CC BY
29
УДК 581.5.422.2
особенности тропической лесной растительности кардамоновых гор Камбоджи
А.Н. кузнецов, с.П. Еузнецова
Представлена наиболее полная характеристика лесных древостоев, сформировавшихся на разных элементах рельефа Кардамоновых гор (склонах, внутренних хребтах и плато), в границах района Самкос. В ходе исследований отмечены лесные деревья, принадлежащие к 49 семействам, лианы - к 33, наземные травы - к 28, эпифиты - к 16, полуэпифиты - к 4 и паразитические растения - к 3 семействам. Основу лесных древостоев на равнине (150-200 м над ур. моря), горном плато (900-1000 м над ур. моря) и северном склоне плато формируют деревья из семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae): на равнине с выходами туфов и кристаллических сланцев это Dipterocarpus tuberculatus, на грядах, сложенных сланцами, - D. alatus, на горном склоне и плато - D. costatus и D. turbinatus. Содоминантами в древостоях на плато являются деревья из семейств чайных (Schima wallichii) и ногоплодниковых (Podocarpus imbricatus), на склонах - стеркулиевые (Tarrietiajavanica), на равнине, в зависимости от эдафона, - ирвингиевые (Irvingia malayana), пальмы (Corypha lecomtei), комбретовые (Terminalia mucronata). На северном краю горного плато сформировались постоянно влажные полидоминантные леса, верхний подъярус которых сложен деревьями из следующих семейств: магнолиевые (Kmeria duper-reana), чайные (Anneslea fragrans), элеокарповые (Sloanea sinensis), ногоплодниковые (Podocar-pus imbricatus) и пальмы (Livistona saribus). Типично горные виды присутствуют только в этой части обследованной территории (своеобразный рефугиум), и такие виды немногочисленны: деревья - Betula alnoides (Betulaceae), Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae), Kmeria duperreana (Mag-noliaceae), Rhododendron moulmainense (Ericaceae); травы - Viola sp. (Violaceae), папоротник Angiopteris sp. (Marattiaceae); эпифит Vaccinium tonkinense (Ericaceae). Обследованные лесные древостои являются горными (нижняя граница среднегорного пояса) только согласно их орографической приуроченности. Размерные параметры и структура древостоев на пологих поверхностях (склоны с уклоном 5-10 °) на высотах 800-1000 м над ур. моря сопоставимы с таковыми для высокоствольных лесов на дренированных почвах равнин Индокитая (50-300 м над ур. моря). Смена видов рода Dipterocarpus на высотном градиенте следующая: D. alatus (до 250 м над ур. моря) - D. costatus (200-600 м) - D. turbinatus (550-900 м).
Ключевые слова: Камбоджа, Кардамоновы горы, муссонный тропический лес, структура леса.
Исследования растительности на территории Камбоджи (как составной части провозглашенного Францией в 1887 г. «Индокитайского союза») велись до середины прошлого века преимущественно силами французских ботаников. Результатом работ стала флористическая сводка «Flore Generale de l'Indochine» (Lecompte, 1907-1951), а также отдельно по Камбодже - труды B. Rollet (1972) и P. Dy Phon (1982, а также 1970, 1999, 2000, цит. по: Webb, 2005). После обретения независимости в 1954 г. и до середины 90-х годов исследований практически не проводилось. Из немногих публикаций по данному региону следует упомянуть P. Ashton (1971) - общее состояние лесов для FAO (организация при ООН). На 70-е годы пришелся один из наиболее мрачных периодов в новейшей истории Камбоджи - правление (1976-1978) лидера
партии «красных кхмеров» (или «пещерных коммунистов») генерала Пол Пота. С 1978 г., когда войска Вьетнама вошли в Камбоджу, чтобы остановить геноцид, начинается более чем десятилетняя партизанская война. В результате огромные лесные территории страны становятся местом проведения военных операций и оказываются покрытыми минными заграждениями. Наличие хаотично расположенных минных полей до настоящего времени представляет реальную угрозу, в том числе и для проведения экспедиционных исследований.
