CC BY
66
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 579.26:579.81
ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ В СТРАТИФИЦИРУЕМЫХ МАЛЫХ ОЗЕРАХ
СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ИК
© Е. С. КРАСНОВА, М. В. УМАНСКАЯ, М. Ю. ГОРБУНОВ Институт экологии Волжского бассейна РАН, лаборатория экологии простейших и микроорганизмов e-mail: myugor@pochta.ru
Краснова Е. С., Уманская М. В., Горбунов М. Ю. - Фототрофные бактерии в стратифицируемых озерах среднего течения р. Ик // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 528-534. - Исследовано вертикальное распределение оксигенных (цианобактерий) и аноксигенных фототрофных бактерий в четырех стратифицированных малых озерах бассейна р. Ик (респ. Татарстан, Россия). В озерах обнаружено 10 видов цианобактерий, 6 видов Chromatiaceae, 5 - Chlorobiaceae и один представитель нитчатых аноксигенных фототрофов (Chlorofle-xales) - Chloronema giganteum. Наибольшее развитие фототрофных бактерий происходило в зоне металимниона или в придонном слое; среди цианобактерий в этих слоях доминировали представители рр. Planktothrix и Pseu-danabaena, а среди аноксигенных фототрофных бактерий - различные представители Chlorobiaceae или (в озере с низким содержанием сульфида) Chloronema. Особенности вертикального распределения, видовой состав и численность фототрофных планктонных бактерий значительно варьируют в зависимости от концентрации сульфидов и соотношения глубины верхней границы анаэробной зоны и величины прозрачности воды.
Ключевыеслова:цианобактерии,аноксигенныефототрофныебактерии,вертикальноераспределение,стратифи-цированные озера, аноксия.
Krasnova Е. S., Umanskaya M. V., Gorbunov M. Yu. - Phototrophic bacteria in the stratified lakes in the middle reaches of the Ik river // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 528-534. - The vertical distributions of oxygenic (cyanobacteria) and anoxygenic phototrophic bacteria in four stratified small lakes in the Ik river basin (Rep. of Tatarstan, Russia) were investigated. Overall, 10 species of cyanobacteria, 6 species of Chromatiaceae, 5 -of Chlorobiaceae and single representative of filamentous anoxygenic phototrophs (Chloroflexales) - Chloronema giganteum were found. The greatest development of phototrophic bacteria occurred in the metalimnion zone or in the bottom layer. In these layers representatives of the genera Planktothrix and Pseudanabaena were the dominants among cyanobacteria, and various representatives of Chlorobiaceae or (at low sulfide conditions) Chloronema among the anoxygenic phototrophic bacteria. The character of vertical distribution, species composition and abundance of phototrophic planktonic bacteria varies considerably depending on the concentration of sulfides and the ratio of the depth of the upper boundary of the anaerobic zone to the water transparency.
Keywords: cyanobacteria, anoxygenic phototrophic bacteria, vertical distribution, stratified lakes, anoxia.
Стратифицированные малые озера с анаэробным гиполимнионом представляют собой весьма интересные с точки зрения лимнологии и водной экологии модельные объекты для исследования вертикальной стратификации планктонных сообществ. Особенно интересны карстовые озера, которые из-за своих морфометрических особенностей и происхождения могут быть разнообразными по гидрохимическому составу. Одной из зон активного карста на территории бассейна Средней Волги является район среднего течения р. Ик - Икский карстовый район Зай-Икской карстовой области в пределах Татарского свода [7]. Здесь расположенымногочисленныекарстовыеворонки,за-полненные водой, диаметром от 30 до 200 м. Однако
какие-либо гидробиологические данные о них отсутствуют. Целью настоящей работы было исследование вертикальной структуры фототрофного прокариотического планктона (оксигенные и аноксигенные фототрофные бактерии) в стратифицированных озерах района среднего течения р. Ик, между селами Старый Каразерик и Верхнее Стярле.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследование проводили в июле 2005 г. на 9озерахкарстовогои старичного происхождения,рас-положенных в районе сел Старый и Новый Каразерик (Ютазинский район, респ. Татарстан). Пробы отбирали батометром Руттнера с дискретностью 0.25-1 м.
Температуру воды измеряли погружным родниковым термометром. гидрохимические анализы выполняли традиционными объемными и колориметрическими методами [б, 9]. Концентрации хлорофиллов и бакте-риохлорофилловопределялиспектрофотометрически по ранее опубликованным формулам [2].
