actual // Comun. Inst. Vac. Invest. Ser. Prot. 1980. V. 11. № 4. P. 1-26.
3. Acimovic M. Occurrence of sunflower diseases in Bulgaria, Romania, Hungary and Yugoslavia // Helia. 1980. № 3. P. 33-36.
4. Михайлова П. Болести по сльнчогледа // Растителна защита. 1983. Т. 31. С. 3-7.
5. Jacubcova J. Nove poznatky o chorobach slunecnice // Uroda. 1987. V. 35. № 4. P. 184-185.
6. Мачавариани Г.Д. Ложная мучнистая роса в Грузинской ССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тбилиси, 1976. 23 с.
7. Колесник Ф.П. Источники инфекции и пути снижения вредоносности Plasmopara helianthi Novot. в условиях Молдавии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1984. 18 с.
8. Тихонов О.И. Биологические особенности и пути снижения вредоносности возбудителя ложной мучнистой росы подсолнечника в Краснодарском крае: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 1969. 24 с.
9. Кукин В. Ф. Болезни подсолнечника и меры борьбы с ними. М.: Колос, 1982. 79 с.
10. Мурадасилова Н.В. Патогенная микофлора семян подсолнечника в условиях Западного Предкавказья и способы снижения ее вредоносности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2007.
11. Тихонов О.И. Новые формы поражения подсолнечника ложной мучнистой росой. Науч.-техн. бюл. // ВНИИ маслич. культур. Краснодар, 1968. С. 52-54.
12. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Г., Эллан-ская И.А. и др. Микроорганизмы - возбудители болезней растений. Киев: Наукова Думка, 1988. 552 с.
13. Zimmer D.E., Hoes J.A. Diseases in Carter Sunflower Science and Technology // American Soc. of Agronomy, Crop Sci. Soc. of America. Soil Inc. Madison. Wisconsin, 1978. 505 p.
14. Якуткин В.И., Ахтулова Е.М. Мониторинг вирулентности возбудителя ложной мучнистой росы и оценка устойчивости подсолнечника к болезни. СПб., 2003. 24 с.
15. Станчева Й. Атлас болезней сельскохозяйственных культур. Т. 4. Болезни технических культур. София; Москва, 2003. 185 с.
16. Лукомец В.М., Пивень В.Т., Тишков Н.М., Шуляк И.И. Защита подсолнечника // Защита и карантин растений. 2008. № 2.
17. Маслиенко Л.В., Арасланова Н.М., Ковчигина М.А. Поиск оптимального метода искусственного заражения подсолнечника возбудителем ложной мучнистой росы для определения эффективности опытных образцов микробиопрепаратов // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. 2014. Вып. 2 (159-160). С. 156-162.
18. Якуткин В.И. Болезни подсолнечника в России и борьба с ними // Защита и карантин растений. 2001. № 10. С. 26-29.
Поступила в редакцию 12 июня 2015 г.
Vypritskaya A.A., Kuznetsov A.A., Puchnin A.M. PLASMOPARA HALSTEDII (FARL.) BERL. ET DE TONI IN TAMBOV REGION
A review of the literature on the global proliferation of pathogen of downy mildew of sunflower - Plasmopara halstedii, its biological cycle, parasitism, severity and optimal conditions for its development is given. Distribution of pathogen in different forms of its manifestation in Tambov region are shown, the symptoms are described. Cross-contamination of sunflower and
1599
weeds of the family asteraceae by the suspension of zoospores of P. halstedii, collected from these plants was conducted, which features two additional storage of pathogen - amaranth and Cyclachena xanthifolia.
Key words: sunflower; downy mildew; pathogen; life cycle; form of manifestation; suspension of zoosporangia and zoospores; focal points of infection.
Выприцкая Ася Александровна, Среднерусский филиал Тамбовского научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхозакадемии, п. Новая жизнь, Тамбовский район, Тамбовская область, Российская Федерация, кандидат биологических наук, руководитель группы болезней подсолнечника, e-mail: tmbsnifs@mail.ru
Vypritskaya Asya Aleksandrovna, Middle Russian Branch of Tambov Scientific Research Institute of Agriculture of Russian Academy of Agriculture, settlement New Life, Tambov region , Tambov province, Russian Federation, Candidate of Biology, Head of Sunflower Diseases Group, e-mail: tmbsnifs@mail.ru
Кузнецов Александр Анатольевич, Среднерусский филиал Тамбовского научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхозакадемии, п. Новая жизнь, Тамбовский район, Тамбовская область, Российская Федерация, научный сотрудник, e-mail: tmbsnifs@mail.ru
Kuznetsov Aleksander Anatolyevich, Middle Russian Branch of Tambov Scientific Research Institute of Agriculture of Russian Academy of Agriculture, settlement New Life, Tambov region, Tambov province, Russian Federation, Scientific Worker, e-mail: tmbsnifs@mail.ru
Пучнин Алексей Михайлович, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры биологии, e-mail: danitsu@mail.ru
Puchnin Aleksey Mikhaylovich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Agriculture, Professor of Biology Department, e-mail: danitsu@mail.ru
1600
