CC BY
27
2006
Известия ТИНРО
Том 147
УДК 597-153:574.583
А.Ф. Волков
ПЛАНКТОН И ПИТАНИЕ ЛОСОСЕЙ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В ЗИМНИЙ ПЕРИОД 2006 Г. (РЕЙС НИС "КАЙО-МАРУ", ЯПОНИЯ)
Приведены результаты исследований по планктону и питанию тихоокеанских лососей в северной части Тихого океана зимой (январь—февраль) 2006 г., которые оформлены в виде таблиц и циклограмм. В зоопланктоне преобладала крупная фракция (66-78 %), хотя и не в такой степени, как в Охотском или Беринговом морях, но, как и в Беринговом море, среди крупного планктона повсеместно доминировали копеподы (37,0-80,0 %) и щетинкочелюстные (13,042,0 %), эвфаузииды составляли 0,5-14,0 %, а амфиподы — 0,1-5,0 %. Лососи повсюду питались достаточно интенсивно, однако наполнение желудков даже у молоди редко превышало 100 %оо, при этом в пище состав доминирующих видов даже на небольшом протяжении неоднократно и довольно резко изменялся, что свидетельствует о большой трофической пластичности лососей и способности довольно легко заменять недостаток одних компонентов другими, которые обычно считаются резервными.
Volkov A.F. Plankton and salmons feeding in the North Pacific in winter 2006 (the survey of RV Kaiyo-Maru) // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 265-275.
Preliminary results obtained in the survey conducted in the North Pacific in January—February of 2006 and concerned plankton and a feeding of pacific salmons are presented. Large-size fraction dominated in zooplankton, although its share (6678 %) was lower than in the Okhotsk and Bering Seas. Copepods (37-80 %) and arrowworms (13-42 %) were the most abundant, the share of euphausiids did not exceed 14 %, and the share of amphipods was < 5 %. Salmons fed rather intensively, but the filling of their stomachs rarely exceeded 100 %оо, even for young fish. Structure of the food changed sharply, that showed a high trophic plasticity of salmons. They obviously could substitute easily their usual food for other species, which usually are considered as reserve prey.
В результате проведения серии комплексных исследований по программе BASIS за период 2002-2005 гг. были получены разнообразные сведения по питанию тихоокеанских лососей и состоянию зоопланктонных сообществ Берингова моря и прилежащих вод Тихого океана, но только по летне-осеннему периоду. Известно, что поздней осенью и в начале зимы большая часть молоди лососей покидает Охотское и Берингово моря и мигрирует в северную часть Тихого океана, где и обитает до наступления лета. За это время они существенно прибавляют в росте и массе, а горбуша достигает половозрелости. Но если в летне-осенний период питание лососей и состояние кормовой базы в районах их обитания изучены довольно основательно, особенно в последние годы, которые ознаменовались работой комплексных экспедиций России, США и Японии по программе BASIS (Чучукало, Волков, 1986; Ефимкин, 2003; Волков и др., 2004, 2005; Ефим-
кин и др., 2004; Volkov et al., 2004; Волков, Косенок, 2005; Farley et al., 2005; Naydenko et al., 2005; Чучукало, Кузнецова, 2006; Karpenko et al., in press; Kuznetsova, in press; Volkov, Kosenok, in press; и др.), то по зимнему и ранневе-сеннему периодам имеются весьма небольшие данные, полученные к тому же достаточно давно. Так, в ТИНРО-центре лишь в одной экспедиции на НИС "Но-вокотовск" в феврале—мае 1989 г. были получены материалы по питанию горбуши, кеты и кижуча в северо-западной части Тихого океана (Тутубалин, Чучукало, 1992). Поэтому представляется важным получение и опубликование даже небольших по объему, но более свежих материалов, в какой-то мере закрывающих существующие пробелы в этой области биологии лососей.
В зимний период с 27 января по 1 марта 2006 г. в северной части Тихого океана была проведена съемка (НИС "Кайо-Мару", Япония), во время которой были собраны материалы по зоопланктону (сеть БСД, площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) эпипелагиали (слой 0-200 м) и питанию лососей (рис. 1). Все материалы, т.е. 26 проб планктона и 51 проба (581 желудок) на питание, были обработаны на борту судна по стандартным методикам, принятым в ТИНРО-центре (Волков, 1982, 1996а, б; Чучукало, Волков, 1986). Почти все обловы планктона сделаны в темное время суток (утром до восхода солнца, вечером — после захода, с наступлением полной темноты), а все траления — в светлое время суток (утром с 8.30 до 9.30, вечером с 16.00 до 17.00).