С 90-х годов прошлого века возобновились исследования в Кардамоновых горах, основная задача которых состоит в изучении растительного и животного мира в контексте обоснования формирования охраняемых территорий. До настоящего времени на-
учные исследования ведутся в основном за счет финансовых и организационных усилий таких международных природоохранных организаций, как Flora & Fauna International (FFI), BirdLife International, WWF Indochina (Blasco et el., 1996; Momberg, 1999; Meng, 2000; Daltry, 2002; Daltry, 2003; Webb, 2003; Webb, 2005). В экспедиционные отряды приглашаются ученые-эксперты - специалисты по лесным тропическим растениям и отдельным группам животных. Из имеющихся публикаций наиболее представительны работы C. Webb (2003, 2005), ориентированные на создание карт растительности двух районов Кардамоновых гор - Аурал и Самкос (Phnom Aural Wildlife Sanctuary и Phnom Samkos Wildlife Sanctuary). В свою очередь этот исследователь, как и P. Rundell (1999), цитирует работы P. Dy Phon (1970, 1999, 2000), обладающей, по-видимому, наибольшим опытом работы в Камбодже. При характеристике разных типов лесной растительности Кардамоновых гор C. Webb приводит списки доминирующих семейств деревьев, отдельные роды и единично - виды лесных растений. В работе F. Momberg (1999) и J. Daltry (2003) эти списки еще короче, а у M. Meng (2000) приведены местные кхмерские названия с перечислением растений разных жизненных форм и короткими эпитетами, к примеру «лианы с диаметром стебля менее 1 см», «ротанговые пальмы», «фиги, подобные баньяну», «все формы бамбука», «невысокий бамбук»). Столь неглубокая разработка таксономического состава лесной растительности не дает понимания сложения лесов. Настоящая статья направлена на то, чтобы восполнить пробел в знаниях о видовом составе и вертикальном строении первичных тропических лесов Кардамоновых гор.
Объекты и методы исследований
Исследования лесной растительности Кардамоновых гор (район Самкос) проводил с 10 по 23 декабря 2010 г. экспедиционный отряд, сформированный FFI, Королевским университетом и министерством окружающей среды Камбоджи.
Складчато-блоковые горы Кравань, или Карда-моновы, расположенные в юго-западной части Камбоджи, сложены кристаллическими породами и мезозойскими песчаниками. Горы распадаются на ряд отдельных массивов (Алексеева, 2000), имеют отметки до 1700 м над ур. моря (Webb, 2005), при этом преобладающие высоты 1100-1200 м. Район Самкос представляет собой горный массив с высотными отметками от 900 до 1300-1450 м, в последнем случае это вершины внутренних горных хребтов на плато. Общая поверхность плато имеет уклон в западном на-
правлении - в сторону акватории Сиамского залива. Плато сложено плитами древнего мезозойского песчаника (Алексеева, 2000).
Наши исследования были проведены на равнинных территориях (150-200 м над ур. моря), примыкающих к плато, на склонах северной экспозиции и на самом плато (север и центральная часть). Вертикальная протяженность северного склона до 1000 м. В нижней части склон относительно пологий (1520°), в средней - выположенные участки чередуются с участками с уклоном до 40°, верхняя часть (приблизительно 200 м перед выходом на плато) имеет уклон 50-60°. На равнине и в нижней части склона преобладают почвы, развившиеся на сланцах, в средней части склона сланцы замещаются песчаником. Гидрологическая сеть на склоне развита слабо - единично отмечаются узкие (1,0-1,5 м шириной) и глубоко (до 2 м) врезанные в рельеф русла постоянных лесных водотоков. Поверхность горного плато слабо волнистая, участки с отметками 1150-1200 м сложены, как правило, песчаниками, тогда как на высоте 900-1000 м над ур. моря наряду с песчаником отмечаются выходы сланцев. При общем равнинном характере рельефа на плато присутствуют террасы (с перепадом высот 70-100 м и крутыми, до отвесных, склонами), а также гряды с превышениями до 400 м.
Климат в Камбодже муссонный (что характерно для всего Индокитая), с двумя четко выраженными сезонами: сухим (с декабря по май) и влажным (с июня по ноябрь). Для равнинных территорий средняя дневная температура по месяцам варьирует от 25 до 30°С, в горах (свыше 1000 м над ур. моря) она составляют приблизительно 20°С факгу, 2002). По данным Э. Добби (1952), над Кардамоновыми горами выпадает свыше 3000 мм осадков. Следует отметить, что во время нашей работы на горном плато в зоне, расположенной на расстоянии 300-400 м от северного края, даже в разгар сухого (мало дождей) сезона были обычны вечерне-ночные туманы и моросящие осадки. Ночная и дневная температуры составляли соответственно 12-15 и 18-22°С. При удалении на юг более чем на 1 км влияние туманов (облачности) ослабляется, а ночная и дневная температуры становятся выше на 3-5°С. Разница локальных климатов сказывается, как показали наши исследования, на растительности.
