CC BY
20
УДК 598.27
ПИТАНИЕ БОРОДАСТИКОВ (PICIFORMES, CAPITONIDAE) РАВНИННЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА
в.л. трунов
Изучены рацион и особенности кормодобывания трех видов бородастиков (Megalaima australis, M. faiostricta и M. lineata), обитающих в равнинных лесах на юге Вьетнама (лесной массив Ма Да, провинция Донгнай). Выявлен спектр основных кормовых растений этих птиц и его сезонные изменения. Показано, что в сухой сезон основу питания бородастиков составляют плоды различных фикусов (Moraceae), тогда как в дождевой сезон значительное место в их рационе занимают плоды других растений (Sapindaceae, Arecaceae, TШaceae, Myristicaceae и др.). Описаны режим и интенсивность фуражировки M. australis и M. faiostricta на кормовых деревьях, а также способы обработки плодов в клюве. Обнаружено, что хотя растительный корм устойчиво преобладает в рационе бородастиков, животный корм (главным образом насекомые) также составляет в нем значительную долю на протяжении всего года. Описаны способы охоты бородастиков на разные виды добычи (кронные насекомые, крылатые термиты, а для M. lineata также и ящерицы). Впервые показано, что крупные виды бородастиков faiostricta, M. lineata) способны разорять гнезда общественных ос, используя их в качестве дополнительного источника корма. Полученные данные позволяют заключить, что изученные виды бородастиков являются специализированными фруктоядами и могут выступать в качестве эффективных расселителей семян, но не демонстрируют выраженной адаптации к энтомофагии.
Ключевые слова: бородастики, Capitonidae, Megalaima, рацион, фуражировка, фруктоядность, энтомофагия, Южный Вьетнам.
Фруктоядные птицы играют одну из ключевых ролей в функционировании лесных тропических сообществ, с одной стороны, являясь потребителями обильного пищевого ресурса, а с другой - способствуя распространению семян растений, плоды которых служат им пищей. Экологические и морфологические аспекты фруктоядности птиц представляют собой интереснейшую научную проблему, которой посвящена обширная литература. Кроме того, трофическая специализация конкретных видов птиц представляет огромный интерес, так как она является одним из главных параметров, определяющих место и роль этих видов в общей структуре экосистемы.
К числу разнообразных групп неворобьиных птиц, входящих в гильдию фруктоядных птиц, принадлежат и бородастики, образующие обособленное семейство (Capitonidae) в составе отряда дятлообразных (Piciformes). Это семейство насчитывает 13-16 родов, объединяющих около 80 видов, которые населяют тропические регионы Азии, Африки и Америки (Ripley, 1945; Goodwin, 1964; Short, Horne, 2001).
Некоторые общие сведения о питании борода-стиков можно найти в справочных и обзорных работах (Chapin, 1939; Ripley, 1945; Lowe, 1946; Someren
van, 1956; Henry, 1978; Snow, 1981; Ali, Ripley, 1983; Moermond, Denslow, 1985; Grimmet et al., 1999; Short, Horne, 2001, 2002; Wells, 1999), однако специальные исследования рациона и кормового поведения этих птиц довольно немногочисленны и очень редко содержат количественные данные. Часть их посвящена неотропическим и африканским видам (Skutch, 1944; Remsen, Parker, 1984; Remsen et al., 1993); о биологии азиатских бородастиков рода Megalaima можно судить главным образом по данным орнитологических наблюдений в Индии (Aitken, 1893; Jose, 1966; Muthukrishnan, Sundarbabu, 1982; Uttangi, 1996; Bharos, 1997). Особое место в ряду исследований биологии бородастиков Индии занимают работы Х. Яхия (H.S.A. Yahya). Результаты начатых им в 1977 г. исследований трофической экологии эндемичных для Индостана видов Megalaima viridis и M. rubricapilla опубликованы в серии статей (Yahya, 1982; 2000a; 2000b) и обобщены в итоговой монографии «Biology of Indian Barbets» (Yahya, 2001), которая на сегодняшний день является наиболее полной сводкой данных по биологии этих птиц.
Современные представления об особенностях питания бородастиков, обитающих в Юго-Восточной
Азии, в том числе на территории Вьетнама, основаны главным образом на фрагментарных наблюдениях (Буракова и др., 1992; Степанян, 1995; Калякин и др., 1997; Калякин, Корзун, 2001; Калякин, 2006; Lambert, 1989; Mann, 1996; Wells, 1999; Lok, Lee, 2009; Lok et al., 2009a; 2009b). В настоящее время орнитологические исследования в лесах Юго-Восточной Азии проводятся достаточно активно, однако лишь немногие из них носят стационарный характер и охватывают все сезоны года. Особенно скудны данные, касающиеся образа жизни тропических лесных птиц в сезон дождей, когда возможности экспедиционной работы и визуальных наблюдений крайне ограничены. Накопленные автором данные позволяют заполнить некоторые пробелы в знаниях о трофической экологии трех видов бородастиков - M. australis, M. faiostricta и M. lineata, населяющих равнинные леса Южного Вьетнама.
Основная цель нашей работы заключается в том, чтобы установить состав рациона и его сезонные вариации, а также выявить особенности кормового поведения бородастиков, включая приемы обработки корма. Наряду с результатами морфофункционального анализа челюстного аппарата бородастиков (Трунов и др., 1996), а также экспериментального исследования влияния прохождения семян кормовых растений через пищеварительный тракт бородастиков на их всхожесть (Trounov, Nguyen Van Thinh, 2009), полученные данные позволят расширить представление о трофической специализации изучаемых видов и их месте в структуре лесных сообществ Южного Вьетнама.
Материалы и методы Место и сроки проведения работы
Полевые исследования на юге Вьетнама проводили в лесном массиве Ма Да (провинция Донгнай) в ходе нескольких экспедиций в период с февраля по июнь 1991 г. (с 27.02 по 14.03, с 20.03 по 30.03, с 10.04 по 18.04, с 3.05 по 12.05 и с 29.05 по 6.06), всего 55 дней, а также на протяжении года с апреля 1996 г. по март 1997 г., ежемесячно по 21 дню с апреля по июнь 1996 г. и с декабря по март 1997 г. (сухой сезон) и по 14 дней ежемесячно с июля по ноябрь 1996 г. (влажный сезон), всего 217 дней.
Объекты исследования
На изучаемом участке леса в массиве Ма Да к наиболее обычным видам бородастиков относятся мелкий M. australis (длина тела 17-18 см) и более крупные M. faiostricta и M. lineata (длина тела соответственно 24,5-27,0 и 27-28 см); для этих видов собраны наиболее полные данные, охватившие все се-
зоны годового цикла. Эти птицы ведут оседлый образ жизни и в течение года держатся примерно на одном участке леса.
Численность птиц оценивали по усредненным результатам картирования распределения их на пробной площади (Калякин и др., 1997). По нашим оценкам, в период проведения исследований плотность населения M. australis и M. faiostricta оставалась примерно постоянной и составляла соответственно 6,7 и 8,0 особей на один квадратный километр (особ./км2). Плотность населения M. lineata в районе проведения работы была значительно более низкой, не более 0,7 особ./км2. Кроме этих видов, в районе проведения наших исследований встречаются также M. lagrandieri и M. haemacephala, однако они чрезвычайно редки (плотность менее 0,2 особ./км2), и сведения об их питании в настоящем исследовании не приводятся.