55«
50«
45«
2,1° • 5
2,7° # 6 2,9°# 7
1-4 9-12 13-15 21-27 5-8 В.5-11.5
Дата
27-29.01
31.01-1.02 4-7.02
15-18.02 25-27 02
28.02-1.03
Горбуша
2,1° • 4 4,3° • 3 7,2° • 2 7,4° в 1 4,0° • 8.5 4,9° • 9 4,3° • 9.5 4,9°* 10 4,3° • 10.5 5,5°® 11 4,5° • 11.5 7,8° • 12 5,2° • 15 9,2° • 14 9,3° • 13
Разрез 1 Разрез 2 Разрез 3
N? трала 2
Кол, жел. 32
3 9.5 10 10.5 11
17 30 ЗВ 32 1В
4,8°® 21
5,0° • 22
5,7° • 23
6,3°« 24
6,1° ■ 25
6,5° • 26
6,7° • 27
Разрез 5
40«
Кета
N° трала 9,5 10.5 22 23 24 25 2 6 27
Кол.жел. 30 30 12 37 32 30 14 30
Нерка
№ трапа 5 6 7 8,5 в 9,5 10 10,5
Кол.жел. 3 5 В 16 1Q 32 2 23 'to трала п",5 " 'И' ~~22 " "¿3 " "24 ' ~25 ' "¿6
Кол.жел. 3 В 13 1Б 15 5 4
/iiuty-'
Ns трапа 21 23 24 26 27
Кол, жел. 1 3 2 2 7
N" трала 8
Кол.жел. 2
23
1
150« 160« 170« 180« 170° 100« 150« 140«
Рис. 1. Схема расположения разрезов и станций НИС "Кайо-Мару" (Япония) в зимний период 2006 г. Цифры — номера станций (тралений) и температура воды в слое 0-5 м. На верхней врезке: номера станций и дата их выполнения; на нижней — номера тралов и количество желудков, взятых на анализ питания
Fig. 1. Section and station, winter 2006, R/V "Kaiyo-Maru", Japan. Figures on the right — numbers of stations (trawls), at the left — temperature of water in a layer of 05 m. On top table: numbers and date of stations; on bottom — numbers of trawls and quantity of stomaches taken on a feeding
Распределение поверхностной температуры зимой 2006 г. в западной части исследованного района в общих чертах соответствовало среднемноголетней картине (рис. 1 и 2), и оттеснение субарктического фронта теплыми водными массами на северо-восток отчетливо просматривалось. В восточной части района (разрез 5) субарктические воды располагались еще севернее, сдвигаемые восточной периферией субполярного циклонического круговорота (Бурков, 1968).
Общий объем полученных материалов явно недостаточен для того, чтобы составить полное представление об особенностях распределения тихоокеанских лососей в северной части Тихого океана в зимний период 2006 г., однако с
266
учетом предыдущих исследований и наработок ТИНРО-центра, обобщенных в "Атласе количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана" (2005), можно заключить, что оно в общих чертах не выходило за рамки среднемноголетних.
В западной части района исследований горбуша и кета были представлены исключительно молодью длиной до 30 см, а нерка — тремя размерными классами от 20 до 50 см; в восточной части (разрез 5) кета была представлена как молодью, так и более крупными особями длиной до 60 см (табл. 1, рис. 3).
Основные скопления молоди горбуши и кеты зимой держатся в северо-западной части Тихого океана к югу от 450 с.ш., что подтверждается их отсутствием в уловах на разрезе 3. К окончанию зимнего периода эти скопления начинают продвигаться (или рассеиваться?) к востоку, что видно на примере кеты: так, на ст. 9-12, выполненных 31.01-01.02, она в уловах отсутствовала, но при повторной съемке через месяц появилась в достаточном количестве (см. рис. 1, ст. 9.5 и 10.5). Кижуч (35-40 см) в траловых уловах на разрезе 5 встречался единичными экземплярами, но почти повсеместно; чавыча (40-45 см) обнаружена в одном улове на разрезе 3 и двух — на разрезе 5.
Зоопланктон. В табл. 2-3 приведены значения численности и биомассы по фракциям средние для разрезов и групповой состав крупной фракции и их доля в составе зоопланктона как с поправками на уловистость сети БСД, так и без них, а в табл. 4 и 5 — биомасса и численность по видам в составе каждой фракции с указанием величин поправок на уловистость сети (коэффициентов). Постанционно фракционный состав зоопланктона показан на рис. 4.
