CC BY
33
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
К.М.Горбатенко, А.Е.Лаженцев
ПИТАНИЕ МИНТАЯ И ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ НЕКТОНА В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ
Продолжающееся сокращение запасов минтая требует, наряду с другими аспектами, тщательного анализа его океанологического и гидробиологического окружения. Оставаясь наиболее массовым видом, минтай играет ключевую роль в трофических сетях, выступая, с одной стороны, как основной потребитель планктона, а с другой - как объект питания многих хищников. О значимости этой роли свидетельствуют ориентировочные расчёты, выполненные для 80-х гг., когда его биомасса достигала 10-15 млн т и он за сутки потреблял 534,5 тыс.т кормовых объектов (Шунтов и др., 1993). Информация, полученная за ряд лет, позволила нам дополнить данные по питанию и трофическим связям минтая.
В первой половине 1990-х гг. в дальневосточных морях произошли крупные экосистемные перестройки, следствием которых явились снижение общей рыбопродуктивности и изменения в составе сырьевой базы во всех основных рыбопромысловых районах.
Комплексные экспедиции, в которых были собраны материалы, представленные в статье, проводились весной, летом и осенью 1986, 1988, 1997-2001 гг. в зоне северного шельфа Охотского моря, а также в водах западной Камчатки и восточного Сахалина (см. рисунок).
138° 140° 142° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160°
Схема района работ The chart
агеа о! jobs
138° 140° 142° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160°
На основании накопленной для различных районов гидрологической и гидробиологической информации установлено, что в северной части Охотского моря биологическая весна наступает сразу после освобождения ото льда. В северо-восточной части это происходит в марте-апреле, а в северо-западной в мае-июне, несколько варьируя во времени в зависимости от типа года.
Съемки в 1998-2000 гг. были выполнены в следующие сроки: западная Камчатка (районы 7 и 8) - в марте и апреле, остальная часть севера Охотского моря (районы 1-6) - в мае - начале июня, сахалинский шельф (район 10) - в первой декаде июня. В 2001 г. в связи с максимальной ледовитостью мартовская съемка не проводилась и работы велись с 13 апреля по 30 июня. Исследования по питанию нектона осуществлялись параллельно с исследованиями планктона. Особое внимание было уделено изучению питания минтая и состояния его кормовой базы в рассматриваемые сезоны. Всего было собрано и обработано более 60 тыс. желудков рыб и кальмаров, среди них 46,5 тыс. желудков минтая. Обработка желудочно-кишечных трактов в основном проводилась в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974), для расчетов суточных рационов в съемках использовались модифицированные (Горбатенко, Чучукало, 1989) методы Ю.Г.Юровицкого (1962) и А.В.Коган (1963), основанные на периодичности и прерывистости питания рыб, в результате чего рацион вычислялся как сумма потребленной пищи за каждый промежуток времени, причем каждый вид (группа) учитывался отдельно. Недостатком этой методики является то, что точность определения количества свежесъеденной пищи зависит от временной дискретности сборов проб. Для большей точности расчётов рациона дискретность отбора в последние годы составляла 2 ч. В районах, где в суточной ритмике питания четко выделялись 2 пика, расчет суточного рациона проводился следующим образом: суточный рацион = 2 (пл мах1 + + пл мах2) + рыба + кальмар, где пл мах1 и пл мах2 - 2 пика потребления планктона; расчет потребления нектона производится методом суммирования "свежесъеденных" порций в течение суток. Важно подчеркнуть, что при использовании различных методов получены сходные результаты.
Питание минтая рассматривалось дифференцированно, по размерным группам.
Результаты исследований в весенний период
Фенологию сукцессий планктонных сообществ, как известно, во многом определяет гидрологический тип года. По результатам 4 комплексных съемок весной 1998-2001 гг. в зоне северного шельфа Охотского моря, а также в районах западной Камчатки и восточного Сахалина, выявлено, что все эти 4 года характеризовались высоким уровнем ледо-витости (70-95 %), наступившей после низколедовитого 1997 г. (максимальная ледовитость менее 41 %). Однако состав и количественное распределение планктона в Охотском море не только отражают конкретные океанологические условия, но и являются частью многолетней динамики в планктонных сообществах (Шунтов и др., 1990, 1993, 1998).
В сезонном аспекте за период зимовки биомасса крупной фракции планктона, как правило, возрастает. Это происходит за счет соматического роста многих планктонных животных, снижения интенсивности питания у большинства представителей нектона, а также пополнения крупной фракции подросшей молодью. Биомасса крупной фракции планктона
409
определяется развитием 4 групп планктеров, имеющих неодинаковое значение в пище различных видов нектона.
В межгодовом аспекте наблюдалось очевидное снижение биомассы планктона в 1997 г., однако количество хищных сагитт было значительным (табл. 1), их доля - более 47 % по массе. Такое большое значение хищного планктона, видимо, вызвало понижение общей биомассы зоопланктона и особенно самих сагитт (за счёт каннибализма) в летне-осенний период 1997 г. и весной 1998 г. Несмотря на сравнительно низкие биомассы планктона, в 1998 г. наметились положительные тенденции, а именно: успешный нерест самого массового вида T. raschii и минимальное количество хищных сагитт (по сравнению с 1997 г. их биомасса уменьшилась в 3 раза). Данное обстоятельство, видимо, способствовало резкому увеличению биомассы планктона в 1999 г. В последнее время появилось довольно много публикаций о значительном влиянии хищного планктона на состояние пелагических экосистем (Mills, 1995; Arai, 1998; Broudeur et al., 2000).