Наблюдения за кормящимися птицами
В ходе маршрутных экскурсий отмечали и наносили на картосхему места расположения плодовых деревьев, на которых наблюдалась кормовая активность бородастиков. В последующие дни под этими деревьями устраивали засидки для скрытного наблюдения за кормящимися птицами. На крупных деревьях, плодоносивших обильно и на протяжении длительно времени (1 месяц и более), наблюдения проводили регулярно (каждые 2-3 дня в ходе всего периода плодоношения) в период наиболее активных утренних и вечерних фуражировок птиц (с 5:30 до 12:00 и с 15:00 до 17:00). Дополнительно не менее 3 раз в месяц под этими деревьями проводили непрерывные наблюдения в течение всего дня с рассвета до заката для уточнения временного распределения кормовой активности. В ходе наблюдений регистрировали видовой состав кормящихся птиц, их численность, время прилета и отлета, положение в кроне дерева (высота над землей, дальность и частота перемещений, внутри или на периферии кроны), характер перемещений, число сорванных и съеденных плодов и все доступные наблюдению особенности кормового поведения.
Отдельно в течение 3 дней в марте 1996 г. с 5:30 до 8:00 под крупным плодоносящим фикусом первого подъяруса были проведены наблюдения в целях определения интенсивности фуражировки отдельных особей бородастиков и их избирательности по отношению к корму. Для этого регистрировали число съеденных плодов одной особью в течение 5-минутного интервала. Из-за невозможности индивидуального распознавания птиц и их активного перемещения высоко в кроне такой интервал является максимально
возможным временем непрерывного наблюдения за одной особью. Данные о птицах, время слежения за которыми составляло менее 5 мин, в дальнейшем анализе не учитывались.
Наблюдения на некрупных плодовых деревьях или деревьях с небольшим урожаем, плодоносящих в течение непродолжительного времени (несколько дней), проводили ежедневно (или с перерывом не более чем в 1 день) в течение всего времени, когда на них отмечались фуражирующие бородастики. Определение растений выполнено сотрудником Тропического центра А.Н. Кузнецовым.
Наблюдения за добыванием бородастиками животного корма в сухой сезон проводили по возможности ежедневно (с максимальными перерывами в 2-3 дня) в ходе маршрутных экскурсий или из засидок, обычно в предвечерние часы - с 15:00 до наступления темноты. Во всех отмеченных случаях регистрировали следующие показатели: вид, число птиц, положение в кроне, характер и дальность перемещений, характер обработки добычи. Наблюдение за охотящимися птицами проводили в течение всего доступного времени, пока птицы не скрывались из виду.
В сезон дождей крупные плодоносящие деревья и массовые фуражировки птиц отмечались редко, поэтому наблюдения за кормящимися бородастиками проводили в основном в ходе ежедневных маршрутных экскурсий и непродолжительных наблюдений за птицами, кормящимися на небольших плодовых деревьях или занятыми добычей животного корма.
Всего за время исследований число зарегистрированных кормовых актов составило 776 (для M. ош-&о.М6), 877 (для M. /о^гШо) и 80 (для M. НпвоШ). За кормовой акт (далее - КА) принимали факт поедания отдельного плода, насекомого или другого кормового объекта. В указанное число вошли регистрации в ходе маршрутных экскурсий и наблюдений из засидок, в том числе за кормежкой птиц на плодовых деревьях, за исключением данных, собранных для анализа интенсивности и избирательности кормежки по 5-минутным интервалам. Мы также не включили в общее число регистраций КА случаи кормежки бородастиков на разоренных гнездах ос из-за невозможности отследить число съеденных ими личинок и взрослых насекомых. Если в сезон размножения (январь-апрель) мы отмечали птиц с кормом в клюве, эти регистрации также не засчитывали как КА, поскольку корм, вероятнее всего, предназначался для птенцов.
Краткая характеристика района работ
Лесной массив Ма Да расположен в 80 км к северо-востоку от г. Хошимин (координаты 11°18'
с.ш., 107°04' в.д.), абсолютные высоты составляют 30-80 м над ур. моря. С юга и востока к территории массива примыкают районы, занятые сельскохозяйственными угодьями. Площадь массива в период проведения работ составляла 20-25 тыс. га, в последующие годы она заметно сократилась. Ближайший лесной район, частично сохранивший первичные дре-востои, находится в 30 км к северо-востоку от лесхоза в Национальном парке Кат Тиен. Пробная площадь размером примерно 1,5x1 км (1,5 км2) была заложена вблизи лесного стационара «Ма Да», ее ядром стал сохранившийся от рубок участок равнинного дипте-рокарпового леса площадью примерно 1 га.
Климат в указанном районе характеризуется четко выраженной сезонностью. Дневная температура под пологом леса в течение года меняется незначительно и в среднем составляет около +28°С, несколько понижаясь в ноябре-январе и повышаясь в марте - начале мая. Сухой сезон длится с декабря по май, в это время небольшие дожди регистрируются не чаще, чем 2-3 раза в месяц. Примерно с середины мая по октябрь осадки становятся регулярными, их максимальная интенсивность может достигать 70 мм/ч. В ноябре дожди становятся более редкими и постепенно сходят на нет. Общее количество осадков за год приближается к 2 000 мм. Начало дождевого сезона сопровождается сильными ветрами, что нередко приводит к падению крупных деревьев.
Почва хорошо дренированная, ферралитная; окрестности рабочей площадки изрезаны руслами ручьев, пересыхающих во время сухого сезона. В 10 км от места проведения работ протекает небольшая река Ма Да.
Водоразделы заняты высокоствольным диптеро-карповым лесом со сложной вертикальной структурой (табл. 1) и доминированием в первом подъярусе (35-55 м) крупных деревьев Dipterocоrpus йувп (семейство Dipterocоrpоceоe). В других подъярусах преобладают виды семейств Аnасаrdiоceоe, Lоurоceоe, Irvingiоceоe, Meliасeоe, Myrtоceоe, Morоceоe, Еир-horbiоceоe и др. Типичными элементами лесной
Т а б л и ц а 1
Высотное разделение ярусности древостоя в лесу Ма Да (по: Кузнецов, 2003)
Подъярус Высота подъяруса (м)
I 30-55
II 20-30
III 10-20
IV 5-10
V 1-5
растительности являются полуэпифитные фикусы-душители. Общее число видов деревьев на площадке достигает 300. Разнообразны и многочисленны лианы и эпифиты. Травяной ярус фрагментарен. Подробные описания растительных сообществ равнинных лесов юга Вьетнама и, в частности, леса Ма Да приведены в работе А.Н. Кузнецова (Кузнецов, 2003).
Участки леса, заливаемые во время дождевого сезона, отличаются упрощенной ярусной структурой (не более 3 подъярусов) и сомкнутым на высоте 25-30 м пологом; преобладающие деревья - пальмы и фикусы; развит травяной ярус, встречаются густые заросли бамбука. Такие участки занимали примерно 5% территории пробной площади.