На западных разрезах 1-3 хорошо просматривается корреляция между биомассой планктона и температурой воды в верхнем 5-метровом слое: наиболее "тепловодным" станциям 1-2, 13-14 и 12 (t0 = 7,2-9,30) соответствовала наиболее низкая биомасса зоопланктона, на 1- и 3-м разрезах там преобладал мелкий и средний планктон, в то время как на остальных станциях фракционная структура была типичной для субарктических водных масс. В крупной фракции повсеместно доминировали копеподы (Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii и Metridia pacifica) и щетинкочелюстные (Sagitta elegans). Несмотря на то что планктон облавливался в темное время суток, доля эвфаузиид не превышала 13-14 %.
Питание лососей. В табл. 1 приведены осредненные данные по составу пищи тихоокеанских лососей в приалеутских водах Тихого океана в зимний
Рис. 2. Распределение поверхностной температуры (средняя за 30 лет) в феврале (по: Sugimoto, Наг-greaves, 1993)
Fig. 2. Surface temperature average for 30 years of February (on: Sugimoto, Hargreaves, 1993)
Таблица 1
Видовой состав пищи лососей в зимний период в приалеутских водах Тихого океана (нумерация разрезов на рис. 1), %
Table 1
Specific composition of salmons food during the winter period (numbering of sections on fig. 1), %
Вид 1 Горбуша Горбуша Кета 2 Нерка Кета 5 Нерка Кижуч Чавыча
28 см 29 см 24 см 24 см 39 см 48 см 27 см 37 см 45 см 54 см 42 см 37 см 43 см
212 г 237 г 172 г 164 г 682 г 1479 г 225 г 518 г 936 г 1576 г 846 г 551 г 1083 г
Neocalanus cristatus 7-8 мм 0,50 48,80 51,0 0 40,1 0 5,0 0,30 10,6 0 0,8 0 0
N. plumchrus+flemingeri 4-5 мм 0,30 0 0 0 9,7 0 0 0 0 0 0 0 0
Eucalanus bungii 5-7 мм 0 0 0 0 0,5 0 0 0,25 0 0 0 0,2 0
Themisto pacifica 2-6 мм 8,50 14,50 2,1 0 3,5 1,80 2,5 6,80 1,4 0,1 8,3 9,0 0
Primno macropa 5-10 мм 0,50 0,25 0,9 0 1,2 0 17,5 9,50 14,4 20,0 13,8 2,7 0
Hyperia galba 6-12 мм 0 0,50 0 0 0 0,05 0 0 0 0 0,5 0 0
Phronima sedentaria 12 мм 0 0,05 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Paraphronima gracilis 10 мм 0,02 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cyphocaris challengeri 6-12 мм 0 0 0 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa longipes 12-22 мм 0 0,40 0,3 0 1,6 0 0 11,0 13,4 0,3 23,3 1,3 32,5
Th. inspinata 10-15 мм 0 0,10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Euphausia pacifica 8-21 мм 0 0,80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tessarobrachion oculatum
15-18 мм 51,40 0 0 0 0 0 6,5 12,0 6,0 5,6 46,5 0 0
Ostracoda 1,5-2,0 мм 0 0 0 0 0 0 0 0,30 0 0 0 0,2 0
Limacina helicina 1-2 мм 0,30 1,20 2,3 0 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0
Clione limacina 2-10 мм 0 0,02 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Clio pyramidata 20 мм 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,5 0 0
Tomopteris sp. 10-25 мм 0 0 0 0 0 0,50 0 0 0,6 0 0 0 0
Sagitta elegans+Flaccis.maxima
22-40 мм 0 18,0 43,5 0 2,4 0,50 1,0 5,80 4,0 0,8 0 0 0
Adlantha digitale 6-10 мм 0 0 0 0 0 35,0 0 0 0 0 0 0 0
Beroe cucumis 15-25 мм 0 0 0 0 0 0 0 0 9,0 8,3 0 0 0
Hormiphora sp. 10-15 мм 0 0 0 0 0 0 0 28,50 8,0 28,0 0 0 0
Переваренные медузы 0 0 0 0 0 0 17,5 25,0 25,4 19,5 0 0 0
Berryteuthis anonychus 12-20 мм 0,50 4,30 0 0 1,4 45,40 50,0 0 6,0 0 2,5 76,0 50,0
Pleurogrammus monopterygius
30-40 мм 0 0 0 70 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pleuronectidae larvae 10-15 мм 0 0 0 0 0 0 0 0 1,0 0 0 0 0
Myctophidae varia 60-70 мм 28,0 9,30 0 0 29,3 15,0 0 0 0 16,7 3,3 8,3 0
Vinciguerria nimbara 65 мм 0 1,90 0 0 5,4 0 0 0 0 0 0 0 0
Прочие рыбы 15-60 мм 8,0 0 0 0 4,2 0 0 0 0 0 0 2,3 17,5
Переваренная рыба 2,0 0 0 0 0 1,80 0 0 0 0 0,3 0 0
Икра 1,5 мм 0 0 0 0 0 0 0 0,80 0 0,7 0 0 0
ИНЖ, %оо 54 142 117 63 17 66 36 19 8 и 62 64
Кол-во желудков 49 118 66 10 70 20 4 40 76 49 61 15 3
Кол-во проб 2 4 2 2 5 4 2 5 5 6 7 5 2
Масса одного желудка, г 1,2 ЗА 2,0 0,4 4,1 2,3 1,5 1,9 1,8 1,3 0,9 3,7 6,5
Пустые желудки (0 баллов) 16 5 0 50 6 29 25 28 29 46 33 0 25
Средненаполненные (1+2 балла) 50 35 55 25 37 60 50 53 65 49 41 24 0
Полные желудки (3+4 балла) 36 60 45 25 57 12 25 19 6 6 26 36 75
Свежая пища (1+2 балла) 0 54 26 30 28 26 50 1 10 23 31 1 40
Таблица 2
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона в северной части Тихого океана, зима 2006 г.