Таблица 1
Валовой запас основных групп планктона эпипелагиали северной части Охотского моря, млн т
Table 1
The gross store of the basic groups of plankton in the epipelagic northern part
the sea of Okhotsk, mill t
Компонент пищи
Год . Кормовой Весь
.Звфаузииды Амфиподы Копеподы Сагитты
л л планктон планктон
_Весна Лето Весна Лето Весна Лето Весна Лето Весна Лето Весна Лето
1986 - 65,16 - 22,37 - 43,45 - 11,63 - 132,6 - 187,1
1988 - 52,83 - 4,67 - 59,6 - 33,02 - 152,2 - 205,9
1997 21,6 16 0,9 3,7 16,7 24,9 33,9 8,7 73,3 53,8 97,6 96,2
Весна Л-о Весна Л-о Весна Л-о Весна Л-о Весна Л-о Весна Л-о
1998 20,2 15,3 1,8 6,7 19,2 23,1 12,8 21,7 54,2 71,4 59,9 99,3
1999 110,7 38,5 1,4 12,9 59,4 29,7 46,3 22,8 222,7 122,4 234,5 168,4
2000 99,3 50,9 1,3 6,4 63,4 23,2 42,7 25 209,8 107,2 221,7 144,6
2001 39,1_13_48,7_44,3_134,7_140,5
Примечание. Л-о - лето-осень.
По результатам 4 комплексных съемок наиболее полные и сопоставимые данные были получены в районе западной Камчатки. В весенний период питание минтая рассматривалось дифференцированно по размерным группам 5-17 см, 18-30, 31-40, 41-50, 51-60 и более 60 см.
За весь период исследований годовики минтая, совершая суточные вертикальные миграции, интенсивно питались, их суточные рационы составляли 8-12 % (табл. 2). Основой пищи повсеместно являлись эвфа-узииды и копеподы, кроме этого, на шельфе интенсивно потреблялись сагитты и мизиды, а в местах массового нереста - икра минтая.
В питании молоди минтая размером 17-30 см также доминировали копеподы и эвфаузииды, но интенсивность питания была в 2-4 раза ниже, чем годовиков.
Крупный минтай размером более 30 см в течение суток (согласно эхозаписям) держался в придонных слоях. С увеличением размеров рыбы спектр питания расширялся, увеличилась доля нектона, но основу питания в большинстве случаев составлял планктон. Нектон (в основном серебрянка) более интенсивно потреблялся минтаем на свале глубин, где часто был основой рациона. В суточной ритмике питания поло-
410
Таблица 2
Суточные рационы (над чертой, %) и средний индекс наполнения желудков (под чертой, о/ооо) минтая в районе западной Камчатки в весенний период
Table 2
The daily rations (%, numerator) and index of fullness of stomach (о/ооо, denominator) of the Pollack in area of Western Kamchatka in the spring period
Год
8-17
17-
Размер минтая, см -30 30-40 40-
■50 50-60
1998 91 2,0 0,7- -0,9 0,6 -0,9 0,3 -0,5
114-227 35-40 28 -31 29 -43 5- -20
1999 7,8-12 3,2-6,6 2,7 -4,5 4,2 -4,3 3,1 -3,6
122-303 68-169 60 -74 86- 104 61 -98
2000 11,5 3,6-4,3 2,1- -3,4 0,8 -2,3
282 70-73 49 -74 42 -71
2001 12,0 3,2-7,2 2,9 -6,0 2,0 -2,8
306 72-179 62- 144 72 -91
возрелого минтая определенных закономерностей выявить не удалось, что связано с различными условиями существования, но, как правило, на шельфе выделялось два пика на-кормленности, а на свале один пик -днем. Видимо, это объясняется тем, что на шельфе основу рациона составлял планктон, а на свале - нектон. Известно, что в весенний период половозрелый минтай находится в преднерестовом, нерестовом и постнерестовом состоянии. Причем половозрелый минтай, находясь в преднерестовом и нерестовом состоянии, питается в "поддерживающем режиме", восполняя энергетические затраты за счет депонированного в печени жира, а после нереста интенсивно откармливается. В 1998-2000 гг. работы проводились в одни сроки и минтай находился в основном в преднерестовом и нерестовом состоянии. Наши исследования показали, что суточные рационы в различные годы сильно варьировали (табл. 2).
Весной 1998 г. в районе западной Камчатки отмечались минимальные биомассы кормового планктона, поэтому накормленность минтая была наиболее низкой (табл. 2, 3).
