CC BY
69
УДК 598.124
ПИТАНИЕ И ГЕЛЬМИИТОФАУНА СОВМЕСТНО ОБИТАЮЩИХ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ ЗМЕЙ NATRIX NATRIX И N. TESSELLATA (COLUBRIDAE)
© 2000 А.Г. Бакиев, A.A. Кириллов
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Исследованы особенности питания и гельминтофауны обыкновенного ужа (N. natrix) и водяного ужа (N. tessellata) в стациях, заселенных обоими видами. Пищевой рацион обоих видов включает земноводных и рыб. Первый вид питается в основном земноводными, второй - рыбами. Частичное сходство и межвидовые различия пищевых спектров ужей подтверждают гельминтологические данные.
Среднее Поволжье населяют 2 вида уже-образных змей рода Ыайчх’. обыкновенный уж N. паШх и водяной уж N. 1в$$в1Ша. Общие их местообитания известны в приводных биотопах Самарской области. В литературе [3, 4] отмечалось, что особенности питания и гельминтофауны двух данных видов в зонах симпатрии средневолжского региона не изучены.
С целью уточнения вопросов о питании и гельминтофауне симпатриантов мы исследовали у них в стациях совместного обитания состав пищи и гельминтов. Отлов ужей проводили в 1995-1999 гг. на территории Национального природного парка "Самарская Лука", по берегам Куйбышевского и Саратовского водохранилищ Волги. У обыкновенного ужа (п = 311) доля пустых желудков составила 91,0%, у водяного ужа (п = 94) -86,2%. Пищевые объекты из желудка змеи извлекали с помощью бескровного метода: змее через пищевод вводили в желудок воду, после чего змею заставляли отрыгивать проглоченную добычу, массируя ей брюшную поверхность туловища. Проанализировано содержимое 41 желудка разновозрастных особей (28 - обыкновенный уж, 13 - водяной уж). Для сбора гельминтов использовали часть отловленных змей, которых перед гельминтологическим вскрытием усыпляли эфиром. Методом полного гельминтологического вскрытия [6] исследовано 64 половозрелых ужа (46 - обыкновенный уж, 18 - водяной уж). Статистическую обработку полученных данных проводили общепринятыми методами.
Для сравнительной оценки средних величин использовали t-критерий Стьюдента.
Обыкновенными ужами отрыгнуты земноводные и рыбы: 3 обыкновенные чесночницы Pelobates fuscus, 8 головастиков Rana sp., 21 озерная лягушка R. ridibunda, 4 остромордые лягушки R. arvalis, один окунь Perca fluviatilis и одна плотва Rutilus rutilus. Кроме этого, у пяти вскрытых обыкновенных ужей в полости тела отмечено по одному насекомому отряда жесткокрылых Coleoptera (хитиновые остатки жуков были заключены в со-единительно-тканные капсулы). Очевидно, заглоченные ужами живые жуки прогрызли стенки желудочно-кишечных трактов змей. Не исключено, что активные насекомые попали в пищеварительные тракты ужей вместе с заглоченными змеями позвоночными, находясь в желудках последних. Таким образом, объекты охоты обыкновенного ужа в обследованных биотопах Самарской Луки состоят из земноводных, рыб и, возможно, насекомых. Основу его рациона составляют земноводные (94,7% от общего числа отрыгнутых экземпляров).
Из желудков водяных ужей методом промывания извлечены: уклея Alburnus alburnus, щука Esox lucius, налим Lota lota и вьюн Misgurnus fossilistilus - по одному экземпляру, 3 окуня Perca fluviatilis, 2 плотвы Rutilus rutilus, а также 10 мальков неопределенных видов и один головастик Rana sp. За исключением головастика, все перечисленные объекты питания представлены рыбами, которые составляют 95% экземпляров. Полу-
Таблица 1. Сравнение содержимого желудков двух видов ужей
Содержимое Количество желудков
желудка Обыкновенный уж Водяной уж Р
п О ± д (%) п О ± д (%)
Рыбы 2 10,3 ± 5,6 12 92,3 ± 7,3 <0,001
Земноводные 26 89,7 ± 5,6 1 7,7 ± 7,3 <0,001
ченные нами данные подтверждают литературные сведения о том, что при достаточной кормовой базе водяные ужи являются ярко выраженными ихтиофагами. В окрестностях Рима, в симпатрических популяциях обыкновенного и водяного ужей, добыча последнего вида на 97% состоит из рыб [7].