(1-5 — здесь и далее номера разрезов как на рис. 1)
Table 2
Number and biomass of Zooplankton in northern part of Pacific Ocean, winter 2006 (1-5 — number of section as on fig. 1)
Состав Численность без коэф. Биомасса без коэф. Численность с коэф. Биомасса с коэф.
1 2 3 5 1 2 3 5 1 2 3 5 1 2 3 5
Всего 1438,1 2046,1 998,7 1634,3 73,6 152,0 49,3 160,9 2086,2 3009,5 1446,4 2426,7 195,7 395,3 117,5 396,2
МФ 1410,0 1995,4 983,2 1572,5 34,0 42,7 22,3 32,9 2024,5 2897,3 1410,8 2292,0 50,2 63,0 32,8 48,7
СФ 19,6 35,9 10,7 46,5 8,1 14,3 3,1 18,9 37,0 70,2 21,1 91,7 15,7 28,1 6,1 37,1
КФ 8,5 14,8 4,8 15,3 31,5 95,0 23,9 109,1 24,7 42,0 14,5 43,0 129,8 304,2 78,6 310,4
В том числе:
Copepoda 6,1 9,9 3,6 11,7 16,2 62,3 15,3 83,2 17,8 29,5 10,6 35,1 47,8 186,5 45,3 249,5
Euphausiacea 0,5 0,6 0,3 0,1 4,2 2,6 2,6 0,5 1,6 1,5 0,6 0,2 18,3 10,1 10,5 1,7
Amphipoda 0,3 0,3 0 0 1,8 1,5 0,1 0,1 0,5 0,5 0 0 6,8 5,7 0,4 0,4
Ostracoda 0,2 0,1 0,1 0,1 1,4 1,4 0,8 1,1 0,2 0,1 0,1 0,1 1,4 1,4 0,8 1,1
Chaetognatha 1,3 3,0 0,6 2,7 6,7 15,1 4,2 8,5 4,5 9,5 3,0 6,9 54,3 88,4 20,7 42,0
Pteropoda 0,1 0,1 0,1 0 0,3 0,4 0,2 0,5 0,1 0,1 0,1 0 0,3 0,4 0,2 0,5
Coelenterata 0 0,3 0 0,6 0,4 4,8 0,2 14,1 0 0,3 0 0,6 0,4 4,8 0,2 14,1
Tunicata 0 0,3 0 0 0 5,2 0 0 0 0,3 0 0 0 5,2 0 0
Polychaeta 0 0,2 0,1 0,1 0,5 1,7 0,5 1,1 0 0,2 0,1 0,1 0,5 1,7 0,5 1,1
Рис. 3. Состав пищи лососей в северной части Тихого океана зимой 2006 г. В центральном круге — индекс наполнения желудков, %оо
Fig. 3. Structure of food of salmons in northern part of Pacific Ocean in the winter 2006 In the central circle — an index of filling of stomaches, %oo
период. При этом получается довольно длинный итоговый список компонентов, встреченных в пище лососей: у горбуши их было 19, кеты — 17, нерки — 20, кижуча — 8. Однако на практике основу пищи составляют несколько видов, а если рассматривать отдельные пробы и тем более отдельные желудки, то очень часто всю пищу может составлять всего один вид. Групповой состав пищи лососей представлен на рис. 3. При сравнении с составом доминирующих видов в крупной фракции зоопланктона (см. табл. 5) отчетливо проявляется "парадокс", заключающийся в том, что в пище рыб доминируют те группы и виды, которые в планктонном сообществе ни по численности, ни по биомассе не составляют заметной доли: например, гиперииды (Amphipoda) и эвфаузиевые на разрезе 5. Понятно, что причин здесь может быть несколько, в том числе образование этими видами планктона локальных скоплений и, как следствие, их недолов планктонными сетями, а также избирательность в питании лососей к отдельным видам и группам планктона.