Таблица 3
Суточное потребление кормовых объектов в районе западной Камчатки в весенний период 1998-2001 гг., тыс.т
Table 3
The daily consumption of feeding subjectsin area of Western Kamchatka in the spring period, 1998-2001, ths.t
Компонент пищи
Мин-Год тай
Сельдь Мойва
Серебрянка
Всего,
тыс.т
%
Запас кормового планктона
Планктон/ 2-мес. рацион
Эвфау-зииды
Амфиподы
Копе-поды
Сагитты
1998
1999
2000 2001
1998
1999
2000 2001
1998
1999
2000 2001
1998
1999
2000 2001
8,62 21,87 14,4 29,0 0,31 2,27 6,03 1,2 8,41 26,27 27,17 58,4 0,14 3,24 0,09 3,5
1,25
0,25 +
0,18 0,03 0,08
0,8 1,08 0,3
1,01 +
0,38
0,48 0,46 0,69 3,3 0,02
0,04 0,45 0,02 0,68 1,50 0,09
0,59 0,68 0,06 0,14 0,1 0,06 0,01 0,02 0,1 0,87 0,11 0,4
0,23 0,01 411
10,85 23,26 15,15 32,62 0,46 2,41 6,04 1,26 9,76 28,24 28,26 61,31 0,23 3,62 0,09 3,74
41.8
30.9
21.5 28,3
1,8 3,2 8,6 1,1
37.6 37,5 40,2 53,1
0,9 4,8 0,1 3,2
2277 20081 15815 11628 116 95 112 46 1484 2742 3315 3995 4079 8120 17786 15980
3,5 14,4 17,4 5,9 4,2 0,7 0,3 0,6
2.5
1.6 2 1,1
295,6 37,4 3293,7 71,2
Окончание табл. 3 Table 3 finished
Компо- Мин- Сельдь Мойва Сереб- Запас Планк-
нент Год тай рянка Всего, кормового тон/
пищи тыс.т % планктона 2-мес. рацион
Прочие 1998 0,05 0,01 0,08 + 0,14 0,5 12 1,4
1999 0,4 0,01 + 0,14 0,55 0,7 472 14,3
2000 2,87 - - - 2,87 4,1 76 0,4
2001 6,6 + 0,03 0,03 6,66 5,8 395 1,0
Планк- 1998 17,53 2,09 1,12 0,7 21,44 82,7 7968 6,2
тон 1999 54,05 1,8 0,48 1,75 58,08 77 31510 9
2000 50,56 0,3 1,37 0,18 52,41 74,5 37028 11,8
2001 98,7 1,19 5,10 0,60 105,59 91,5 32044 5,1
Бентос 1998 0,42 - - - 0,42 1,6
1999 3,54 - - - 3,54 4,7
2000 4,3 - - - 4,3 6,1
2001 4,5 - - - 4,5 3,9
Каль- 1998 0,27 - - - 0,27 1
мары 1999 1,77 - - - 1,77 2,3
2000 0,89 - - - 0,89 1,3
2001 0,7 - - - 0,7 0,6
Рыбы 1998 3,8 +(ova) - - 3,8 14,7
1999 12 +(ova) - - 12 15,9
2000 12,72 +(ova) - - 12,72 18,1
2001 4,6 0,01 - - 4,61 4,0
Нектон 1998 4,07 + - - 4,07 15,7
1999 13,77 + - - 13,77 18,3
2000 13,61 + - - 13,61 19,4
2001 5,4 0,01 - - 5,31 4,6
X 1998 22,02 2,09 1,12 0,7 25,93 100
1999 71,36 1,8 0,48 1,75 75,39 100
2000 68,47 0,30 1,37 0,18 70,32 100
2001 108,50 1,20 5,10 0,60 115,40 100
Весной 1999 и 2000 гг. у минтая всех размерно-возрастных групп интенсивность питания была высокой для этого сезона. Полученные значения величины суточных рационов молоди и половозрелых рыб оказались выше, чем в этот период в 1998 г. и вполне сопоставимы (за исключением половозрелого минтая) между собой (табл. 2, 3). Увеличение накормленности минтая скорее всего связано с увеличением в 4 раза биомассы кормового планктона, и особенно эвфаузиид, количество которых увеличилось в 6-9 раз (см. табл. 1). Некоторое понижение интенсивности питания половозрелого минтая в 2000 г. по сравнению с 1999 г. связано с ухудшением кормовой базы в районе основных концентраций минтая (7-й район), где плотность эвфаузиид уменьшилась почти в 2 раза.
Необходимо отметить, что в 1999-2000 гг. увеличилось потребление не только планктона, но и нектона - в основном это была серебрянка, биомасса которой на западно-камчатском свале (по сравнению с 1998 г.) увеличилась в 2 раза. Таким образом, интенсивность питания половозрелого минтая была различной в разных участках акватории и зависела от количественного распределения отдельных составляющих его кормовой базы. В 2001 г. у минтая всех размерно-возрастных групп интенсивность питания была высокой для весеннего периода. Несмотря на некоторое понижение количества планктона по сравнению с 1999 и
412
2000 гг., полученные значения величины суточных рационов молоди и половозрелого минтая оказались выше (особенно в шельфовой зоне), чем в этот период в 2000 г., и вполне сопоставимы с 1999 г., когда биомасса эвфаузиид в районах западной Камчатки была максимальной (табл. 1, 2). Увеличение накормленности минтая в этом случае в первую очередь связано с тем, что у половозрелого минтая доля отнерестившихся особей была в 2-3 раза выше, чем в 1999 и 2000 гг., и они интенсивно откармливались, восполняя энергетические затраты после нереста.
Таким образом, подтвердилось, что накормленность преднерестового минтая зависит не только от физиологического состояния, но и от кормовой базы. Это косвенно подтверждают наблюдения в местах работы флота, где желудки преднерестового минтая были максимально наполнены отходами из рыбного цеха (которые в расчетах не учитывались), т.е. минтай, теряя перед нерестом активность передвижения и находясь постоянно в придонном слое, потенциальную потребность в корме не теряет.
Необходимо также отметить, что интенсивность питания половозрелого минтая в 1998-2000 гг. на свале была в 1,5-2,0 раза выше, чем на шельфе, а в 2000 г. наоборот. Это связано с тем, что сравнительно невысокая пищевая активность подходящего на нерест минтая в глубоководной зоне еще более затухает при переходе его непосредственно к нерестилищам на шельфе, а в 2001 г. в период работ в шельфовой зоне уже преобладали отнерестившиеся рыбы.