Разнообразие лесорастительных условий в районе работ обусловлено главным образом последствиями выборочных рубок ценных древесных пород (Dipterocarpus, Shorea, Buhanania, Sindora) и вывоза стволов крупных деревьев, в результате чего в лесном массиве возникают локальные вырубки и лесовозные дороги, нарушающие цельность лесного полога. Образовавшиеся безлесные «окна» зарастают либо за счет восстановления поврежденных деревьев нижних подъярусов, либо за счет внедрения опушечной травянисто-кустарниковой растительности и многочисленных лиан.
Результаты
Питание плодами и сезонность плодоношения кормовых растений
Для бородастиков характерен смешанный тип питания: их рацион включает и растительные, и животные компоненты. По имеющимся литературным
данным и нашим собственным наблюдениям, основу рациона бородастиков составляют плоды деревьев, поэтому мы считаем целесообразным начать анализ их питания именно с растительной составляющей.
В лесу Ма Да мы обнаружили более 20 видов деревьев и лиан, плоды которых достоверно входят в рацион бородастиков. Перечень этих растений с числом зарегистрированных на них КА приведен в табл. 2. Сроки плодоношения указаны по фактическим наблюдениям на участке леса, где проводились исследования.
Из представленных данных видно, что устойчивый приоритет в рационе всех трех видов бородасти-ков принадлежит плодам различных фикусов (семейство Moraceae) (рис. 1).
Крупные фикусы, входящие в состав I подъяру-са, плодоносят в течение сухого сезона и отличаются огромной продуктивностью. Отдельные экземпляры нередко достигают высоты 40 м при диаметре кроны до 50 м. Это в основном полуэпифитные фикусы-душители - жизненная форма, которую в лесу Ма Да представляют виды Ficus septica, F. lamponga и F. hirta. После гибели растения-хозяина некоторые экземпляры полуэпифитов становятся самостоятельными деревьями. В период плодоношения эти растения привлекают большие, иногда из 100 и более особей, многовидовые скопления птиц, в числе которых отмечены фруктоядные голуби из родов Ducula и Treron, птицы-носороги (семейство Bucerotidae), бородасти-ки (Megalaima), бюльбюли (семейство Pycnonotidae), а также представители семейств Picidae, Oriolidae, Di-caeidae, Chloropseidae и ирена Irena puella (семейство Irenidae). По нашим наблюдениям, урожаи крупных
Рис. 1. Число фуражировок Megalaima faiostricta, зарегистрированных на различных кормовых растениях в течение года
(1996-1997 гг.).
Т а б л и ц а 2
Состав и сроки плодоношения кормовых растений бородастиков в лесу Ма Да, данные об их использовании
этими птицами
Вид растения, подъярус Число КА Сроки плодоношения (месяцы)
M. faiostricta M. australis M. lineata
Ficus hitra var. superba (Moraceae), I 322 360 25 II-VI
Ficus lamponga (Moraceae), I II-VI
Ficus septica (Moraceae), I XII-V
Ficus callophylla (Moraceae), II-III 181 197 0 I, III, X
Ficus depressa (Moraceae), II-III IX, XI-XII
Ficus graberrima (Moraceae), II-III X-XI
Ficus kurzii (Moraceae), II-III II, IX
Ficus rumphii (Moraceae), II-III I-II, IX-X
Xerospermum microcarpum (Sapindaceae), II 71 0 0 VI-VIII
Nephelium sp. (Sapindaceae), I-II 33 6 0 VIII-IX
Livistona sp. (Arecaceae), III-IV 64 57 12 V-VI
Colona evecta (Tiliaceae), III 23 16 11 XI-XII
Grewia calophylla (Malvaceae), IV 19 10 8 V
Horsfieldia glabra (Myristicaceae), III 14 7 0 VII
Knema longifolia (Myristicaceae), III 12 14 12 V-VI
Antidesma spp. (Phyllanthaceae), V 11 0 7 X-XI
Syzygium cumini (Myrtaceae), III-IV 11 0 0 IV-V
Различные лианы, II-V 13 12 0 I-XII*
Всего регистраций 774 679 75 -
* Периодическое плодоношение в течение года.
фикусов создают благоприятные условия для кормежки бородастиков в период с января по май или начало июня. Одно дерево может служить кормовым ресурсом в течение 30-40 дней. Так, крупный фикус I подъяруса, плодоносивший с 12.03 по 14.04 1991 г., на протяжении всего этого срока (34 дня) являлся местом постоянных фуражировок фруктоядных птиц. Обилие пищи в течение указанного периода поддерживается благодаря разновременному созреванию плодов на каждом из отдельных деревьев и несовпадению сроков плодоношения у разных экземпляров фикусов. В ходе экскурсий на пробной площади мы отмечали обычно не более двух таких крупных фикусов, плодоносивших одновременно. При появлении первых волн урожаев фикусов все виды бородастиков начинают активно кормиться на них, концентриру-
ясь на плодоносящих деревьях во время утренних и дневных фуражировок до конца сухого сезона. По визуальным оценкам, к началу сезона дождей массовое плодоношение фикусов сходит на нет; кроме того, из-за начинающихся сильных ливней значительная часть урожая опадает на землю и не может использоваться бородастиками.
Фикусы высотой от 15 до 22 м (П-Ш подъяру-сы) существуют в основном в форме полуэпифитов и лишь изредка образуют самостоятельные низкорослые деревья. В лесу Ма Да к числу таких фикусов, входящих в пологовый ярус, относятся главным образом представители видов Е callophylla, F graberrma, F depressa, Е rumphii и Е kurzii. На исследованном участке леса эти деревья более многочисленны, чем фикусы I подъяруса, однако их урожаи менее обиль-
ны, а сроки плодоношения широко варьируют, хотя в основном приурочены ко второй половине влажного и к началу сухого сезонов. Наиболее часто мы регистрировали кормовую активность бородастиков на этих деревьях в сентябре-ноябре. В это время плодоносящие фикусы отмечены на модельной площадке единично, причем нередко даже на небольших деревьях возникали массовые скопления бородастиков. Так, в сентябре 1996 г. на фикусе высотой 12-14 м мы наблюдали одновременно 6 особей M. australis и 10 особей M. faiostricta. При такой активной кормежке бородастики полностью уничтожают весь урожай на среднего размера фикусе III подъяруса за 4-5 дней; удалось наблюдать, что M. australis при истощении урожая съедают даже сохранившиеся на плодоножках фрагменты плодов. Более крупные M. faiostricta на таких почти опустевших фикусах уже не появляются.
Интересно отметить, что даже при явном недостатке корма в осенние месяцы бородастики полностью игнорировали плоды некоторых видов деревьев (их видовая принадлежность не установлена), на которых регулярно фуражировали птицы-носороги и воробьиные фруктоядные птицы.
Наряду с фикусами, бородастики употребляют в пищу плоды и других растений (табл. 2), среди которых особое значение для всех трех видов имеют деревья, плодоносящие в сезон дождей.
Наибольшее разнообразие кормовых растений отмечено для M. faiostricta: в частности, именно для этого вида особенно важным кормовым объектом служат плоды некоторых сапиндовых, в особенности Xerospermum microcarpum (Sapindaceae), - широко распространенного и высокоурожайного дерева, плодоношение которого начинается в июне и продолжается до середины августа.