Пробы для учета цианобактерий фиксировали кислым раствором Люголя, позже обесцвечивали тиосульфатом и дополнительно фиксировали формалином. Учет производили микроскопированием в счетной камере Нажотта после концентрирования проб фильтрованием в 20-100 раз. Видовой состав определяли по [1, 14 и др.]. Микробиологические пробы фиксировали формалином. Аноксигенные фототрофные бактерии учитывали на мембранных фильтрах в проходящем (пурпурные) и отраженном (зеленые бактерии) свете [5]. Видовой состав определяли по морфологическим признакам [13 и др.]. Следует заметить, что идентификацию фототрофных бактерий только по морфологии и окраске можно считать лишь предварительной, и поэтому в данном случае корректнее говорить о морфотипах, а не о конкретных видах бактерий.
результаты и обсуждение
Исследованныеозерарасположеныотноситель-но компактной группой на сравнительно небольшой территории.Значительнаячастьпоказанныхнакартах карстовых озер района оказалась сильно заиленной, с небольшой относительной глубиной и без стратифи-
По сравнению с ранее исследованными карстовыми и пойменными озерами Самарской Луки [3], исследованные озера бассейна р. Ик оказались в целом менее продуктивными по содержанию хлорофилла «а», прозрачности воды и концентрации фосфора. В частности, озера № 3 и Зерекликуль как по величине прозрачности воды, так и по содержанию хлорофилла «а» в поверхностном слое воды принадлежат к мезотрофным.
Во всех стратифицированных озерахвертикаль-ноераспределениехлорофилловибактериохлорофил-лов было неоднородным (рис. 2). В озере Карстовое № 3 и на ст. 3 оз. Моховое, максимальная глубина которых более чем втрое превышала прозрачность,
кации. Только в четырех из всех исследованных нами озер были обнаружены признаки устойчивой термической стратификации (табл. 1). Наиболее интересным в этом плане оказалось озеро Моховое, неглубокий водоем, образованный 4-5 карстовыми воронками. Большая часть его акватории (ст. 1) была нестратифи-цированной, хотя в придонном слое наблюдался дефицит кислорода. Стратификация наблюдалась только в двух небольших карстовых провалах диаметром 30 и 35 м, расположенных в прибрежной зоне западной части озера, заросшей гидрофитами с доминированием манника Glyceria maxima (ст. 2 и 3). Во всех случаях устойчиваястратификациясопровождаласьформиро-ванием анаэробных условий в придонных слоях воды и значительной вертикальной неоднородностью в распределении ряда абиотических факторов (рис. 1).
По химическому составу вода двух карстовых озер была маломинерализованной (табл. 1), гидрокарбонатно-кальциевоготипа.Вдвухстаричных водоемах, оз. Зерекликульиус. Н. Каразерик, минерализация была повышена (1-1.5 г/л; табл. 1). В оз. Зерекликуль тип минерализации - сульфатно-кальциевый, а в старице - гидрокарбонатно-кальциевый, c повышенным содержанием сульфатов (44-47% НС03- и 37-40%S042-наразныхгоризонтах).Вобоихозерахпо сравнению с карстовыми озерами был увеличен вклад ионов натрия и калия. Во всех стратифицированных озерах сумма ионовувеличивалась сглубиной (рис. 1), однако их соотношение практически не изменялось.
максимумы пигментов формировались в области хемоклина или на его нижней границе. В старичном оз.Зерекликуль,гдемаксимальнаяобнаруженнаяглу-бина составляла чуть более 2 величин прозрачности, максимумы хлорофилла и бактериохлорофиллов регистрировались в придонном слое (рис. 2). В озере у с. Н. Каразерик, где глубина соответствовала примерно 3 величинам прозрачности, максимум хлорофилла формировался в области хемоклина,а бактериохлоро-филлов - в слое воды 4-5 м, т. е. во всем гиполимнионе.