Недостаточное количество материалов в отдельных районах северной части моря не позволило проследить суточную ритмику питания минтая по районам, поэтому для определения суточной ритмики питания и расчёта суточных рационов пробы были объединены по двум частям моря: северо-восточной (районы 1, 2, 6) и северо-западной (районы 3-5) (см. рисунок). В выделенных зонах чётко выраженной ритмики питания за исключением молоди отмечено не было, однако обращает на себя внимание факт максимальной накормленности крупного минтая в дневное время. Объясняется это тем, что крупный минтай в период исследований находился преимущественно в придонных слоях, и, естественно, его накормленность была выше, когда активный мелкий нектон, в том числе собственная молодь, следуя за планктоном, мигрировал в придонные слои, создавая хорошие кормовые условия для крупной рыбы. Расчёт суточных рационов разноразмерного минтая показал значительное сходство в величине их в северо-восточной и северо-западной частях моря в 1999 г., а в 2000 г. более высокая накормленность наблюдалась в северо-западной части моря, где основу рациона составляли эвфаузииды (табл. 4). В северо-восточной части моря, где накормленность была в 1,5-2,0 раза ниже, характерно значительное снижение доли копепод и эвфаузи-ид и увеличение количества рыб и декапод (табл. 5, 6). Качественный состав эвфаузиид, копепод и амфипод не изменился. Среди рыб основу питания составляли мойва, сельдь и собственная молодь, а на свале -серебрянка.
Величины рационов и накормленность минтая у молоди были сопоставимы с данными весенней съёмки в 1999 г., у половозрелого в северо-восточной части несколько ниже, а в северо-западной выше (см. табл. 4). Видимо, это связано с более высокими концентрациями кормового планктона в северо-западной части моря в 2000 г., в основном это касалось эвфаузиид, максимальные концентрации которых были сосредоточены в 3-м районе, а в 5-м, более бедном (по биомассе планктона)
413
Таблица 4
Значения суточного рациона (над чертой, %) и средних индексов наполнения (под чертой, о/ооо) разноразмерного минтая в Охотском море в весенний период 1999-2001 гг.
Table 4
The meaning of daily ration (%, numerator) and average indexes of fullness of stomach (о/ооо, denominator) various size of Pollack in the sea of Okhotsk in the spring period 1999-2001
Год
Часть моря,
Размер минтая, см 6-17 17-30 30-40 40-50 50-60
районе, биомасса эв-фаузиид увеличилась по сравнению с 1999 г. в 10 раз. В 2001 г. в северо-западной части наблюдалось понижение биомассы кормового планктона, и в первую очередь эвфау-зиид, что привело к уменьшению накор-мленности минтая почти в 2 раза (табл. 4). Необходимо отметить, что, несмотря на значительные флюктуации накорм-ленности минтая в весенний период 1999-2001 г., в 1998 г. она повсеместно была ниже (Волков, 2000).
Таблица 5
Доля кормовых объектов в питании минтая в весенний период, %
Table 5
Portion of feeding subject in nutrition of Pollack in spring period, %
1999 Сев.-вост., (1, 2, 6) 12,0 216 50 107 4,0 89 3,8 98 29 80
2000 95 60 31 2,1
206 122 67 53
2001 13,6 315 61 132 43 101 35 84
1999 Сев.-зап., (3, 4, 5) 13,6 313 64 178 3,8 79 3,7 82 2,2 51
2000 14 352 65 165 52 108 51 101
2001 12,8 61 41 2,8
283 129 94 72
Пищевые объекты
Разноразмерный 1999 2000 2001 С-в С-з С-в С-з С-в С-з
Половозрелый 1999 2000 2001 С-в С-з С-в С-з С-в С-з
Планктон 78 83 83,8 83,8 75,5 68,3 40,4 49 17,3 69,9 40,6 22,5 Бентос 13,7 8,9 5,3 5,3 8,6 14,2 41,3 25,5 41,3 8,9 30,4 28,4 Нектон 8,3 8,1 10,9 10,9 15,9 17,5 18,3 25,5 41,4 21,2 29,0 49,1 Примечание. С-в - районы 1, 2, 6; с-з - 3-5.
Таблица 6
Количественное соотношение между кормовым зоопланктоном и нектоном в эпипелагиали Охотского моря в весенний период
Table 6
The magnitude relation between feeding zooplankton and nekton in the pelagic the sea of Okhotsk in spring period
Район
Год 1 2 3 4 5 6 7 8 Зап. Камчатка Сев.-вост. Сев.-зап. Ср.
1998 3,2 - - 6,9
1999 93 29 178 249 12 21 13 14 13 32 42 27,8
2000 117 26 210 112 41 48 9 21 13 49 77 28,2
2001 41 13 49 79 33 54 9 31 11 35 47 24,9
Значительная доля планктона в питании разноразмерного минтая (табл. 5) объясняется тем, что доминирующие неполовозрелые рыбы в северной части Охотского моря питались только планктоном. В питании половозрелого минтая доля нектона и бентоса (преимущественно кревет-
414
ки) составляла значительную часть, причём в 2000 г. она была больше в северо-восточной части моря, а в 2001 г. - в северо-западной, что, видимо, связано с перераспределением кормового планктона, и в первую очередь эвфаузиид.
В конце съемок работы проводились в северной части сахалинского района (район 10). За весь период исследований (1998-2001 гг.) вос-точносахалинский минтай питался исключительно активно, хотя находился в начале нереста. Основу пищи составляли эвфаузииды (которые преобладали в планктоне), в меньшей степени рыбы и декаподы. У половозрелого минтая в различные годы суточный рацион составлял 5,0-8,0 %.