В поисках корма M. faiostricta может спускаться в самые нижние ярусы лесного полога. Так, в октябре и ноябре этот вид часто кормится на Antidesma spp. -невысоких (2,0-2,5 м), произрастающих группами деревьях, массовое плодоношение которых привлекает и других фруктоядных птиц (Antracoceros albirostris, Irena puella, бюль-бюлей). Удалось наблюдать, какM. faiostricta кормится на лиане Gnetum sp., мелкие плоды которой диаметром около 1 см собраны в плотные грозди, располагающиеся на свисающих с деревьев стеблях. Методично обследуя одну гроздь за другой, очевидно в поисках зрелых плодов, птица передвигалась по «шнуру» лианы быстрыми прыжками, демонстрируя великолепные способности к лазанию.
Несмотря на разнообразие используемых M. faiostricta кормовых ресурсов, регистрация фуражировок этого бородастика на различных деревьях в
течение года показывает, что на протяжении сухого сезона его рацион состоит почти исключительно из плодов фикусов, тогда как плоды других растений используются в пищу главным образом во время дождевого сезона (рис. 1).
Режим фуражировки
Наиболее интенсивно бородастики кормятся в ранние утренние и послеполуденные часы. По количеству съеденных плодов и продолжительности кормежки наиболее значимы фуражировки, приходящиеся на первые часы после восхода солнца. Далее кормовая активность падает и вновь нарастает уже во второй половине дня. На рис. 2 представлен наиболее характерный пример кормовой активности двух видов бородастиков на крупном фикусе I подъяруса в период с 18.03 по 20.03, т.е. в разгар сухого сезона; приведены усредненные показатели за три дня наблюдения. На графике видна четкая двухпиковая активность, максимумы которой приходятся на периоды времени с 5:40 до 8:00 и с 15:30 до 16:30.
Непрерывное наблюдение за отдельными особями на крупном кормовом дереве (Ficus sp., I подъярус, диаметр плодов 8-10 мм) в течение 5-минутных периодов наблюдения позволило составить представление об интенсивности кормежки бородастиков во время утренней фуражировки. Так, M. faiostricta за 5 мин (выборка составила 9 периодов) съедает в среднем 3,6 плода (от 2 до 4), M. australis - 3,7 плода (выборка составила 7 периодов). К сожалению, невозможность проследить за определенной особью на протяжении всего времени ее кормежки не позволяет оценить общее число плодов, съедаемых бородастиком в ходе фуражировки. Отмечено, что при добывании плодов птицы проявляют определенную избирательность: во время непродолжительных пауз они внимательно осматривают ветки и только после этого срывают плод. При этом часть плодов птицы по каким-либо причинам не съедают и сбрасывают на землю: подобная «выбраковка» составляет около 28% у M. faiostricta (т.е. примерно 1 плод на 3-4 съеденных) и около 11,5% у M. australis (примерно 1 плод на 8-9 съеденных). На обработку и проглатывание одного плода M. faiostricta затрачивает в норме 2-3 с, M. australis -3-6 с. У обоих видов срыванию очередного плода обычно предшествует пауза продолжительностью от 30 до 120 с, в течение которой птица перемещается по веткам, отдыхает или чистится. К концу периода утренней фуражировки (примерно с 07:00 до 08:00) интенсивность кормежки заметно снижается: паузы становятся более продолжительными, а перемещения - менее активными; в это время число пло-
Рис. 2. Кормодобывающая активность бородастиков двух видов на плодоносящем фикусе (Ficus sp., I подъярус, диаметр плодов 8-10 мм) в период с 18.03 по 20.03 1997 г. : a - Megalaima faiostricta, б - Megalaima australis
дов, съедаемых за стандартный промежуток времени (5 мин), оказывается меньше средних показателей (2-3 для М. faiostricta, 3 для М. аш^аШ).
В сентябре-ноябре, когда фуражировки бородастиков отмечаются в основном на небольших фикусах, птицы кормятся на плодоносящем дереве все светлое время суток без выраженных утренних и послеполуденных максимумов активности, прерываясь лишь на время сильного дождя. Подобные «жадные» фуражировки происходят не так размеренно, как при массовом плодоношении фикусов в сухой сезон: продолжительность непрерывного активного поиска плодов составляет не менее 25 мин, паузы на визуальный поиск сокращаются до мгновений, птицы практически постоянно находятся в движении. В промежутках между такими напряженными этапами сбора плодов бородастики не покидают плодовое дерево, проводя в его кроне по нескольку часов.
Обработка плодов
При кормежке бородастики дотягиваются до плодов с насеста, и только М. аш1таШ изредка срывают их с подлета: такое поведение удается наблюдать не чаще 1-2 раз за два-три часа утренней фуражировки. Передвигаясь по вертикальным крупным ветвям деревьев подобно дятлам или поползням (в том числе и вниз головой), а также с ловкостью лазая по тонким гнущимся концевым веткам, все виды бородастиков
способны добираться практически до любых участков кроны.
Сорвав относительно крупный, немного шире зева, плод фикуса, бородастики манипулируют им, разминая в клюве и превращая в удобную для проглатывания продолговатую лепешку. От слишком крупных для проглатывания плодов бородастики отделяют фрагменты, отщипывая или отрезая их острыми краями надклювья.
Иначе выглядит обработка плодов, имеющих плотную наружную оболочку и сочную мякоть, например, плодов сапиндовых. Нам удалось подробно наблюдать способ, которым М. faiostricta вскрывает округлые (диаметром 10-12 мм) плоды Xerospermum microcarpum, имеющие прочную кожистую наружную оболочку, внутри которой заключена крупная косточка, окруженная сочным сладким ариллусом. Не срывая плода, птица захватывает его углом челюстей и с помощью языка и рывков головы перемещает его с обратным вращением к концу клюва. При этом острый край изогнутого надклювья прорезает по кругу две трети оболочки плода, а ее содержимое вырывается концами челюстей, как пинцетом. Обычно на подобную обработку одного плода уходит 4-6 с. Та -ким же образом происходит обработка плодов нефе-лиума (Nephelium sp.): после кормежки бородастиков на деревьях можно увидеть грозди пустых оболочек, надрезанных по экватору.
Питание животным кормом
Животный корм составляет небольшую, но, очевидно, важную часть рациона бородастиков. По нашим данным, в его состав входят главным образом крупные насекомые (палочники, богомолы, крылатые формы термитов, перепончатокрылые, гусеницы бабочек) и пауки, а также, в редких случаях, мелкие позвоночные. Так как визуальные наблюдения не позволяют оценить энергетический вклад того или иного вида корма в питание бородастиков, мы можем учитывать только частоту КА, связанных с употреблением растительной или животной пищи. Поскольку наблюдения за питанием M. lineata недостаточно полны, мы приводим сравнительные данные лишь для остальных двух видов бородастиков (табл. 3).
Наблюдения показали, что бородастики употребляют животный корм на протяжении всего года, хотя вид добычи и способ охоты на нее могут варьировать в зависимости от условий сезона. В качестве примера можно привести данные по круглогодичному составу рациона для M. australis (табл. 4).