У молоди горбуши по сравнению с зимой 1989 г. в исследованный период индексы наполнения были достаточно сходными (54 и 59 на разрезе 1) или выше (142 и 99 на разрезе 2); у молоди кеты на разрезе 2 они также были близкими по значению (117 и 102), а у кеты всех размерных групп на разрезе 5 — заметно ниже, примерно такими же, как и летом—осенью 2003-2004 гг. в южной части Берингова моря (Волков и др., 2006).
В качестве заключения следует отметить, что зимой в
га а к ч \с
та Н
со _си
та Н
со О О
см
та I та си X с
с
X
к н
к н
0 та ¡т
=К
С
1 &
<и ш си о
та I
с н
X
та Ч С С
с
ш та н о с
и
со О
о
см
и
си
"с с
та си о
О
о та СХ
с с
с
та &
о с
N
С
си
и р
о р
и
СО
Л
о
та о о та 2 ^ с К Ю
СО
Л
с X
о
Л
н о с Ж
Ж см си Ч а X У
с
си
\с
та о о
та с^
с К Ю
^
с X
сп гт,
си 1 -1 \С
Л
н о с
ж см ж
си Ч о
к
гт
ш та н о с
и
осо^со О см~ ОТ~ оо
О-Н
езо^с^о^
0~ "О со" ОСМ со
оотсмот 0~ "О со"
О-Н
0 1-~осо о оо со" ОСМ со
о^оооо о" ^ со о от
ОЮЮО О -н'
о от
ососо^ о^со^см —' о от
оооосм 0~
о от
ОЮ1-~оо ОСМ—<со
осмсою О со~ 00
0_ ^ Ю О ао ОТ~ см" ОСМ со
осмооо О со см"
осоооот
О «Э см о о от
0~ об о от
ю
ОЮООГ-
0~ О о от
00 0_ ^^ 0~ ОО О
о от
^Ю—'^юсмю ^ О О 0~ О со О ^ О о"
ОО —<
СО^ЮОСОСОСО
N«0 Ю —<
сооооо см
СМСООТЮ—<—<СО!--СО СО см
СО^Ю СО —<
ООСМСО ^
- ^ 0~ 0~ о С5
смо ^ см 0~ оо~ «эо -^о с5
СО^ООООООО см
СОСОСМСМСОСМ1~-1~-~Ю
О со О с^ СЭ О С5 с5 см
—'ЮОООСМ^ С^ЧЗС^СЗОЭСЗООО
СМЮ^С^ООЮОТ УЭ СЭ С5 ^ О с^ О
ОО^СОСООООО
^^-^сгсоь-сгсго с^
СО ^ -н
Ю^—СОЮОТ^^ЮОО
ио С^ ио СЭ ьто СО -н
со
СО ЬТО ^^ О
СМ
«Э С5 0С>1^'0с<5 0 с5
С5 со
ао С5 со 0_ С5
«Э ^^ с^ СЭ СЭ СЭ с^ см' СО см
ио со 0 0
та
-а та о -с а с
-Й « а и
та -с с
Ср СР та
(.^и^Оиаина
та
та та та
и
-с си та си
с та
& с та -С
о си о о
и си си 'с
с р о
Таблица 4
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона мелкой и средней фракций в приалеутских водах Тихого океана в зимний период 2006 г.,
с поправками на уловистость
Table 4
Abundance (anim./m3) and a biomass (mg/m3) of zooplankton of small
and middle fractions
Зоопланктон Ко- Численность Биомасса
эф. 1 2 3 5 1 2 3 5
Мелкая
Globigerina 0,1-0,2 мм 1,0 174,3 172,89 107,7 112,7 1,39 1,38 0,86 0,90
Яйца Copepoda 0,07-0,10 мм 1,0 0 4,23 3,0 0,7 0 0,02 0,01 0
Яйца Euphausiacea 0,3-0,4 мм 1,0 0 0 0 1,4 0 0 0 0,04
Copepoda (nauplius)
0,15-0,25 мм 1,5 195,2 603,61 391,2 336,5 2,93 9,05 5,87 5,05
Euphausiacea (nauplius)
0,6-0,9 мм 1,5 0 0 0 0 0 0 0 0
Limacina helicina 0,1-0,4 мм 1,0 1,2 5,27 8,5 16,5 0,02 0,08 0,13 0,25
Clione limacina (lar.) 0,2-0,3 мм 1,0 0 0,35 0 0 0 0,01 0 0
Polychaeta (metatroch.)