Наши исследования показали, что соотношение "биомасса кормового зоопланктона/нектон" в среднем по исследованным районам составило весной 1998 г. - всего 6,9, в 1999 г. - 27,8, в 2000 г. - 28,2, а в 2001 г. -24,9 г. (табл. 6). В 1997 г. предварительные расчёты показали, что соотношение между планктоном и нектоном было аналогично 1998 г.
Таким образом, в 1997 и 1998 гг. отмечалась более низкая обеспеченность нектона кормовым планктоном, а в 1999-2001 гг. кормовая база была благоприятной, т.е. несмотря на то что в 2001 г. суммарные показатели состояния планктонного сообщества понизились, они сохранились на высоком уровне. В 80-е гг. наблюдалась подобная ситуация: так, в 1986 и 1988 гг. соотношение "зоопланктон/нектон" составляло около 20.
Наиболее низкие ресурсы планктона в 1999-2000 гг. по сравнению с потреблением наблюдались в районе западной Камчатки (особенно в 7-м районе), хотя говорить о дефиците планктона не приходится, на это указывает относительно высокая накормленность и доминирование в рационе эвфаузиид и крупных копепод. Расчёты выедания кормовых объектов нектоном показали, что в суммарном рационе доминировали планктонные ракообразные - копеподы и эвфаузииды (табл. 7).
Соотношение "биомасса кормового зоопланктона/2-месячный рацион рыб" весной 1999 г. составило 15,3, 2000 - 25,1, 2001 г. - 14,4 (табл. 7), что свидетельствует об отсутствии дефицита кормовой базы. Сильный пресс со стороны рыб, как и ранее, ощущался только у амфипод, биомасса которых в последние годы резко сократилась. Уменьшение роли нектона и бентоса в 2001 г. в первую очередь связано с увеличением количества молоди в скоплениях минтая.
Результаты исследований в летне-осенний период
Как и весной, в летне-осенний период минимальные биомассы кормового планктона отмечались в 1997 и 1998 гг., причём наиболее понизилась биомасса излюбленной пищи рыб - эвфаузиид (см. табл. 1). Для определения суточной ритмики питания и расчёта суточных рационов минтая пробы были объединены по двум частям моря: северо-восточной (р-ны 1, 2, 6-8) и северо-западной (р-ны 3-5, 10) (табл. 8). Как и в предыдущих исследованиях, чёткой суточной ритмики в питании минтая обнаружено не было. Тем не менее можно сказать, что в большинстве исследуемых районов у минтая прослеживалось 2 пика интенсивности потребления пищи - в светлое и тёмное время суток, хотя даже в смежных районах они были смещены во времени. Необходимо отметить, что в 1998 г. наблюдалось четыре и более пиков пищевой активности, что, возможно, было связано со ступенчатыми ловами в эпипелагиали (в зависимости от эхозаписи трал стопорился на 2-3 горизонтах). Кроме того, в 1998 г. отмечался явный дефицит кормового планктона, поэтому
415
минтай интенсивно потреблял нектон, а смешанное питание сильно искажает картину суточной ритмики.
Таблица 7
Суточное потребление кормовых объектов в северной части Охотского моря (р-ны 1-8, 10) в весенний период, тыс.т
Table 7
The daily consumption of feeding subject in north part the sea of Okhotsk
in the spring period, ths.t
Компонент пищи Год Минтай Сельдь Мойва Серебрянка Всего, тыс.т % Планктон/ 2-мес. рацион
Эвфаузииды 1999 68,5 14,7 2,8 0,9 86,9 29,8 21,2
2000 42,8 6,7 2,2 0,12 51,82 29 31,9
2001 56,4 9,7 7,3 0,4 73,8 30,2 13
Амфиподы 1999 9,4 0,3 - 0,2 9,9 3,4 2,4
2000 11,8 0,4 0,01 0,02 12,23 6,8 1,8
2001 4,6 0,3 0,1 + 5,0 2,1 4,9
Копеподы 1999 90,7 39,7 3,2 1,1 134,7 46,1 7,3
2000 58 14,6 1,27 0,23 74,1 41,5 15,5
2001 86,4 28,8 3,0 0,3 118,5 48,6 8,5
Сагитты 1999 8,3 1,1 1,6 - 11 3,8 70,2
2000 0,8 - 0,03 0,01 0,84 0,5 873,1
2001 5,2 0,4 0,5 + 6,1 2,5 160,9
Прочие 1999 0,2 - 0,5 0,1 0,8 0,3 -
2000 0,3 + + 0,01 0,31 0,2 -
2001 8,7 - 0,1 0,1 8,9 3,7 -
Планктон 1999 177,1 55,8 8,1 2,3 243,3 83,3 15,3
2000 113,7 21,7 3,51 0,39 139,3 78 25,1
2001 161,4 39,2 11,0 0,7 212,3 87,1 14,4
Бентос 1999 16,3 - - - 16,3 5,6
2000 17,3 - - - 17,3 9,7
2001 12,6 - - - 12,6 5,2
Нектон 1999 32,1 0,3 - - 32,4 11,1
2000 22 - - - 22 12,3
2001 18,6 0,2 - - 18,8 7,7
X 1999 225,5 56,1 8,1 2,3 292 1 00
2000 153 21,7 3,51 0,39 178,6 1 00
2001 192,6 39,4 11,0 0,7 243,7 100
Запас 1999 5061,6 1022,7 50,3 231 6365,6 -
нектона 2000 4750 595 33,2 32,5 5410,7 -
2001 4522,6 559,0 87,8 61,2 5230,6 -
Примечание. Минтай + сельдь + мойва + серебрянка составили в 1999 г. - 97,5 %, 2000 - 98,1, 2001 - 96,7 % общего количества нектона. "+" - менее 0,01 тыс.т.