В большинстве случаев охота на насекомых происходит в кронах деревьев. Охотящиеся M. faiostric-ta прыжками перемещаются по веткам, сотрясая их специфическими резкими и быстрыми движениями, цель которых, по нашему мнению, заключается во вспугивании добычи. После серии таких прыжков следует продолжительная пауза, во время которой бородастик, медленно поворачивая голову, осматривает ближайшее пространство. Выдавшую себя движением жертву он хватает стремительным броском. Результативность такой охоты, по-видимому, не очень высока и явно ниже, чем у специализированных насекомоядных птиц. Так, нам удалось наблюдать одновременную охоту в кроне одного дерева пары M. faiostricta и имеющего сходные размеры личинкоеда Coracina macei (Campephagidae): за 12 мин личинкоед добыл 2 относительно крупных насекомых, а пара M. faiostricta не успевала даже обнаружить жертву.
У M. australis поиск насекомых в кронах выглядит более динамичным, чем у M. faiostricta: он почти
Т а б л и ц а 3
Соотношение растительного и животного корма в рационе M. faiostricta и M. australis (по числу регистраций КА; общее число КА 877 и 776 соответственно)
Вид Растительный корм, % (число КА) Животный корм, % (число КА)
M. faiostricta 84,2% (774) 15,8% (103)
M. australis 86,9% (679) 13,2% (97)
не делает пауз, быстро перемещаясь по ветвям, в том числе на периферии кроны. Кроме того, мы отмечали (4 наблюдения), что этот вид способен лазать по скелетным ветвям и стволам деревьев «дятловым» способом, обследуя щели и трещины коры.
В мае, а также в сентябре-ноябре мы отмечали присоединение M. australis к стайкам насекомоядных птиц; за время исследований мы 12 раз наблюдали его в составе смешанных стаек насекомоядных птиц-кронников, куда входили дронго Dicrurus paradiseus и D. aeneus, дятлы Sasia ochracea, Picumnus innominatus, Dinopium javanense, личинкоеды Tephrodornis virgatus, Pericrocotus flammeus и поползень Sitta frontalis.
В дневное время M. australis, находясь в кронах, иногда ловит пролетающих мимо насекомых, но, кажется, специально их не отслеживает. В четырех отмеченных случаях такие охотничьи вылеты были короткими - не более 3 мин. С пойманной добычей бородастик описывал широкую дугу около дерева и скрывался в кроне. Отмечен один случай поимки M. australis насекомого на перелете между вершинами деревьев. Каких-либо манипуляций с пойманными насекомыми в воздухе не отмечено.
В период с сентября по декабрь мы неоднократно наблюдали охоту бородастиков за крылатыми термитами. Во всех случаях она происходила в предвечерние часы, в период приблизительно с 16:40 и иногда до глубоких сумерек (17:30-17:40), обычно после дождя. Способ охоты у разных видов бородастиков заметно различался. Так, M. australis (8 наблюдений с 29.10 по 11.12 и 1 наблюдение 08.05. в 1996 г.) всегда охотился на высоте 20-30 м, выбирая в качестве при-сады дерево I или II подъяруса с хорошим обзором и делая с него прицельные вылеты дальностью от 10 до 20 м. За время одной охоты (от 15 до 30 мин) птица успевала добыть от 4 до 11 насекомых.
Более крупный M. faiostricta (11 наблюдений с 12.09 по 12.12 в 1996 г.) всегда выбирал для охоты на термитов участок дороги, вырубки или небольшой просвет среди деревьев и располагался рядом с ним в нижней части лесного полога на высоте от 6 до 10 м, периодически совершая вылеты в направлении облака термитов. В шести случаях мы отмечали охоту одновремено двух особей (вероятно, членов пары). На высоте 7-8 м птицы врывались в скопление насекомых, удерживая тело почти вертикально с вытянутой вперед шеей и хлопая крыльями в попытке зависнуть в воздухе. Несмотря на столь неуклюжий способ охоты, им всегда удавалось схватить добычу. Сходным образом добывает термитов M. lineata (5 наблюдений), причем дважды его отмечали одновременно с M. faiostricta; один раз мы наблюдали охо-
Т а б л и ц а 4
Соотношение растительного и животного корма в рационе Megalaima australis (по числу регистраций КА) на
протяжении года
Параметр Месяцы, 1996-1997 гг.
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Растительный корм, % 88,8 88,2 88,7 87,6 90,0 89,5 87,1 87,5 79,0 80,5 85,7 88,9
Животный корм, % 11,2 11,8 11,3 12,4 10,0 10,5 12,9 12,5 21,0 19,5 14,3 11,1
Число регистраций 77 109 124 111 98 19 49 24 38 37 39 51
тящуюся пару. Продолжительность охоты составляла от 10 до 40 мин.
В состав животного корма М. ¡теаШ входят и позвоночные - мелкие ящерицы, не отмеченные в рационе других бородастиков. В зарегистрированных случаях (2 наблюдения 30.03 и 12.04 в 1991 г.) это были молодые мабуи (Eutropis sp., Scincidae), обитающие в лесной подстилке. Заметив ящерицу, бородастик пикировал на землю и некоторое время преследовал жертву, разбрасывая клювом листовой опад и даже пытаясь извлечь ее из укрытий. Удерживая пойманную добычу в клюве, бородастик умерщвлял ее резкими ударами о субстрат (на месте поимки или в кроне) и заглатывал целиком.
Осенью 1996 г. удалось наблюдать интересный случай использования способностей бородастиков к разрушению субстрата для добывания животного корма, в данном случае личинок и имаго общественных ос. В октябре одна особь М. ИпеаШ обнаружила занятое семьей ос дупло; за два дня она расширила входное отверстие, работая с 06:40-06:47 до 14:0014:40 и перемежая активное долбление с продолжительным отдыхом. В эти два дня приблизительно в одно и то же время (с 10:24-10:16 и до 11:13-11:20) птица проводила около часа в расположенных неподалеку зарослях плодоносящих Antidesma spp. Содержимого осиного гнезда (по примерным оценкам, 20-30 личинок) бородастику хватило на двое суток. Иногда птице удавалось ловить и взрослых ос. Через 40 дней осиное гнездо, разоренное М. ИпеаШ, восстановилось и стало добычей особи М. faiostricta. После этого почти не пострадавшие от бородастиков взрослые осы вновь отстроили гнездо в том же дупле; с наступлением сухого сезона оно разорению уже не подвергалось.