В стратифицированных озерах было обнаружено 10 различных видов цианобактерий (табл. 2). Половину из них составляли гетероцистные нитчатые цианобактерии (пор. Nostocales), принадлежащие к
Таблица 1
Общая характеристика исследованных озер
Озеро длина, м Макс. ширина, м Макс. глубина, м S, м H /S макс7 Сумма ионов, мг/л (0м/дно) Температура, °С (0м/дно)
Зерекликуль б50 50 4.2 2 2.1 105б/1б32 21.2/14.5
Старица у села Н. Каразерик 11б0 50 5 1.б5 3.1 837/908 21/1б.3
Карстовое (№ 3) 50 50 8.3 2.2 3.8 131/280 21.3/11
«Моховое» 220 120 4 0.9
Ст.1 (Зм) 3.3 12б/153 21/19.5
Ст.2 (3.5м) 3.9 131/270 21/14
Ст.З (4м) 4.4 133/2б8 19.5/14
СуЫЫа НОНиВ, ЫГ.Т
них э:ч 1«п -=:о о
02.РПЛ
2 4 Б 3 1 [■
Рлч.1^. ИГЛ
Тэтература *С
I---------------1---------------1---------------г-
0 12 3 4 5 6
51,*., МГ.'Л
-200 -100 0СК100 200 ЭК-
ЕР
СуННйИОНЕН, ЫГ.Т ЕНО Е1Е 7СО ЭИ- ЭИ 10СО 0
01 рпл
1 2 3 4 Б 6
1Б 17 13 19 20 21 22 0.Ш ЦЕЛИЛ 0,15 З.ЕЕ-
ГЕШПЕрЗТ^ра. 'С '"™ '
I-----------1-----------1-----------Г"
—I------Г"
О 50 КП 150 200 250 300 ЕГ
Суинг и>н:е. ит.т 1К- 150 2СО 250 ЭСО 350 0 12 3 4 5 6 7
МГ.'Л
Р^ЭОу И"|' Л
0 12 3 4 5 6
ТБтерэтура,
З^.'иУИ
I--------1---------1--------—г~
1[Н 190 200 230 300 ЛЕС' 01
Сулмэ шн:е. мг.'л О.. мп'л
1(М 130 203 253 -ВС -ЭМ 0 1 2 3 А 5 б
Р(ЙЩ 3|раЕГТ. итЛ
:-!р1ь-' Ь'Г'П 0 1 2 3 4 5 6 7
ТвнпЕраг^а, *С
л.
3^. МГ.'Л
1-^
и
I---------------1---------------1--------------Г"
130 150
2П^рЗО
300 353
Р.^ МГ.'Л
Рис. 1. Вертикальное распределение ряда абиотических факторов в стратифицированных озерах в июле.
родам АпаЬаепа и Aphanizomenon. Максимумы их развития во всех озерах были расположены не в поверхностном слое, а в нижней половине эпилимниона или в верхней, содержащейкислород,частиметалимниона (рис. 3). Однако по численности эти виды значительно уступали представителям р. Р1апЫ.оЛпх и Pseudana-Ьаепа catenata, которые, как и во многих других стратифицированных озерах [10-12 и др.], были приурочены к зоне раздела кислородной и бескислородной водных масс (рис. 3). Только в оз. Моховое Р1апЫ.оЛпх agardhii в небольших количествах развивался и в поверхностном слое на ст.2 и 3 (не показ.). Эти виды в за-метныхколичествахобнаруживалисьивсероводород-
Список видов
ной зоне: например, в оз. Зерекликуль максимальная численность Planktothrix clathrata была зарегистрирована в придонном слое с концентрацией сероводорода более 20 мг/л.
Представители хроококковых (Microcystis и Merismopedia) значительно уступали по численности нитчатым цианобактериям, за исключением оз. № 3, в котором численность Microcystis pulverea на глубинах 3-5 м превышала таковую нитчатых форм (рис. 3). Надо отметить, что в этих озерах среди цианобактерий не были обнаружены наиболее частые возбудители «цветения воды» - Microcystis aerugenosa s.l. и Aphani-zomenon flos-aqua.