По нашим данным, рыбы и земноводные входят в рацион обоих симпатрических видов змей. Выборочная доля рыб по количеству экземпляров в рационе обыкновенного ужа составила 5,3 ± 3,6%, а в рационе водяного ужа - 95,0 ± 4,9%. Разность между долями статистически достоверна (Р < 0,001). Выборочные доли земноводных по количеству экземпляров соответственно равны 94,7 ± 3,6% и 5,0 ± 4,9% (Р < 0,001). Следует отметить, что содержимое наполненного желудка змеи состояло либо из рыб (1-4 экз. в желудке), либо из земноводных (1-8). В табл. 1 приведены данные о наполненных теми или иными пищевыми объектами желудках: абсолютное количество желудков (п) и их относительная встречаемость - выборочная доля (О) с ошибкой репрезентативности (д).
Экстенсивность заражения половозрелых ужей равна 100%. У вскрытых змей зарегистрировано 16 видов паразитических червей. При этом наиболее многочисленным в видовом отношении является класс трематод, представленный 11 видами (4 из них -ларвальные формы). На долю остальных классов гельминтов приходится 5 видов (цесто-ды - 1, скребни - 1, нематоды - 3). Впервые для пресмыкающихся зарегистрированы 2 вида гельминтов: у двух обыкновенных ужей - скребень ЛсаШосерка1ш Ыеи (по 1 экз.) и у двух водяных ужей - нематода СатаНапт
1гипса1ш (1 и 2 экз.). Мы предполагаем, что гельминты двух последних видов относятся к случайным паразитам рептилий. Инвази-рование змей обоими видами паразитов произошло, вероятно, в результате поедания змеями зараженных рыб. Согласно литературным сведениям, первый гельминт паразитирует на многих пресноводных рыбах, чаще щуках, окуневых. Резервуарные хозяева второго паразита - нехищные карповые, окончательные хозяева - хищные рыбы, заражение которых происходит через инвазированных циклопов и при поедании резервуарных хозяев [1, 2].
Обыкновенный уж по сравнению с водяным ужом обладает более богатой, но сходной по видовому составу гельминтофауной: при 7 общих видах 15 и 8 соответственно. Указанные черты различия и сходства между видовым составом гельминтов ужей определяются в основном трематодами. Фауна трематод включает у обыкновенного ужа 11 видов, а у водяного ужа 5 из них. Как известно, трематоды имеют сложный жизненный цикл с чередованием поколений и сменой хозяев. К хозяевам выявленных видов трематод относятся земноводные [5]. Очевидно, главный путь инвазирования ужей данными видами эндопаразитов - поедание ужами земноводных. Обыкновенные ужи - батрахофаги, основа пищевого рациона которых состоит из лягушек и других амфибий. Водяные ужи, являясь ихтиофагами, реже питаются земноводными. По интенсивности, экстенсивности и индексу обилия зараженность трематодами обыкновенного ужа выше, чем таковая водяного ужа (табл.2), что может объясняться отмеченными видовыми особенностями питания ужей.