Геоботаническое обследование территории проводили путем составления описаний на маршрутах (протяженностью до 5 км) с прокладкой маркировочной тропы и периодической фиксацией координат, а также на временных пробных площадях (размером приблизительно 60x40 м). За основу взята геоботани-
ческая схема с элементами таксационного описания лесных древостоев (Программа и методика ..., 1974). Согласно этой схеме, мы после протяженных разнонаправленных маршрутов отобрали представительные участки лесных древостоев, на которых затем были заложены временные пробные площадки. На пробных площадках проводили подробные геоботанические описания растительности и составляли схемы вертикального строения древостоев с указанием параметров деревьев разных подъярусов. Визуально оценивали характер распределения растений разных жизненных форм по площади (равномерное, групповое, одиночное), а также проективное покрытие травами, для деревьев оценивали степень сомкнутости крон. Высоту деревьев определяли также визуально, однако там, где было возможно использовали лазерный дальномер. Ветровальные экземпляры деревьев обмеряли десятиметровой рулеткой.
Полевое определение деревьев и лиан с одревесневающим стеблем проводили на основе изучения комплекса их морфологических признаков. Составляли подробное описание ствола дерева (стебля лианы), рельефа поверхности, цвета и текстуры коры, а также среза древесины, отмечали особенности ветвления, форму кроны. Листья, цветки, плоды, собранные на поверхности почвы в листовом опаде, сопоставляли с наблюдаемыми в бинокль (18x50) в кроне дерева или лианы. Во многих случаях таксономический статус растений установлен до уровня рода. Для определения растений мы использовали доступную нам литературу (Simon Gardner, 2000; Pham Hoang Ho, 1999-2000), а также опирались на собственный (более чем 20-летний) опыт работы в разных лесных районах Вьетнама, Лаоса, Индонезии и Малайзии. Названия растений приведены в соответствии с иллюстрированной сводкой по флоре Вьетнама (Pham Hoang Но, 1999-2000), а названия семейств - согласно Тахтаджяну (1987). Для изучения структуры почвенного покрова использовали традиционные методы закладки почвенных прикопок (Фридланд, 1964). Графически вертикальную структуру лесных древостоев мы представляем в виде вертикальных профилей - портретов лесов, в основу построения которых положены подробные геоботанические описания на маршрутах. Длина вертикальных профилей составляет 70-100 м.
результаты и обсуждение
Обследованные нами участки территории Кардамоновых гор (район Самкос), а также прилегающей равнины облесены, но степень сохранности лесных дре-востоев различна. На равнинах идет процесс сведения
лесов под сельскохозяйственное освоение этих земель. На склонах Кардамоновых гор, особенно на нижних пологих участках, ведется промышленная рубка деревьев. На горном плато сохранились массивы первичных лесов. Однако местные жители и здесь добывают древесину для построек, а также изымают недревесную лесную продукцию, а именно растения и части растений (кора) для медицинских нужд, клейкий сок некоторых деревьев (в частности из рода Garcinia).
Основу древостоев на равнинных территориях (150-200 м над ур. моря), на склонах горного плато и на плато в диапазоне высот 900-1000 м формируют деревья из семейства двукрылоплодниковых (Diptero-carpaceae). В северной части плато и на внутренних хребтах плато сформировались полидоминантные древостои с единичным участием деревьев Diptero-carpaceae.
леса равнин
На участках равнины с выходами магматических горных пород (туфов), а также кристаллических сланцев сформировались низкоствольные (4-7 м) светлые леса с доминированием Dipterocarpus tuberculatus (рис. 1). Содоминантами являются Shorea obtusa (Dip-terocarpaceae), Terminalia mucronata (Combretaceae), Aporusa villosa (Euphorbiaceae) и Morinda tomentosa (Rubiaceae). Достопримечательностью этих лесов является пальма Corypha lecomtei, наиболее крупные (высотой до 10 м) экземпляры которой приурочены к понижениям рельефа, а по берегам водотоков (преимущественно сезонных) нередко образуют чистые древостои. В нашей полевой практике мы впервые отмечаем C. lecomtei в составе древостоев светлых дип-терокарповых лесов.
На участках с мелкими среднесуглинистыми почвами, подстилаемыми сланцами, высота деревьев составляет 14-18 м, древостой сложен двумя подъярусами: верхний близок к сомкнутому, нижний - фрагментарен. В верхнем подъярусе (высота деревьев 10-18 м) содоминируют D. tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), также представлены Bombax anceps (Bombacaceae), Careya arborea (Lecythidace-ae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Parinari annamense (Chrysobalanaceae) и некоторые другие виды. Среди деревьев нижнего подъяруса (3-7 м) примечательно присутствие таких видов деревьев, как Buchanania siamense (Anacardiaceae) и Phyllanthus emblica (Euphorbiaceae). Именно древостои подобного видового состава и структуры характерны для большинства равнинных территорий Индокитая (Кузнецов, 2003б; Schmid, 1974).