Таблица 2
ых бактерий в озерах
Озеро Зерекликуль У с. Н. Каразерик (№2) Карстовое (№3) «Моховое» (все станции)
Цианобактерии:
Anabaena flos-aqua + + +
Anabaena scheremetevii + +
Anabaena solitaria + +
Anabaena sp. +
Aphanizomenon gracile +
Merismopedia sp. + +
Microcystis pulverea + + +
Pseudanabaena catenata + + +
Planktothrix agardhii + +
Planktothrix clathrata Anagn. et Komarek 1988 (= Pl. mougeotti Suda et al 2002) + + +
Пурпурные серные бактерии:
Allochromatium sp. /Thiocystis sp. + + +
Thiocapsa rosea + +
Thiocapsa roseopersicina + + +
Thiodictyon bacillosum +
Thiolamprovum pedioforme + +
Thiopedia rosea + + +
Зеленые серные бактерии:
Ancalochloris perfilievi + +
Chlorobium clatratiforme + + + +
Chlorobium limicola + + +
Chlorobium luteolum + +
Chlorochromatium cf aggregatum + +
Нитчатые зеленые бактерии:
Chloronema giganteum + +
Наряду с цианобактериями, в исследованных стратифицированных озерах был обнаружен ряд морфотипов зеленых и пурпурных серных бактерий и один представитель нитчатых аноксигенных фото-трофов - СЫогопета giganteum (табл. 2). Их видовой
состав и вертикальное распределение, несмотря на топографическую близость озер, существенно различались в разных озерах (рис. 4). В гиполимнионе озера № 3, где сульфиды присутствовали в следовых количествах, доминировали консорции СЫогос^отайит
и нитчатая Chloronema giganteum, в остальных озерах эти формы отсутствовали или были единичны, а доминирующими являлись колониальные виды зеленых серных бактерий (Chlorobiales) морфотипов Ancalo-chloris perfilievii и Pelodictyon (Chlorobium clathhrati-forme и Chl. luteolum). Пурпурные бактерии (Chroma-tiaceae) были менее многочисленны. Их наибольшее разнообразие было обнаружено в оз. № 3 с наиболее низким содержанием сульфидов (табл. 1 и 2), а наибольшая численность - в оз. Зерекликуль (рис. 4). В двух остальных озерах численность представителей Chromatiaceaeбыланизка.Преобладалинеподвижные колониальные формы с газовыми вакуолями; формы, активно подвижные при помощи жгутиков (морфотип Allochromatium/Thiocystis) были редки. В трех озерах с содержанием сульфидов менее 1 мг/л в придонном
слое встречались неподвижные и лишенные газовых вакуолей Thiocapsa roseopersicina. Надо отметить, что колонии этого вида и Thiolamprovum pedioforme были обнаружены даже в придонном слое нестратифициро-ванной части оз. Моховое, на ст. 1, при концентрации 02 0.51 мг/л. Поскольку зеленые серные бактерии на этой станции не обнаруживались, присутствие этих двух видов пурпурных бактерий не может быть связано с механическим переносом из стратифицированных воронок (ст. 2 и 3). Однако известно [13], что оба вида относительно устойчивы к следам кислорода и способны к темновому хемоавтотрофному использованию восстановленных соединений серы, поэтому, возможно, они развивались в придонном слое на данной станции в периоды эпизодической стратификации и сохраняли численность в периоды перемешивания.
Рис. 2. Вертикальные профили фотосинтетических пигментов в озерах.
аа. Эереппнкуль Огтагьные, мгн mtfi 3,0 а,1 0 2 0,3
D 19 Я 31 40 3> О) RanAtorivft, млн hit
аа.ус. М. КарааериЕ ЯалМогйгй, млн кпТ 1Q 20 30 40
Da. Карспвге №3
2 О
l-muande
цнашСактЕрни
■Atracóte
0.D D,1 D2 П.З 0,4 D.5 ЦючоЗа.'ітерин. мгн кш'л
ЗстагыныЕ, мгн ш'л
Рис. 3. Вертикальное распределение некоторых видов цианобактерий в стратифицированных озерах.
Рис. 4. Вертикальное распределение некоторых видов аноксигенных фототрофных бактерий
в стратифицированных озерах.
Таким образом, видовой состав аноксигенных фототрофных бактерий и степень их развития определись в первую очередь концентрацией сульфидов и, вероятно, освещенностью верхней границы анаэробной зоны. Все обнаруженные виды, так же, как и цианобактерии рр. Planktothrix и Pseudanabaena, типичны для зоны хемоклина многих стратифицированных озер с аноксическим гиполимнионом [15-17]. Однако ряд из них не встречался в озерах Самарской Л уки [8], а Chloronema giganteum, за исключением этого региона, пока не обнаружена ни в одном озере лесостепного Поволжья.
Можно отметить также заметные различия в развитии фототрофных бактерий в карстовых озерах, основу водного питания которых составляют маломинерализованные талые и дождевые воды, и пойменных водоемах, с более минерализованной водой. Однако в развитии фототрофных прокариот в озерах этих двух групп не существует резкой границы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Исследованные озера по морфологическим характеристикам и происхождению близки к исследованным ранее озерам Самарской луки [3]. Однако, несмотря на большую современную антропогенную
трансформации территории, среди исследованных озер этого региона не оказалось высокоэвтрофных и гиперэвтрофных водоемов. Низкая продуктивность определяет и более низкое в целом развитие цианобактерий, по сравнению с озерами Самарской Луки [4].