0,4-0,8 мм 1,0 2,1 0,73 0 0,7 0,21 0,07 0 0,07
Oithona similis 0,3-0,6 мм 1,5 1100,7 1594,71 609,6 1190,7 22,01 31,89 12,19 23,81
O. plumifera 0,7 мм 1,5 0 6,39 0 22,2 0 0,32 0 1,11
Pseudocalanus minutus
1,0-1,3 мм 1,5 318,6 152,24 119,8 147,0 15,93 7,61 5,99 7,35
Microcalanus pygmaeus
0,6-0,8 мм 1,5 0 89,37 3,6 309,2 0 0,89 0,04 3,09
Microsetella sp. 0,4-0,9 мм 1,5 23,0 34,38 8,9 49,9 0,92 1,38 0,36 1,99
Scolecithricella minor
1,0-1,3 мм 1,5 0 5,48 0 0 0 0,27 0 0
Racovitzanus antarcticus
1,0-1,3 мм 1,5 0 4,34 0 2,2 0 0,22 0 0,11
Oncaea borealis 1,3 мм 1,5 0 69,88 3,6 17,1 0 2,10 0,11 0,51
Копеп. Neocalanus 0,9-1,1 мм 1,5 10,8 48,70 2,2 39,2 0,54 2,43 0,11 1,96
Копеподиты Metridia 0,9-1,1 мм 1,5 8,6 71,95 113,5 30,8 0,43 3,60 5,67 1,54
Мелкие копеподиты 0,2-0,5 мм 1,5 181,9 9,98 16,1 2,2 5,46 0,30 0,48 0,07
Conchoecia sp. 0,7 мм 1,5 4,2 12,89 14,7 10,7 0,21 0,64 0,74 0,54
Fritillaria sp. 0,10-0,15 мм 1,0 3,8 3,28 8,5 0 0,11 0,10 0,25 0
Oikopleura vanhoeffeni
0,1-0,3 мм 1,0 0 4,52 0 1,4 0 0,36 0 0,11
Sagitta elegans 3-6 мм 1,5 0 2,11 0 1,0 0 0,32 0 0,15
Средняя
Pseudocalanus minutus
1,3-2,0 мм 2,0 1,4 6,30 0 2,9 0,21 0,95 0 0,44
Calanus tenuicornis 2-3 мм 2,0 0 0,40 0 0 0 0,11 0 0
Eucalanus bungii 2,0-3,5 мм 2,0 0 0 0 0,4 0 0 0 0,56
Scolecithricella minor 1,8 мм 2,0 0 3,30 0,1 0,7 0,01 0,53 0,01 0,12
Racovitzanus antarcticus
1,8-2,2 мм 2,0 0,1 1,20 0,2 1,6 0,03 0,41 0,08 0,56
Копеп. Neocalanus 1,2-3,0 мм 2,0 11,8 27,80 0,6 36,1 7,06 16,66 0,38 21,63
Копеп. Metridia pacifica
1,2-2,5 мм 2,0 14,6 24,10 18,6 44,1 3,95 6,51 5,02 11,89
Pleuromamma sp. 2-3 мм 2,0 4,6 0,20 0 0 3,19 0,12 0 0
Calyptopis Euphausiacea
2,2-2,6 мм 2,0 0 1,50 0 0 0,01 0,30 0,01 0
Furcilia Euphausiacea 3,0 мм 2,0 0,2 1,0 0,1 0 0,16 0,97 0,12 0
Themisto pacifica 1,6-2,0 мм 2,0 0,1 0,20 0 0 0,07 0,12 0,02 0,02
Conchoecia sp. 0,8-1,2 мм 1,0 1,9 0,80 0,3 0,2 0,35 0,14 0,05 0,04
Clione limacina 0,7-1,0 мм 1,0 0,1 0,20 0 0,8 0,04 0,14 0,03 0,55
Limacina helicina 0,6-1,0 мм 1,0 0,2 0,30 0,1 0,3 0,11 0,20 0,07 0,20
Oikopleura vanhoeffeni
0,5-1,0 мм 2,0 0,5 0,20 0,1 3,1 0,11 0,04 0,02 0,63
Sagitta elegans 5-8 мм 2,0 1,5 2,80 0,7 1,5 0,44 0,83 0,22 0,44
Polychaeta (lar.) 5 мм 1,0 0 0 0 0 0 0,03 0,03 0
Таблица 5
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) зоопланктона крупной фракции в приалеутских водах Тихого океана в зимний период 2006 г., с поправками на уловистость
Table 4
Abundance (anim./m3) and a biomass (mg/m3) of zooplankton of large fraction
300n^aHKT0H Ko- Численность Биомасса
эф. 1 2 3 5 1 2 3 5
Neocalanus plumchrus 5 mm 3,0 0,3 0,6 0 5,7 1,35 2,37 0,42 25,62
N. cristatus 8 mm 3,0 1,5 5,1 1,5 2,7 29,55 100,74 32,10 51,78
