CC BY
20DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10067
Е.С. КРИВИНА, Н.Г. ТАРАСОВА, М.Ю. ГОРБУНОВ, М.В. УМАНСКАЯ
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Россия
ПЛАНКТОННОЕ ФОТОТРОФНОЕ СООБЩЕСТВО В ЗОНЕ ХЕМОКЛИНА ГИПЕРТРОФНЫХ ОЗЕР НА ПРИМЕРЕ ВАСИЛЬЕВСКИХ ОЗЕР (САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Во многих стратифицируемых озерах в зоне хемоклина формируются глубоководные максимумы хлорофилла и биомассы фототрофных организмов (Padisak, 2007). Как правило, в этих максимумах развивается специфическое фототрофное сообщество, состав и структура которого существенно отличается от сообщества эпилимниона. В нем могут доминировать самые различные организмы, от пикоцианобактерий (Callieri et al., 2012) до миксотрофных, содержащих зоохлореллы, инфузорий (Modenutti, Bal-seiro, 2002).
В настоящее время большинство исследуемых стратифицированных водоемов являются мезо- или слабоэвтрофными (Longhi, Beisner, 2009). При этом в то же время отмечается увеличение уровня продуктивности внутренних водоемов, обусловленное как продолжающейся антропогенной трансформацией водных экосистем, так и глобальными изменениями климата (Adrian et al., 2009). В связи с этим, в современной гидробиологии является актуальным вопрос об особенностях вертикальной структуры фото-трофного сообщества, и в том числе, о существовании специфического сообщества хе-моклина, его структуре и особенностях функционирования, в наиболее продуктивных, гипертрофных озерах.
В данной работе кратко представлены результаты анализа особенностей структуры и вертикального распределения фототрофного планктона высокопродуктивных водоемов на примере пригородных озер г. Тольятти (озера Восьмерка, Дачное и Прудовиков из системы Васильевских озер) в начальный период летней термической стратификации в 2013-2014 гг.
Данные озера являются частью группы Васильевских озер. Они расположены на границе городского округа Тольятти, окружены дачными массивами и/или полигонами отходов промышленных предприятий города. Общая характеристика озер и некоторых аспектов развития их фототрофного планктона были опубликованы в ряде работ (Горбунов, Уманская, 2014; Горбунов и др., 2014, 2017; Кривина, Тарасова, 2015, 2017; Кри-вина, 2016, 2017, 2018; Уманская и др., 2018).
Исследованные озера являются димиктическими и с конца апреля по сентябрь имеют анаэробный гиполимнион. В оз. Прудовиков и оз. Восьмерка положение редок-склина в летний период стабильно. Так в оз. Прудовиков он расположен на глубине 2,5-3,0 м, в оз. Восьмерка - на 4,0-4,5 м. В отличие от них, в оз. Дачное редоксклин заметно изменяет положение в течение летнего сезона, поднимаясь с 3,0-3,2 м в начале до 2,0-2,2 м к концу лета. Освещенность зоны хемоклина увеличивается в ряду озер Восьмерка - Прудовиков - Дачное. Максимальные концентрации сульфидов в гипо-лимнионе озер Восьмерка и Прудовиков не превышают 18-20 мг/л, а в оз. Дачное - 30 мг/л.
В связи с высокой биогенной нагрузкой все три озера являются потенциально ги-пертрофными: индекс трофического состояния Карсона по содержанию фосфора в эпи-лимнионе (ITSP) составляет от 75 до 85. Реальная продуктивность, оцениваемая по прозрачности воды и содержанию Хл а (ITSChl), несколько ниже, особенно в оз. Дачное,
© 2019 Кривина Елена Сергеевна, [email protected]; Тарасова Наталья Геннадьевна, [email protected]; Горбунов Михаил Юрьевич, [email protected]; Уманская Марина Викторовна, [email protected]
где разность ГТ8Р-ГТ8СЫ составляет порядка 15 единиц. По ГТ8СЫ озера Восьмерка и Прудовиков являются гипертрофными, а оз. Дачное - высокоэвтрофным (Уманская и
др., 2018).
В период исследования для всех озер было характерно увеличение биомассы фитопланктона в зоне хемоклина (рис. 1). Наименьшим оно было в оз. Восьмерка, наибольшим - в оз. Дачное. В оз. Прудовиков в области редоксклина происходило заметное снижение биомассы цианобактерий (синезеленых водорослей), однако эукариоти-ческие водоросли формировали два максимума, на верхней и нижней границе металим -ниона(рис. 1).
Прудовиков Восьмерка Дачное
Биомасса, мг/л Биомасса, мг/л Биомасса, мг/л
Рис. 1. Вертикальное распределение различных групп фототрофного планктона.