Тем не менее, в исследованных озерах со стратификацией водной толщи были обнаружены глубоководные максимумы развития цианобактерий и многочисленные популяции аноксигенных фототрофных бактерий в анаэробной зоне, видовой состав и численность которых определись в первую очередь концентрацией сульфидов и, вероятно, освещенностью верхней границы анаэробной зоны. Впервые в лесостепной части Волжского бассейна было обнаружено развитие фототрофного представителя типа СЫогойехп - СЫогопета giganteum. Все это еще раз свидетельствует,чтомассовоеразвитиеаноксигенных фототрофных бактерий является обычным явлением в малыхмезо- и эвтрофных пресных озерах,независимо от их происхождения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И.
Синезеленые водоросли: Определитель пресновод-
ных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1953. Вып. 2. 652 с.
2. ГорбуновМ.Ю.Вертикальноераспределениебактери-охлорофиллов в гумозных озёрах Волжско-Камского заповедника (Республика Татарстан) // Поволжский экологический журнал. 2011. № 3. С. 280-293.
3. Горбунов М. Ю., Уманская М. В. Географическое положение и абиотические условия малых озер Самарской области // Протисты и бактерии озер Самарской области / Под редакцией д.б.н. В.В. Жарикова. Тольятти: «Кассандра», 2009. С. 15-60.
4. Горохова О. Г., Паутова В. Н. Фитопланктон слабоминерализованных карстовых озер юга лесостепного Поволжья // Известия Самарского НЦ РАН. 2009. Т. 11. № 1-4. С. 671-676.
5. Кузнецов С. И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с.
6. Новиков Ю. В., Ласточкина К. О., Болдина З. Н. Методы исследования качества воды водоемов. М.: Медицина, 1990. 400 с.
7. Ступишин А. В. Равнинный карст и закономерности его развития на примере Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанского Университета, 1970. 291 с.
8. Уманская М. В., Горбунов М. Ю. Особенности вертикального распределения бактериопланктона // Экология сообществ бактерий и свободноживущих инфузорий малых водоемов Самарской Луки / Под ред. В.В. Жарикова. Тольятти: ИЭВБ РАН,2007.С.82-94.
9. Унифицированные методы анализа вод / Под ред. Ю. Ю. Лурье. М.: Химия, 1973. 376 с.
10. Adler M., Gervais F., Siedel U. Phytoplankton species composition in the chemocline of mesotrophic lakes // Arch. Hydrobiol. (Adv. Limnol.) 2000. V. 55. P. 513530.
11. Camacho A., Vincente E., Miracle M. R. Ecologyof deep-living Oscillatoria (= Planktothrix) population in the sulfide-rich waters ofa Spanish karstic lake // Arch. Hydrobiol. 2000. V. 148. № 3. P. 333-355.
12. GervaisF.,SiedelU.,HeidelmannB.,WeithoffG.,Heisig-Gunkel G., Nicklisch A. Small-scale vertical distribution of phytoplankton, nutrients and sulphide below the oxycline of a mesotrophic lake // J. Plankton Res. 2003. V. 25. № 3. P. 273-278.
13. Imhoff J. F. Order I. Chromatiales ord. nov. // Bergey’s manualofSystematicBacteriology.TheProteobacteria/ Ed. G. M. Garrity. N.Y.: Springer, 2005. V. 2. Pt. B. P. 1-57.
14. KomarekJ., Anagnostidis K. Sußwasserflora von Mitteleuropa. Bd19/2: Cyanoprokaryota2 .Teil: Oscillatoriales. Munchen: Elsevier, 2005. 759 p.
15. Kuznezow S. I., Gorlenko V. M. Limnologische und mi-crobiologische Eigenschaften von Karstseen der A.S.R. Mari // Arch. Hydrobiol. 1973. V. 71. № 4. P. 475-486.
16. Miracle M. R., Vicente E., Pedrôs-Aliô C. Biological studies of spanish meromictic and stratified karstic lakes // Limnetica. 1992. V. 8. P. 59-77.
17. Riera X. G. , Garcia-Gil L. J., Abella C. A. Lake Vechten, Schleinsee and buchensee as examples of West Central European holomictic lakes containing phototrophic bacteria // Scientia Gerundensis. 1988. V. 14. P. 57-69.