N. cristatus 4-6 mm 3,0 0 3,3 0 13,5 0 35,73 0 149,40
Eucalanus bungii 4-6 mm 3,0 0,3 3,9 0,9 1,8 2,37 30,12 7,14 15,27
Metridia pacifica 3 mm 3,0 14,4 15,3 7,5 11,4 8,73 9,15 4,44 6,90
Pareuchaeta japónica 6-7 mm 3,0 0,3 0,6 0 0 4,26 7,20 0 0,45
Gaetanus sp. 3 mm 2,0 0 0 0 0 0 0,02 0 0
Gaidius sp. 3 mm 2,0 0 0 0 0 0 0,04 0 0
Candacia columbiae 4 mm 2,0 0 0,2 0 0 0,26 0,64 0 0,10
Pleuromamma abdominalis
3-4 mm 2,0 0,8 0 0,2 0 1,08 0,10 0,16 0
P. xiphias 4-5 mm 3,0 0 0,3 0,3 0 0 0,33 0,48 0
Heterorhabdus tanneri 4 mm 2,0 0 0,2 0 0 0 0,10 0 0,02
Pseudochiella sp. 4 mm 2,0 0 0 0 0 0 0,08 0 0
Undinopsis sp. 4 mm 2,0 0,2 0 0,2 0 0,34 0 0,42 0
Thysanoessa longipes
10-15 mm 5,0 0 0 0 0 0,80 0 0 0
Th. longipes 15-20 mm 5,0 0 0 0 0 1,65 0 0 0
Th. inspinata 10-20 mm 5,0 0 0 0 0 0 0 7,15 0
Euphausia pacifica < 10 mm 2,0 0,4 0,2 0,2 0 1,34 0,36 0,66 0,04
E. pacifica 10-15 mm 5,0 1,0 0,5 0 0 11,20 5,50 1,80 0,40
E. pacifica 15-20 mm 5,0 0 0 0 0 0 1,70 0 0
Tessarobrachion oculatum
15-20 mm 5,0 0 0 0 0 2,85 0,90 0 0,85
Furcilia Euphausiacea 7 mm 2,0 0,2 0,8 0,4 0,2 0,44 1,66 0,90 0,42
Themisto pacifica < 5 mm 1,5 0,4 0,4 0 0 0,48 0,56 0 0
T. pacifica 5-7 mm 3,0 0 0 0 0 0,21 0 0 0,09
Primno macropa 5-7 mm 3,0 0 0 0 0 0,75 0,24 0 0,18
Phronima sedentaria 5-7 mm 3,0 0 0 0 0 0 0,09 0 0
Paraphronima gracilis 5-7 mm 3,0 0 0 0 0 0 0,06 0 0,09
Cyphocaris challengeri 5-7 mm 3,0 0 0 0 0 1,02 0,36 0,39 0
C. challengeri 7-10 mm 5,0 0 0 0 0 4,30 4,35 0 0
Ostracoda 1-2 mm 1,0 0,1 0 0 0 0,47 0,18 0 0
Ostracoda 2,0-2,3 mm 1,0 0,1 0,1 0,1 0,1 0,94 1,18 0,83 1,14
Sagitta elegans < 10 mm 2,0 1,4 0,6 0 1,6 0,42 0,20 0,02 0,46
S. elegans 10-15 mm 2,0 0,6 3,4 0 2,8 1,44 7,96 0,22 6,32
S. elegans 15-20 mm 5,0 0,5 4,5 3,0 2,5 4,90 29,95 20,50 16,0
S. elegans 20-25 mm 10,0 2,0 1,0 0 0 26,40 15,80 0 7,30
S. elegans 25-30 mm 10,0 0 0 0 0 8,90 16,30 0 0
S. elegans >30 mm 10,0 0 0 0 0 0 2,40 0 0
Flaccisagitta maxima 25-30 mm 10,0 0 0 0 0 4,70 10,0 0 0
F. maxima > 30 mm 10,0 0 0 0 0 7,50 5,80 0 11,90
Clione limacina < 5 mm 1,0 0 0 0 0 0,14 0,12 0,12 0,20
C. limacina 5-10 mm 1,0 0 0 0 0 0 0 0 0,25
Limacina helicina 1-2 mm 1,0 0,1 0,1 0,1 0 0,13 0,22 0,12 0
Cavolinia pyramidata 11 mm 1,0 0 0 0 0 0,04 0,01 0 0
Aglantha digitale 6-10 mm 1,0 0 0,2 0 0,5 0,23 4,02 0 13,64
Dimophyes arctica 5-6 mm 1,0 0 0,1 0 0,1 0,17 0,33 0,20 0,50
Beroe sp. 15 mm 1,0 0 0 0 0 0 0,42 0 0
Oikopleura vanhoeffeni 2-3 mm 1,0 0 0,3 0 0 0 5,22 0 0
Tomopteris pacificus ? 4-8 mm 1,0 0 0,2 0,1 0,1 0,46 1,67 0,51 1,07
Travisiopsis sp. 3 mm 1,0 0 0 0 0 0 0,05 0 0
273
Разрез 1
□ КФ
□ СФ "ВМФ
4 3 2 1
Разрез 3
15 14 13
Разрез 5
Рис. 4. Биомасса мелкой (МФ), средней (СФ) и крупной (КФ) фракций зоопланктона зимой 2006 г.