Обсуждение
Накопленные к настоящему времени сведения о питании бородастиков, как неотропических, так и населяющих тропики Старого Света, позволяют с уверенностью считать, что для них характерен смешанный тип питания с выраженным преобладанием фруктоядности (Степанян, 1995; Калякин и др., 1997; Remsen, Parker, 1984; Remsen et al., 1993; Mann, 1996; Short, Horne, 2001; Yahya, 2001). Однако количественные исследования, позволяющие оценить долю растительного и животного корма в их рационе, немногочисленны. Это связано, прежде всего, с объективными трудностями, возникающими при изучении любых птиц, населяющих полог тропического леса. Прямые наблюдения за птицами, обитающими в верхних ярусах лесного полога, очень затруднены, особенно в сезон дождей. Анализ содержимого желудков позволяет получить некоторые количественные соотношения (Remsen et al., 1993; Short, Horne, 2001), однако он требует больших выборок и не всегда дает безукоризненные результаты, так как животный корм усваивается быстрее растительного и часто смешивается с последним настолько, что его становится невозможно выделить из общей массы и достоверно определить. Кроме того, при современном отношении к охране тропических экосистем методы, требующие истребления большого числа птиц, неприемлемы. Тем не менее, имеющиеся в научной литературе данные о питании азиатских бородастиков рода Megalaima и наши собственные наблюдения позволяют прийти к определенным выводам относительно пищевых предпочтений этих птиц и особенностей их кормодобывания. Основную долю годового рациона бородастиков составляет мякоть плодов, причем спектр кормовых
растений достаточно широк. Некоторые исследователи указывают, что разные виды бородастиков (Mega-laima asiatica, M. lineata, M. viridis, M. zeylanica) также поедают цветки или части цветков или пьют нектар таких растений, как Bombax и Erythrina (Wells, 1999; Short, Horne, 2001, 2002). Тем не менее, все авторы, изучавшие питание этих птиц и в Старом, и в Новом Свете, единодушно подчеркивают, что основу их рациона составляют плоды фикусов (семейство Mo-raceae). Плоды фикусов (сиконии) обладают высокой питательной ценностью и легко доступны для сбора и обработки; прозрачная крона фикусов, крепкие ветви, обилие и удобное расположение некрупных мягких плодов с многочисленными мелкими семенами могут свидетельствовать о глубокой эволюционной связи этих растений с птицами - расселителями их семян (Morton, 1973; Moermond, Denslow, 1985; Lambert, 1986; 1989; Lambert, Marshall, 1991). Наши данные подтверждают высокую пищевую значимость фикусов, удерживающих устойчивое первенство в рационе бородастиков среди остальных кормовых растений. Круглогодичные наблюдения показывают, что урожаи крупных фикусов I яруса создают благоприятные кормовые условия с января по май-июнь, т.е. на протяжении всего сухого сезона. Не столь обильное, но важное для бородастиков плодоношение пологовых фикусов II-III подъярусов в лесу Ма Да в основном приходится на межсезонье, т.е. на вторую половину влажного и на начало сухого сезонов. Благодаря такой очередности плодоношения, различные фикусы являются главным пищевым ресурсом бородастиков на протяжении всего года, за исключением разгара сезона дождей (июль-август), когда эти птицы в значительной мере переходят на питание плодами других растений, главным образом сапиндовых, пальм и др.
Наши выводы отчасти подтверждаются данными индийского орнитолога Х. Яхия, изучавшего различные аспекты экологии двух видов бородастиков Mega-laima rubricapilla и M. viridis в Тигровом заповеднике Парьяр (Керала, Индия), расположенном на высотах от 900 до 2019 м над ур. моря. В частности, по данным Яхия (Yahya, 2001), в районе его исследований плодоношение фикусов наблюдается практически в течение всего года, но наибольшие урожаи приходятся на период с января по первую половину мая (сухой и жаркий сезон). Этот период довольно точно совпадает по срокам с сухим сезоном на юге Вьетнама, который также характеризуется богатым урожаем фикусов. В сезон муссонов в Керала наблюдается активное плодоношение деревьев Actinodaphe hooker (с апреля по июль) и Grewia tiliaefolia (с июня по ноябрь), которые наряду с фикусами играют важную роль в питании
названных видов. Яхия также отмечает, что именно к обильному плодоношению фикусов приурочено гнездование индийских бородастиков, что справедливо и для видов, обитающих на юге Вьетнама.
Приуроченность сезона размножения тропических фруктоядных птиц к периоду обилия корма, способного удовлетворить энергетические потребности родителей и птенцов и их потребности в белках, обсуждалась разными авторами (Snow, 1970; Fogden, 1972; Crome, 1975). На наш взгляд, ярким подтверждением связи репродуктивного цикла бородастиков со сроками плодоношения фикусов является отмеченный нами в июле 1996 г. (в разгар сезона дождей) случай нехарактерной для этого времени года песенной и гнездостроительной активности нескольких пар M. australis в лесу Ма Да, совпавшей с плодоношением на этом же участке крупного фикуса (Трунов, 1997).
Полевые наблюдения, а также морфофункцио-нальный анализ челюстного аппарата бородастиков (Трунов и др., 1996) показывают, что эти птицы глубоко адаптированы к питанию плодами: особенности строения и функционирования челюстей и обслуживающей их мускулатуры позволяют бородастикам без труда срывать и обрабатывать плоды, в том числе имеющие плотную оболочку, отжимать сок, отщипывать мякоть, разминать и делать пригодными для проглатывания фрагменты крупных плодов. Специализированное строение челюстного аппарата позволяет этим птицам использовать в пищу особо сложные для обработки плоды, такие как плоды Xerospermum mi-crocarpum. Кроме бородастиков, плодами этого дерева активно питаются гораздо более крупные птицы-носороги (Anthracoceros albirostris и Buceros bicornis), но эти птицы не вскрывают оболочку плодов, а давят их и заглатывают целиком; для остальных фруктояд-ных птиц этот корм недоступен.
Что касается животного корма, то большинство авторов, указывающих на его наличие в рационе бо-родастиков, подчеркивают его необходимость только в период выкармливания птенцов. Наши данные показывают, что животный корм присутствует в питании бородастиков круглогодично, причем, судя по количественным данным, полученным для M. australis, его относительная доля (по числу КА) достигает максимума (19,5-21,0%) не в период гнездования, а в конце дождевого сезона, когда эти птицы, как нам представляется, испытывают нехватку растительного корма. По данным Х. Яхия (Yahya, 2001), доля животного корма в рационе M. rubricapilla, имеющего сходные с M. australis размеры, заметно выше и составляет в среднем 21,4% (против 13,2% у M. australis). Однако по своей биотопической приуроченности
M. australis - заметно более «лесной» вид, нежели M. rubricapilla, часто населяющий вторичные и нарушенные биотопы. В фауне Южного Вьетнама его более близким «аналогом» можно считать другого мелкого бородастика - M. haemacephala. По нашим наблюдениям в мае 1993 г., доля животной компоненты в рационе M. haemacephala составляла 23,2% (84 зарегистрированных КА), что хорошо сопоставимо с показателями, приводимыми для M. rubricapilla. Эти данные для M. haemacephala собраны на плато Тайнгуен (окрестности пос. Буон Лыой, провинция Зялай), на высотах от 600 до 900 м над ур. моря, где ландшафтно-климатические условия, сезонность и, возможно, состав растительности в большей мере соответствуют местообитаниям M. rubricapilla. У M. faiostricta средняя доля животного корма в целом несколько больше, чем у M. australis и составляет почти 16%; данных по M. lineata пока недостаточно для сравнительных расчетов.