В период исследований соотношения "кормовой планктон/нектон" в среднем по всем районам варьировали от 7,5 до 20,5 (табл. 9). Это в первую очередь связано со значительными колебаниями биомассы планктона (см. табл. 1). Однако различие значений суточных рационов в летне-осенний период было не столь значительно, как весной (табл. 2, 4, 7).
Исследования по питанию показали, что при обилии кормового планктона, и в первую очередь эвфаузиид, крупных копепод и амфипод, он составлял основу рациона, а при дефиците минтай переходит на второстепенные объекты питания - "прочий" планктон, нектон, бентос.
Так, летом 1997 г., несмотря на очевидную возможность дефицита планктона, накормленность минтая по всем районам была постоянно высокой (табл. 10). Причём рыбы, за исключением лососей, потребляли
416
в основном планктон, а доля нектона в пище была незначительна. Высокая накормленность рыб и в первую очередь минтая в 1997 г. в значительной степени была связана с интенсивным потреблением второстепенных кормовых объектов - ойкоплевр, птеропод и декапод, - которые в 1997 г. имели максимальные концентрации и в общем рационе нектона составляли 13,4 % по массе (табл. 10).
Таблица 8
Значения суточных рационов разноразмерного минтая Охотского моря в летний и осенний периоды 1997-2000 гг., %
Table 8
The meaning of daily ration the various size of Pollack the sea of Okhotsk in summery and autumnal periods, %
Часть моря, районы Год Сезон 3-5 10-20 Размер минтая, см 20-30 30-40 40-50 50-60 >60
Сев.-вост., 1997 Июнь-авг. 13,9 8 6,4 5,9 6 5,9 3,2
1, 2, 6, 7 1998 Сент.-окт. - 5,7 2,7 2,4 5,6 7,4 7,6
1999 Сент.-окт. - 8,9 4,3 4,7 4,5 6,3 3,5
2000 Сент.-окт. - - 3,1 4,2 3,5 - -
Сев.-зап., 1997 Июнь-авг. - 9,3 8,2 6,7 7,3 4,8 3,4
3, 4, 5, 10 1998 Сент.-окт. - 6,4 5,4 6,5 9,6 11,4 -
1999 Сент.-окт. - 11,7 9 8,6 8,2 8,4 4,5
2000 Сент.-окт. - - - 6,9 8,8 - -
Таблица 9
Количественное соотношение между зоопланктоном и нектоном в эпипелагиали Охотского моря в летний и осенний периоды 1997-2000 гг.
Table 9
The magnitude relation between feeding zooplankton and nekton in the epipelagic the sea of Okhotsk in summery and autumnal periods
Год, месяц 1 2 3 4 Район 5 6 7 8 10 Ср.
1986, июнь-сентябрь 17,3 2,8 15,9 8,1 16,1 11,9 25,2 91,2 35,2 14,8
1988, июнь-август 32,2 5,7 13,9 108,2 19,8 10 23 13,9 9,4 15,1
1997, июнь-август 19,1 2,7 11,3 11,7 20,2 3 4,7 - 4,7 7,5
1998,
сентябрь-октябрь 15,1 5 12,6 39,7 19,5 22,8 13,8 5,3 18,8 10,3
1999,
сентябрь-октябрь 13,7 1,6 20,9 54,2 9,7* 113,6 7,7 13,7 5 6 15,6
2000,
сентябрь-октябрь 92,7 2,3 130,4 54,2 46,4 257,4 8,7 8 70,8 20,5
* В 1999 г. в 5-м районе доминировала (> 80 %) серебрянка, суточный пищевой рацион (СПР) - 1 %.
В летне-осенний период 1998 г. также наблюдались относительно ограниченные ресурсы планктона в сравнении с потребностями нектона (см. табл. 9). В рационе нектона (в основном минтая) отмечалось максимальное количество нектона - 16,7 %, а доля второстепенных планктонных организмов уменьшилась в 2 раза (табл. 10). Причём более высокое значение нектона в рационе половозрелого минтая (более 50 % по массе) наблюдалось в восточных районах, где отмечались наиболее низкие значения кормового планктона (см. табл. 9). У половозрелого минтая в западной части моря доля эвфаузиид в пище составляла около 26 %, а в восточной части - не более 10 %, нектон - соответственно 38,7 и более 50,0 %.