Таблица 2. Зараженность ужей гельминтами
Г ельминты -^min - -^max E + e * M + m P
Обыкновенный уж Водяной уж
Класс Trematoda - Трематоды
1. Astiotrema monticelli 4-116 34.8+7.0 10,5+3,1 — —
2. Encyclometra colubrimurorum 1-52 87.0+5.0 9.4+1.6 — —
3. Leptophallus nigrovenosus 1-34 76.1+6.3 5.6+1.0 — —
4. Macrodera longicollis 1-11 73.9+6.5 3.1+0.5 2 5.6+5.4 0.1+0.1 <0.001 <0.001
5. Opisthioglyphe ranae 5 2.2+2.2 0.1+0.1 — —
6. Paralepoderma cloacicola 1-23 34.8+7.0 2.6+0.7 — —
7. Telorchis assula 3-110 97.8+2.2 28.0+3.5 2-55 66.7+11.1 12.4+3.0 <0.001 <0.05
8. Alaria alata, larvae 10-125 28.3+6.7 18.8+5.4 — —
9. Pharyngostomum cordatum, larvae 5-1800 91.3+4.2 238.4+56.5 1-66 22.2+9.8 3.9+3.6 <0.001 <0.001
10. Strigea sphaerula, larvae 1-500 87.0+5.0 134.4+17.7 1-40 27.8+10.6 5.2+2.7 <0.001 <0.001
11. Strigea strigis, larvae 1-150 69.6+6.8 30.7+5.1 3-15 16.7+8.8 1.3+0.9 <0.001 <0.001
Класс Cestoda - Цестоды
12. Ophiotaenia europaea 1-33 80.4+5.9 4.9+1.0 1-36 77.8+9.8 11.3+2.6 >0.05 <0.01
Класс Acanthocephala - Скребни 4.4+3.0 0.04+0.03
13. Acanthocephalus lucii 1 — —
Класс Nematoda - Нематоды
14. Camallanus truncatus — 1-2 11.7+7.4 0.2+0.1
15. Rhabdias fuscovenosus 1-28 56.5+7.3 4.6+1.0 8-90 66.7+11.1 15.6+5.1 >0.05 <0.01
16. Strongyloides mirzai 1-40 65.2+7.0 4.9+1.1 — —
Примечание. * I - интенсивность заражения (экз.), Е - экстенсивность заражения (%), М - индекс обилия (экз.), е и т - статистические ошибки выборочных средних.
Мы благодарим заведующего лаборатори- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ей популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН, д.б.н. И.А. Евла- 1. Бауер О.Н., Скрябина Е. С. Тип Скребни -нова за помощь в определении гельминтов. АсапШосерИа^ / Определитель паразитов
пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Л.: Наука, 1987.
2. Висманис К.О., Ломакин В.В., Ройтман В.Д., СеменоваМ.К., ТрофименкоВ.Я. Тип Нематгельминты - Nemathelmintes / Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Л.: Наука, 1987.
3. Гаранин В.И. Возможности и перспективы сохранения офидиофауны в Волжско-Камском крае // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып.1. Тольятти, 1995.
4. Евланов И.А., Кириллов A.A., Бакиев А.Г.,
Маленев А.Л. Каталог паразитических червей пресмыкающихся бассейна Волги // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 2. Тольятти, 1996.
5. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко H.H. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980.
6. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий, включая человека. М.: МГУ, 1928.
7. Fillippi E., Capula M., Luiselli L., Agrimi U., 1996. The prey spectrum of Natrix natrix (LINNAEUS, 1758) and Natrix tessellata (LAURENTI, 1768) in sympatric populations / / Herpetozoa. 1996. V. 8, № 3-4.
DIET AND HELMINTHOFAUNA OF THE SNAKES NATRIX NATRIX AND N. TESSELLATA (COLUBRIDAE) CO-INHABITING THE MIDDLE VOLGA REGION
© 2000 A.G. Bakiev, A.A. Kirillov
Institutes of Ecology of Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
Peculiarities of diet and helminthofauna of grass snake (N. natrix) and diced snake (N. tessellata) in stations populated by the both species have been studied. Diet of the both species includes amphibian and fishes. The former species feed, mainly, on amphibian and the latter one - on fishes. Overlapping and interspecific difference of food spectra of the ringed snakes are confirmed by the helminthological data.