В составе животного корма бородастиков обычно указывают насекомых или других членистоногих (Remsen et al., 1993; Short, Horne, 2001), а также моллюсков (для M. rafflesii; Wells, 1999), однако для некоторых крупных видов известны случаи охоты на мелких позвоночных - амфибий, рептилий и даже птиц; так, для M. chrysopogon отмечено успешное нападение на мелких воробьиных, для M. lineata - охота на древесных лягушек, ящериц и разорение птичьих гнезд (Henry, 1978; Short, Horne, 2001; Lok et al., 2009a). Наши наблюдения подтверждают склонность последнего вида к хищничеству: мы не наблюдали прямых нападений M. lineata на взрослых птиц или птенцов, однако реакция других птиц на появление этого крупного бородастика однозначно свидетельствует о том, что его воспринимают как опасного врага. Использование в качестве корма мелких рептилий также, по всей видимости, является нормой для этого вида. По нашим данным, среди изучаемых бородасти-ков M. lineata - единственный вид, спускающийся в поисках корма на землю.
Для более мелкого M. australis характерен еще один вариант поведения, известный для некоторых других бородастиков, например, дляM. rafflesii (Wells, 1999; Lok et al., 2009b): присоединение к стайкам насекомоядных птиц, что, вероятно, оптимизирует добычу животного корма.
В основном в состав животного корма изучаемых бородастиков входят легкие в добыче крупные насекомые, в частности такой универсальный для обитателей тропиков ресурс, как крылатые термиты, которыми в летний период питаются буквально все - от других насекомых до представителей всех
классов позвоночных. Бородастики не проявляют выраженной специализации к добыванию насекомых; основной способ их охоты - «выпугивание» и схватывание малоподвижной жертвы. Поведение птиц при этом практически ничем не отличается от поискового поведения при сборе растительного корма, которое также подразумевает передвижения в кроне быстрыми прыжками, осмотр ветвей и схватывание подходящих плодов. Такое поведение собирателя, к тому же обреченного на относительно низкую результативность при ловле подвижной добычи, и отсутствие выраженной морфологической адаптации к энтомофагии позволяет рассматривать бородастиков в качестве первично фруктоядных птиц, вынужденных иногда прибегать к охоте. При этом нельзя не отметить, что некоторые присущие этим птицам способности к обработке субстрата оказались полезными для добывания специфических видов корма. Мы никогда не наблюдали, чтобы бородастики добывали насекомых, разрушая клювом древесину или кору, однако способность этих птиц к долблению дала им возможность разорять гнезда некоторых общественных ос, селящихся в дуплах. Это открывает птицам доступ к ценному пищевому ресурсу в периоды, когда недостаток энергетически-насыщенной растительной пищи ощущается ими особенно остро.
Питание плодами делает бородастиков важными участниками функционирования лесных экосистем. Одной из главных функций фруктоядных птиц является расселение семян растений, плодами которых они питаются. Изучая вклад различных видов птиц в распространение семян определенных деревьев в амазонской сельве, Г. Хоу (Howe, 1977) выделил пять критериев, которым должен удовлетворять эффективный расселитель. Основываясь на собранных нами данных, можно с уверенностью утверждать, что изученные виды бородастиков полностью соответствуют всем этим критериям, прежде всего в приложении к разнообразным видам фикусов: они постоянно и интенсивно кормятся на фикусах в течение всего периода их плодоношения, предпочитая их другим доступным видам кормов и используя данный пищевой ресурс с максимальной полнотой. Специально проведенное экспериментальное исследование показало, что выделяемые бородастиками (M. lineata) с пометом семена фикусов не теряют всхожести (Trounov, Nguyen Van Thinh, 2009). Наконец, совершая регулярные перелеты между кормовыми деревьями и местами отдыха, а также в период размножения, бородастики разносят семена на некоторое расстояние от мест фуражировки. Постоянное пребывание бородастиков в кронах, где происходит
извержение помета и куда родители выносят отходы из гнезда, способствует попаданию семян фикусов (имеющих фазу душителей) в места, благоприятные для их прорастания. Кроме того, высокая степень специализации бородастиков к фруктоядности делает их специфическими расселителями семян некоторых растений, плоды которых доступны практически только им, что в первую очередь относится к Xerospermum microcarpum.
Таким образом, благодаря своей специализации к фруктоядности бородастики играют важную роль в возобновлении собственной кормовой базы и в целом
способствуют поддержанию высокого уровня биоразнообразия тропических лесных экосистем.
Автор выражает искреннюю благодарность руководству Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра и лично Л.П. Корзуну за предоставленную возможность работать во Вьетнаме, М.В. Калякину - за помощь в полевых исследованиях и ценные критические замечания при подготовке рукописи, А.Н. Кузнецову - за определение растений и консультации по флоре Вьетнама, а также многочисленным коллегам -товарищам по экспедиционной работе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Буракова О.В., Калякин М.В., Корзун Л.П., Серова Е.М., Трунов В.Л. К характеристике фруктоядных птиц Южного Вьетнама // Тропцентр-91 (Тез. докл. и мат-лы исследований сотрудников Российско-Вьетнамского тропического центра к первой науч. конф.). Москва, Ханой, Хошимин, Нячанг, 1992. Ч. 1. С. 25-27.
Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л. Характеристика орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да (провинция Донг Най, Южный Вьетнам) // Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Книга 1, Ч. 1-2. М., Ханой, 1997. С. 74-114.
Калякин М.В., Корзун Л.П. К характеристике фауны и биологии птиц Национального парка Ву Куанг, провинция Ха Тинь, Вьетнам // Мат-лы зоолого-ботанических исследований в национальном парке Ву Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). М., Ханой, 2001. С. 216-331.
Калякин М.В. Материалы к характеристике лесных орнитокомплексов горных массивов Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, юг Вьетнама // Мат-лы зоолого-ботанических исследований в горных массивах Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, Южный Вьетнам. 2006. М., Ханой, 2006. С. 195-249.
Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. М., 2003. 140 с.
Степанян Л.С. Птицы Вьетнама: По исследованиям 1978-1990 гг. М., 1995. 448 с.
Трунов В.Л., Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я. Морфофункциональные особенности трофической адаптации бородастиков (Megalaima, Capitonidae). Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 5. С. 39-49.
Трунов В.Л. К вопросу о роли фикусов-душителей (Mo-raceae) в размножении синеухого бородастика (Megalaima australis) // Биологическое разнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Книга 1. Части 1-2, М., Ханой, 1997. С.134-141.
Aitken E.H. The habits of the coppersmith // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1893. Vol. 8. N 2. P. 326-327.
Ali S., Ripley S.D. Handbook of the Birds of India and Pakistan. Vol 4. Oxford, 1983. 300 p.
Bharos A.M.K. Unusual feeding pattern and diet of Crimson-breasted Baibet (Megalaima haemacephala) // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1997. Vol. 94. N 2. P. 411.
Chapin J.P. The birds of Belgian Congo. Part 2 // Bull. Amer. Nat. Hist. 1939. Vol. 75. 632 p.
Crome F. H. J. The ecology of fruit pigeons in tropical northern Queensland // Aust. Wildl. Rev. 1975. Vol. 2. P. 155-185.
Fogden M.P.L. The seasonality and population dynamics of equatorial forest birds in Sarawak. Ibis. 1972. Vol. 114. P. 307-343.