Поскольку летом-осенью 1999-2000 г. в эпипелагиали северной части Охотского моря, как и в весенний период, произошло увеличение
417
Таблица 10
Суточное потребление планктона и нектона рыбами в северной части Охотского моря (р-ны 1-8, 10) летом 1997 г. и осенью 1998-2000 гг., %
Table 10
The daily consumption of feeding subject (ths.t) by fishes in north part the sea of Okhotsk in summer, 1997 and autumn, 1998-2000, %
Компонент пищи Год Минтай Сельдь Мойва Сереб- Прочие ^ рянка тысСтеГо% Планктон/ 2-мес. рацион
Эвфау- 1997 105,9 74,1 2,4 2,3 0,3 185 39 1,5
зииды 1998 55,6 36,5 25,3 2,2 3,2 122,8 38,1 2,1
1999 40,8 20,2 20,4 9,5 - 90,9 36,9 8,9
2000 65,2 19,8 17,1 3,5 - 105,6 59,4 8
Амфи- 1997 43,4 15,9 0,1 - 1,1 60,5 12,7 1,1
поды 1998 24,4 8,2 1,8 2,6 2,6 39,6 12,3 2,9
1999 15,6 10,9 5,2 6,1 - 37,8 15,4 5,7
2000 17,4 4,2 2,5 1,5 - 25,6 14,4 4,2
Копе- 1997 71,1 72,9 1,5 3,1 1,9 150,5 31,7 2,9
поды 1998 20,5 28,3 8,6 2,9 1,4 61,7 19,1 5,8
1999 8,1 23,8 33,2 14,3 - 79,4 32,3 6,2
2000 11,8 17,8 3,2 0,8 - 33,6 18,9 11,5
Сагитты 1997 1,7 0,2 - - + 1,9 0,4 93,3
1998 1,9 1,3 1,2 - 0,1 4,5 1,4 80,8
1999 0,2 1,5 5,2 - - 6,9 2,8 55,7
2000 0,3 1,1 1,7 - - 3,1 1,7 134
Прочие 1997 43,7 11,8 0,4 - 7,5 63,4 13,4 -
1998 9,7 7,3 3,7 3 1,5 25,2 7,8 -
1999 3,6 13,1 3,6 - - 20,3 8,2 -
2000 1,9 0,2 1,7 0,6 - 4,4 2,5 -
Планк- 1997 265,8 174,9 4,4 5,4 10,8 461,3 97,1 2,1
тон 1998 112,1 81,6 40,6 10,7 8,8 253,8 78,7 6,5
1999 68,3 69,5 67,6 29,9 0 235,3 95,6 8,6
2000 96,6 43,1 26,2 6,4 0 172,3 96,9 10,3
Бентос 1997 4,2 0,4 - - 2,2 6,8 1,4
1998 11,7 - - - 3,3 15 4,7
1999 2,4 0,8 - - - 3,2 1,3
2000 2,6 - - - - 2,6 1,5
Каль- 1997 - - - - 0,4 0,4 0,1
мары 1998 1,4 - - - 0,2 1,6 0,5
1999 0,5 0,2 - - - 0,7 0,3
2000 0,7 - - - - 0,7 0,4
Рыбы 1997 3,5 0,6 - - 2,3 6,4 1,3
1998 47,2 3,1 0,5 - 1,3 52,1 16,2
1999 6,5 0,1 0,4 - - 7 2,8
2000 2,3 - - - - 2,3 1,3
Нек- 1997 3,5 0,6 0 0 2,7 6,8 1,4
тон 1998 48,6 3,1 0,5 0 1,5 53,7 16,7
1999 7 0,3 0,4 0 0 7,7 3,1
2000 3 0 0 0 0 3 1,7
X 1997 273,5 175,9 4,4 5,4 15,7 474,9 100
1998 172,4 84,7 41,1 10,7 13,6 322,5 100
1999 77,7 70,6 68 29,9 0 246,2 100
2000 102,2 43,1 26,2 6,4 0 177,9 100
Запас 1997 4548 2524,8 43,9 537 57,2 7710,9
нектона 1998 3636,3 1209,7 1002,6 711,8 500,6 7061
1999 1321,4 1877,5 929,3 2983 240,3 7351,5
2000 2788,8 1336,9 226,2 580,9 194,9 5127,7
Примечания. Минтай + сельдь + мойва + серебрянка составили в 1997 г. - 99 %, 1998 - 93, 1999 - 97, 2000 - 96 % общего количества нектона. В 1997 г. расчеты выполнены без учета 8-го района.
биомассы кормового планктона в 1,5-2,0 раза (см. табл. 1), соотношение "биомасса кормового зоопланктона/нектон" в среднем по исследованным районам составило в 1999 г. - 15,6 , а в 2000 г. - 20,5 (табл. 9). В связи с улучшением состояния кормовой базы в рационе минтая уменьшилось количество "прочих" планктёров, нектона и бентоса, за исключением 2 и 7-го районов, где явно наблюдался дефицит планктона (табл. 9): в рационе половозрелых рыб во 2-м районе преобладали по-лихеты и молодь сельди, а в 7-м - декаподы и мизиды. Интересно заметить, что в 1999 г., несмотря на общую высокую обеспеченность нектона кормовым планктоном, доля нектона в северо-западной части моря была относительно высокой (табл. 11). Это в первую очередь связано с максимальными биомассами серебрянки в районе Банки Кашеварова (более 2,6 млн т), которая, с одной стороны, являлась пищевым конкурентом минтая, а с другой - хорошим дополнением к кормовой базе, составляя основу рациона крупных особей (см. табл. 9, 10).
Таблица 11
Доля кормовых объектов в питании минтая в летне-осенний период, %
Table 11
Portion of feeding subject in nutrition of Pollack in summery and autumnal periods, %
Пищевые объекты Разноразмерный 1999 2000 С-в С-з С-в Зап. Камч. С-з Половозрелый 1999 2000 С-в С-з С-в Зап. Камч. С-з
Планктон Бентос Нектон 95,1 78,8 94,7 94,7 2,1 4,2 3,1 0,3 2,8 17 2,2 5 93,9 1,7 4,4 77,4 75,7 89,4 15,2 3,3 2,5 7,4 21 8,1 92,1 90,4 0 2,1 7,9 7,5
Примечание. С-в - районы 1, 2, 6; с-з - 3-5.