1 - эукариотические водоросли, 2 - цианобактерии; 3 - аноксигенные фототрофные
бактерии
Сообщества водорослей исследуемых водоемов были контрастны как по видовому составу доминантов, так и на уровне отделов: в оз. Прудовиков доминировали, нитчатые цианобактерии "лимнотриксового" комплекса; в оз. Восьмерка, в порядке убывания биомассы - диатомовые, зеленые и динофитовые, а в оз. Дачное - криптофитовые и эвгленовые.
Структура сообщества фитопланктона в исследованных озерах, в отличие от менее продуктивных озер, мало изменялась с глубиной. Большинство видов, доминирующих в зоне хемоклина и в гиполимнионе, являлось доминантами эпилимниона. Во всей водной толще оз. Прудовиков доминировали Geitlerinema amphibium (Ag. ex Gom.) Anag. и Pseudoanabaena limnetica (Lemm.) Kom.; в оз. Восьмерка - Cyclotella radiosa (Gran.) Lemm.; Melosira varians Ag., а в оз. Дачное - виды р. Cryptomonas и Euglena acus Ehr. Был сходным и состав субдоминантов.
Кластерный анализ проб фитопланктона, отобранных в июне 2014 г. из разных горизонтов трех исследованных озер (рис.2) подтвердил эти особенности. Совокупность всех проб фитопланктона разделяется на три резко отличающихся кластера, содержащие пробы каждого из озер, и только в пределах этих кластеров выделяются под-кластеры , содержащие пробы из эпи-, гипо- и металимниона (хемоклина) каждого озера. Наиболее однородным по вертикали оказалось сообщество фитопланктона в оз. Восьмерка; наибольшие различия обнаруживаются в оз. Дачное, причем кластеры хемоклина и гиполимниона оказываются большее сходны между собой, чем с фитопланктоном эпилимниона. В то же время, в оз. Прудовиков наиболее отличающимся от двух остальных группировок оказывается хемоклинный кластер фитопланктона.
Р 4
го CL
2
й
гтп
Ё
Ю СМ
со со
(О (» 00 Ш(N О N Ю Ю in Ю ^ Ю Ю П N ^ О fflIB N (О Ю ^
041 Г""- со оо" CD CD CD CD Г" СМ~ СМ С\Г СМ
Y-i I ГГ, I 1- llll " —
C[Ct cr ctd cid
T
I I
CO CO
1= 1= С 1=
IЛ CM CM_
г и" см" г CM
'— I I 1— I
1= 1= с
a iz
Рис. 2. Результаты кластерного анализа структуры сообществ фитопланктона исследованных озер. П - оз. Прудовиков, В - оз. Восьмерка, Д - оз. Дачное; после дефиса - горизонт отбора проб (м). В качестве меры различия использовалось расстояние Хеллин-
гера, алгоритм объединения - метод Варда
Основные структурные различия между сообществами эпилимниона и хемоклина были связаны почти исключительно с развитием аноксигенных фототрофных бактерий (АФБ). На момент исследования во всех трех озерах их популяции были уже сформированы и в максимуме достигали биомассы 3-5 мг/л.
В оз. Прудовиков непосредственно в зоне хемоклина преобладали пурпурные серные бактерии (Chromatiaceae), представленные колониальным видом, образующим пластинки с регулярно расположенными клетками, сходным по морфологии с Thiopedia rosea Winogradsky 1888, а зеленые серные бактерии (Chlorobiaceae) развивались в основном в нижележащем гиполимнионе. В целом, аналогичным было распределение АФБ и в оз. Дачное, однако в нем Chlorobiaceae присутствовали и в области хемоклина. Среди Chromatiaceae доминировал вид, сходный с развивавшимся в оз. Прудовиков, ему сопутствовали представители р. Thiocapsa. В оз. Восьмерка пурпурные бактерии были развиты слабо, и доминировали зеленые серные бактерии с газовыми вакуолями, Chlorobium clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003. Низкое развитие пурпурных серных бактерий, видимо, связано с наименьшей, среди исследованных озер, освещенностью в зоне хемоклина.
Ранее обнаруженной особенностью оз. Дачное, отличающей его от других озер, является интенсивное развитие крупноклеточных подвижных пурпурных серных бактерий (рр. Chromatium и Allochromatium), причем к концу лета в хемоклине образутся практически моновидовое сообщество Chromatium okenii (Ehrb. 1838) Perty 1852, развитие остальных фототрофных организмов в этой зоне подавляется, а Chlorobiaceae вытесняются в гиполимнион (Горбунов. Уманская, 2014). Однако в начале лета Chromatium в этом водоеме еще не обнаруживались, а Allochromatium встречались в небольшом количестве.