Goodwin D. Some aspects of taxonomy and relationships of barbets (Capitonidae). Ibis. 1964. Vol. 106. P. 198-220.
GrimmetR., Inskipp C., Inskipp T. Pocket Guide to the Birds of the Indian Subcontinent. Oxford University Press, New Delhi. 1999. 54 p.
Henry G.M. A Guide to the Birds of Ceylon. Oxford, 1978. 457 p.
Howe H.F. Bird activity and seed dispersal of a tropical wet forest tree // Ecology. 1977. Vol. 58. P. 539-550.
Jose T.V A Coppersmith's unusual food // Newsletter for Birdwatchers. 1966. Vol. 6. N 7. P. 10.
Lambert F.R. Frugivorous birds and figs in the oriental region // Oriental bird Club. 1986. Bull. N 3. P. 8-10.
Lambert F.R. Fig-eating by birds in a Malaysian lowland forest // Journal of Tropical Ecology. 1989. Vol. 5. P. 401-412.
Lambert F.R., Marshall A.G. Keystone characteristics of birddispersed ficus in a Malayan lowland rain forest // J. Ecol. 1991. Vol. 79. P. 793-809.
LokA. F. S. L., Lee T. K. Barbets of Singapore Part 2: Megalaima haemacephala indica Latham (coppersmith barbet), Singapore's only native, urban barbet // Nature in Singapore. 2009. Vol. 2. P. 47-54.
Lok A.F.S.L., Tey B.S., Subaraj R. Barbets of Singapore Part 1: Megalaima lineata hodgsoni Bonaparte, the lineated barbet, Singapore's only exotic species // Nature in Singapore. 2009a. Vol. 2. P. 39-45.
Lok A.F.S.L., Yao C.J., Tey B.S. Barbets of Singapore Part 3: forest species, with emphasis on Megalaima rafflesii lesson, the red-crowned barbet // Nature in Singapore. 2009b. Vol. 2. P. 69-76.
Lowe R.P. Some characters of the Capitonidae // Ibis. 1946. Vol. 88. P. 118.
Mann C.F. The avifauna of the Belalong forest, Brunei Dar-ussalem // Eds D.S. Edwards, W.E. Booth, S.C. Choy. Tropical Rainforest Research - Current Issues. 1996. P. 101-116.
Moermond T.C., Denslow J.S. Neotropical avian frugivores: patterns of behavior, morphology, and nutrition, with conse-quencesfo for fruit selection // Orn. Monogr. 1985. Vol. 36. P. 865-897.
Morton E.S. On the evolutionary advantages and disadvantages of fruit eating in tropical birds // The American Naturalist. 1973. Vol. 107. N 953. P. 8-22.
Muthukrishnan T.S., Sundarbabu R. Feeding habits of Coppersmith Megalaima haemacephala (Muller) // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1982. Vol. 79. N 1. P. 197-198.
Remsen J.V, Parker T.A. Arboreal dead-leaf-searching birds of the Neotropics // Condor. 1984. Vol. 86. P. 36-41.
Remsen J.V, Hyde M.A., Chapman A. The diets of neotropical trogons, motmots, barbets and toucans // Condor. 1993. Vol. 95. N 2. P. 178-192.
Ripley S.D. The barbets // Auk. 1945. Vol. 62. P. 542-563. ShortL.L., Horne J.F.M. Toucans, Barbets, and Honeyguides. Oxford, 2001. 688 p.
Short L.L., Horne J.F.M. Family Capitonidae (Barbets) // Eds J. Del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal. Handbook of the Birds of the World. Vol. 7. Barcelona, 2002. P. 140-219.
Skead C.J. A study of the Black-collared Barbet // Ostrich. 1950. Vol. 21. P. 84-96.
Skutch A.F. The life-history of the Prong-billed Barbet // Auk. 1944. Vol. 61. P. 61-87.
Snow B.K. A field study of the Bearded Bellbird in Trinidad // Ibis. 1970. Vol. 112. P. 299-329.
Snow D.W. Tropical frugivorous birds and their food plants: a world survey // Biotropica. 1981. Vol. 13, N 1. P. 1-14.
Someren van V.G.L. Days with birds (studies of habits of some East African species) // Fieldiana: zoology. 1956. Vol. 38. P. 520.
Trounov V.L., Nguyen Van Thinh. Feeding ecology of barbets (order Piciformes, family Capitonidae) in the plain forests of Southern Vietnam // Proceedings of the 3rd national scientific conference on ecology and biological resources. Hanoi, 22 October 2009. P. 1728-1734.
Uttangi J.C. Coppersmith feeding on winged termites and Purple-rumped Sunbird nesting in Eupatorium // Newsletter for Birdwatchers. 1996. Vol. 36, N 4. P. 68-69.
Wells D. R. The Birds of the Thai-Malay Peninsula. Volume 1. Non-Passerines. L., 1999. 648 p.
Yahya H.S.A. Observation on the feeding behaviour of barbet, Megalaima spp., in Coffee estates South India // J. Coffee Reser-arch. 1982. Vol. 21, N 3. P. 72-76.
Yahya H.S.A. Food and feeding habits of Indian Barbets, Megalaima spp. // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 2000a. Vol. 97. N 1. P. 103-116.
Yahya H.S.A. Feeding habits of barbets // Newsletter for Birdwatchers. 2000b. Vol. 40. N 5. P. 69-70.
Yahya H.S.A. Biology of Indian Barbets. Authorspress, New Delhi, in association with Dep. Of Wildlife Sciences, Aligarh Muslim Univ. Aligarh-202002, India. 2001. 170 p.
Поступила в редакцию 15.08.11
FEEDING OF THE BARBETS (PICIFORMES, CAPITONIDAE) IN THE PLAIN
FORESTS OF SOUTH VIETNAM
V.L. Trounov
The diet and characteristic features of the feeding behavior are studied in three species of barbets (Megalaima australis, M. faiostricta, and M. lineata) inhabiting plain forests in the south of Vietnam (forest Ma Da, Dong Nai province). The range of food plants and its seasonal variation were established. As it was revealed by our observations, the fruits of different figs (Moraceae) play a major role in the barbets' diet during the dry season, whereas other food plants (Sapindaceae, Arecaceae, Tiliaceae, Myristicaceae, etc) become crucial for their feeding during the wet season. The regime and intensity of fruit foraging are described for M. australis and M. faiostricta, as well as the mode of fruit processing by jaw apparatus. Though the plant food is shown to be prevalent in the barbets' diet, the animal component (mainly insects) also makes significant proportion in that of all studied species through the whole year. Modes of hunting for different types of victims (arboreal insects, termites, and, for M. lineata, lizards) were described. The large barbets (M. lineata and M. faiostricta) for the first time were observed to destroy the nests of social wasps and feeding on their larvae and imagines. All the data obtained lead to the conclusion that the studied capitonid species are specialized frugivourous birds and may potentially be effective seed dispersers, but do not possess specific adaptations for the insectivory.
Key words: Capitonidae, Megalaima, diet, foraging, frugivory, insectivory, South Vietnam.
Сведения об авторе: Трунов Виталий Леонидович - директор Южного отделения Совместного Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра, г. Хошимин (troun.v@ gmail.com).