Таким образом, кормовая база в 1999-2000 гг. была благоприятной. Подобная ситуация наблюдалась в 80-е гг.: так, в 1986 и 1988 гг. соотношение "планктон/нектон" составляло соответственно около 14,8 и 15,1. В 1986 г. интенсивность питания была высокой, а летом 1988 г., несмотря на общие высокие показатели биомассы кормового планктона, обеспеченность эвфаузиидами в северной части Охотского моря оказалась низкой (Волков и др., 1990). В результате накормленность уменьшилась, а минтай интенсивно потреблял ойкоплевр, которые в районе западной Камчатки в рационе составляли 75-100 %.
В 2000 г. в эпипелагиали северной части Охотского моря суммарные показатели биомассы планктонного сообщества сохранились на высоком уровне, близком к 1999 г., но суточное потребление, как и весенний период, сократилось в 1,5 раза. Это связано не только с некоторым уменьшением количества планктона, но и с более низкой интенсивностью питания в основном в восточной части моря, где в отдельных районах отмечался дефицит кормового планктона (табл. 9).
Соотношение "биомасса кормового зоопланктона/2-месячный рацион нектона" составило в 1997 г. - 2,1, 1998 - 6,5, 1999 - 8,6, 2000 г. -10,3, что также свидетельствует об отсутствии дефицита кормового планктона в 1999 и 2000 гг. (см. табл. 10). В 80-е гг. это соотношение составляло: в 1986 г. - 4,7, в 1988 г. - 6,4 (Горбатенко, Чеблукова, 1990).
За весь период исследований более высокие значения суточных рационов отмечались в северо-западной части моря (см. табл. 8). По-видимому, это в первую очередь связано с максимальными биомассами эвфаузиид и низкой плотностью распределения минтая в данных райо-
419
нах. Наиболее низкие ресурсы планктона по сравнению с потреблением постоянно наблюдались в районах западной Камчатки (районы 7, 8) и в притауйском (район 2).
Следствием произошедших изменений в экосистеме Охотского моря являются очевидное ухудшение обеспеченности нектона в эпипелагиа-ли пищей и возрастание напряженности трофических систем планктон/нектон в 1997 и 1998 гг. В 1999 и 2000 гг. благодаря резкому увеличению биомассы кормового планктона (в 2-4 раза) кормовая база для минтая была благоприятной, что выразилось в его высокой накорм-ленности.
Несмотря на снижение биомассы кормового планктона в 2001 г., кормовая база для нектона была также благоприятной, а накормленность рыб - высокой. Увеличение накормленности половозрелого минтая в 2001 г. в 1,5-2,0 раза на нерестилищах в северо-восточной части Охотского моря связано с тем, что была значительно выше, чем в предыдущих исследованиях доля отнерестившихся особей, которые интенсивно откармливались, восполняя энергетические затраты после нереста.
Молодь минтая, и особенно годовики, в весенний период, совершая суточные вертикальные миграции, интенсивно питалась, в отличие от взрослых рыб, которые в течение суток (судя по эхозаписям) находились в придонных слоях, и их накормленность была низкой, причем с увеличением размеров интенсивность питания снижалась. Сравнительно невысокая пищевая активность подходящего на нерест минтая в глубоководной зоне еще более затухает при переходе его непосредственно к нерестилищам на шельфе.
Накормленность преднерестового минтая зависит не только от физиологического состояния, но и от кормовой базы, так как этот вид, снижая перед нерестом активность передвижения и находясь постоянно в придонном слое, потенциальную потребность в корме не теряет.
Основу питания минтая составлял зоопланктон, доля нектона была заметно меньше, хотя в ряде районов в пище отдельных размерных классов он и оказался преобладающим. Доля нектона в пище минтая зависит как от размеров рыб, так и от состояния кормовой базы.
Состав пищи минтая был разнообразным, но основу составляли несколько групп объектов: среди зоопланктона повсеместно преобладали эвфаузииды и копеподы, среди нектона - рыбы, а бентоса - креветки.
При дефиците кормового планктона минтай переходил на питание второстепенными кормовыми объектами (ойкоплевры, птероподы, мизи-ды и сагитты), а также нектоном и бентосом, при этом его накормлен-ность, как правило, снижалась. Хотя, безусловно, накормленность в первую очередь зависит от плотности и доступности кормовых объектов.
Литература
Волков А.Ф. Питание минтая в эпипелагиали Охотского моря и состояние его кормовой базы в зимне-весенний период 1998 г. // Океанол. - 2000. - Т. 40, № 5. - С. 742-755.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 123-132.
Горбатенко K.M., Чеблукова Л.В. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. -1990. - Т. 30, вып. 1. - С. 21-30.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр.
ихтиол. - 1989. - Т. 29, вып. 3. - С. 456-465.
420
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42. - С. 18-24.
Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 139-177.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И., и др. Состав и современное состояние сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1990. - Т. 30, вып. 4. - С. 587-597.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Юровицкий Ю.Г. О питании синца Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. - 1962. - Т. 2, вып. 2. - С. 25-35.
Arai M.H. A functional biology of Scyphozoa. - L.: Chapman and Hall,
1997. - 180 p.
А^ M.H. Interaction of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. -
1998. - Vol. 66. - P. 1913-1927.
Broudeur R.D., Sugisaki H., Aydin K.Y., Napp J.M. An east-west comparison of the coastal epipelagic nekton of the North Pacific Ocean // PICES. -Hakkodate, 2000. - P. 35.
Mills C.E. Medusae , siphonophores and ctenophores as planctivorous predators in chaining global ecosystem // PICES J. Har. Sci. - 1995. - Vol. 52. - P. 575-581.
Поступила в редакцию 26.11.2001 г.