Таким образом, представленные данные позволяют заключить, что даже в период перехода от гидрологической весны к гидрологическому лету, различия в составе и структуре сообществ фитопланктона аэробного эпилимниона, хемоклина и анаэробного гиполимниона в каждом из исследованных озер были крайне невелики, и проявлялись
в основном на уровне минорных видов.
Массовое развитие фитопланктона в эпилимнионе высокопродуктивных стратифицированных водоемов, очевидно, оказывало значительное влияние на структуру фо-тотрофных планктонных сообществ в зоне хемоклина, маскируя развитие автохтонных видов и изменяя экологические условия в этой зоне и в водоеме в целом.
Высокие различия структуры фитопланктона между озерами были связано, видимо, с различными абиотическими характеристиками их экосистем (pH, минерализацией и основным составом воды), а также с тем, что в момент исследования озера, из-за разной скорости прогрева воды находились на разных этапах сезонной сукцессии.
В условиях сильного развития фитопланктона в эпилимнионе условия в зоне хе-моклина, тем не менее, вполне пригодны для развития аноксигенных фототрофных бактерий, причем не только адаптированных к низким освещенностям зеленых серных бактерий, но и более светолюбивых Chromatiaceae, доминировавших в зоне хемоклина двух из озер.
Список литературы
Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Краснова Е.С. Современное экологическое состояние некоторых пригородных озер системы Васильевских озер, г. Тольятти: Гидрохимический режим озер в 20132015 гг. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2017. Т. 26, № 1. С. 195-290.
Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Краснова Е.С. Современное экологическое состояние озера Большое Васильевское // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2014. Т. 16, №1. С.183-187.
Горбунов, М.Ю., Уманская М.В. Массовое развитие пурпурной серной бактерии СИготаНит окгпи (БЬгЪ. 1838) Рейу 1852 в небольшом городском озере Дачное (г. Тольятти, Самарская область) // Изв. Самар. НЦ РАН 2014. Т. 16, №. 5-5. С. 1722-1726.
Кривина Е.С., Тарасова Н.Г. Фитопланктон урбанизированного водоема (на примере оз. Восьмерка, г. Тольятти, Самарская область) ГГ. Количественное развитие, доминирующие виды и оценка качества воды // Изв. Самар. НЦ РАН.
2015. Т. 17, №. 4-1. С. 203-209.
Кривина Е.С. Таксономический состав фитопланктона оз. Восьмерка (г. Тольятти, Самарская область) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2017. Т. 26, № 1. С. 41-54.
Кривина Е.С. Таксономический состав фитопланктона оз. Прудовиков // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2016. Т. 25, № 4. С. 177-190.
Кривина Е.С. Трансформация фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий в условиях изменения антропогенной нагрузки:
Автореф... дис. кан. биол. наук. Тольятти: 2018. 20 с.
Кривина Е.С., Тарасова Н.Г. Особенности распределения планктонных водорослей в стратифицированном водоеме (на примере оз. Прудовиков, г.о. Тольятти) // Вода: химия и экология. 2017. № 9. С. 55-63.
Уманская М.В., Горбунов М.Ю., Краснова Е.С., Жариков В.В. Трофический статус некоторых пригородных озер г. Тольятти (Васильевские озера) в 2013-2015 гг. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2018. Т. 27, № 2. С. 183-188.
Adrian, R., O'Reilly, C. M., Zagarese, H., Baines, S. B., Hessen, D. O., Keller, W., Livingstone D.M., Sommaruga R., Straile D., Van Donk E., Weyhen-meyer G.A., Winder M. Lakes as sentinels of climate change // Limnol. Oceanogr., 2009. Vol. 54, No. 6/2. Pp. 2283-2297.
Callieri C., Caravati E., Corno G, Bertoni R. Pi-cocyanobacterial community structure and space-time dynamics in the subalpine Lake Maggiore (N. Italy) // J. Limnol., 2012. Vol. 71, No.1. Pp. 95-103.
Longhi M.L., Beisner B.E. Environmental factors controlling the vertical distribution of phytoplankton in lakes // J. Plankton Res. 2009. Vol. 31, No. 10. Pp. 1195-1207.
Modenutti B.E., Balseiro E.G. Mixotrophic cili-ates in an Andean lake: dependence on light and prey of an Ophrydium naumanni population // Freshwater Biol. 2002. Vol. 47, No. 1. Pp. 121-128.
Padisak J. Phytoplankton. In: P.E. O'Sullivan, C.S. Reynolds (eds). The Lakes Handbook. Vol. 1. Limnology and Limnetic Ecology. J.Wiley & Sons, 2007. Pp. 251-308.