Fig. 4. Biomass of zooplankton, winter 2006 (МФ — small, СФ — middle and КФ — large fraction)
северной части Тихого океана в зоопланктоне также преобладает крупная фракция (66-78 %), хотя и не в такой степени, как в Охотском или Беринговом морях. Но, как и в Беринговом море, среди крупного планктона повсеместно доминируют копеподы (37-80 %) и щетинкочелюстные (13-42 %), доля эвфау-зиид не превышает 14 %, а амфипод — 5 %.
Лососи повсюду питались достаточно интенсивно, однако наполнение желудков даже у молоди редко превышало 100 %оо, при этом в пище состав доминирующих видов на протяжении района исследований неоднократно и довольно резко изменялся, что свидетельствует о большой трофической пластичности этих видов рыб и возможности недостаток одних компонентов довольно легко заменять другими, которые обычно считаются резервными.
За помощь в сборе планктонных проб и материалов по питанию лососей (вырезание желудков и предоставление их автору для обработки) автор выражает глубокую благодарность капитану г-ну Дои, экипажу НИС "Кайо-Мару" и научной группе, руководимой г-ном М. Фукувакой.
Литература
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2005. — 1082 с.
Бурков В.А. Циркуляция вод // Тихий океан. Т. 2: Гидрология Тихого океана. Геострофическая циркуляция в поверхностных и промежуточных горизонтах. — М.: Наука, 1968. — С. 213-235.
Волков А.Ф. Фракционная обработка сетных сборов пресноводного планктона / ТИНРО. — Владивосток, 1982. — 10 с. — Деп. в ВИНИТИ, № 151-82.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 69 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей р. Oncorhynchus // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, вып. 2(22). — C. 200-210.
Волков А.Ф., Косенок Н.С., Кузнецова Н.А. Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. по программе "BASIS" // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 198-218.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.
Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.
Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhyn-chus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: ВНИРО, 1992. — С. 77-85.
Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. Пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря в осенний период 2003-2004 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 180-197.
Farley E.V., Murphy J.M., Middleton A. et al. Trade Eastern Bering Sea (BASIS) Coastal Research (August—October 2003) on Juvenile Salmon: NPAFC. — 2005. — Doc. 876. — 29 p.
Karpenko V.I., Volkov А^., and Koval M.V. Ocean diets of Pacific salmon as an indicator of plankton production // Bull. NPAFC (in press).
Kuznetsova N.A. Feeding of salmon juveniles in the eastern Bering Sea // Bull. NPAFC (in press).
Naydenko S.V., Efimkin A.J., Volkov A.F. et al. Food habits and trophic position of Pacific salmon in the Bering sea epipelagic communities in autumn 2000-2004: NPAFC. — 2005. — Doc. 876. — 30 p.
Sugimoto T., Hargreaves B. Subarctic Gyre // PICES Sci. Rep. — 1993. — № 1, pt 2. — P. 25-122.
Volkov A.F., Efimkin A.J., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Hydrobiological Investigations by the TINRO-CENTER under the BASIS-2003 Program: Zooplankton and Pacific Salmons Feeding. Technical Report 6. — Sapporo, Hokkaido, 2004. — P. 35-37.
Volkov A.F., Kosenok N.S. Similarity of Diurnal rhythms of Pacific Salmon feeding // Bull. NPAFC (in press).
Поступила в редакцию 31.07.06 г.