На глубоких латеритных почвах, подстилаемых метаморфизированными сланцами, леса имеют высоту 40-45 м, в вертикальной структуре прослеживаются пять подъярусов (рис. 2). В верхнем подъярусе (3545 м) доминирует Dipterocarpus alatus, также представлены D. costatus и, предположительно, D. dyeri (Dipterocarpaceae), Artocarpus chaplasha (Moraceae) и Bombax ceiba (Bombacaceae). Второй подъярус (22-30 м) сложен при участии следующих видов деревьев: Anisoptera costata, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Combretum quadrangulare, Ter-minalia sp. (Combretaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Parinari annamensis (Chrysobalanaceae), Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Tarrietia javani-ca (Sterculiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) и представители рода Ficus (Moraceae) - полуэпифиты, трансформировавшиеся в крупные (порой гигантские) деревья. В третьем подъярусе (14-18 м) представлены: Parkia sumatrana (Mimosaceae), Peltophorum pterocar-pum (Caesalpiniaceae), Dalbergia spp. (Papilionaceae), Spondias pinnata (Anacardiaceae), Calophyllum sp., Garcinia sp. (Guttiferae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Elaeocarpus sp. (Elaeocarpaceae), Nephelium sp., Xe-rospermum noronhianum (Sapindaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Chisocheton, Gen. sp. (Meliaceae), gen. sp. (Bignoniaceae). Среди деревьев четвертого подъяруса (7-10 м) доминируют Knema sp. (Myristicaceae) и Hibiscus macrophyllus (Malvaceae), также отмечены: Ac-ronychia pedunculata (Rutaceae), Colona sp. (Tiliaceae), Carallia brachiata (Rhysophoraceae), Diospyros buxifo-lia, Diospyros sp. (Ebanaceae), Fagraea fragrans (Gen-tianaceae), Livistona saribus (Palmae), Sterculia urena, Pterospermum sp. (Sterculiaceae), Suregada multiflora, Aporusa sp., Baccaurea sp. (Euphorbiaceae), Dillenia sp. (Dilleniaceae), Ficus spp. (Moraceae), Polyalthia spp. (Annonaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Vitex sp. (Verbenaceae), Barringtonia (Lecythidaceae). Пятый подъярус (1,5-5,0 м) сформирован при участии таких видов деревьев, как Euodia lepta, Clausena sp. (Rutaceae), Memecylon floribundum, Memecylon sp. (Melastomataceae), Syzygium longifolia (Myrtaceae), Allophyllus sp. (Sapindaceae), Antidesma spp., Breynia sp., Croton sp., Glochidion sp., Phyllanthus sp., Trigo-nostemon sp. (Euphorbiaceae), Ardisia spp. (Myrsinace-ae), Cratoxylum formosum (Guttiferae), Gonithalamus elegans (Annonaceae), Grewia sp. (Tiliaceae), Lasian-thus sp., Psychotria adenophylla (Rubiaceae), Leea rubra (Leeaceae), Rinorea anguifera (Violaceae), Streblus ilicifolia (Moraceae), Walsura sp. (Meliaceae), Pinanga quadrijuga, Caryota mitis, Didymosperma caudatum, Gen. sp. (Palmae).
Сложная вертикальная структура лесного древостоя обусловила обилие растений таких жизненных форм, как эпифиты, полуэпифиты и лианы, в том числе с мощными (диаметром до 20 см) деревянистыми стеблями. Отмечены лианы следующих родов: Abrus, Dalbergia (Papilionaceae), Acacia, Entada (Mimosaceae), Bauhinia, Caesalpinia, Pterolobium (Caesalpiniaceae), Adenia (Passifloraceae), Alyxia, Strophanthes, Vallar-is (Apocynaceae), Ampelopsis, Cissus, Tetrastigma (Vita-ceae), Argyreia, Ipomoea, Neuropeltis (Convolvulaceae), Artabotrys, Desmos, Fissistigma, Uvaria (Annonaceae), Calamus, Korthalsia, Daemonorops (Palmae), Calycop-teris, Combretum (Combretaceae), Congea, Gmelina, Sphenodesma (Verbenaceae), Connarus, Rourea (Con-naraceae), Dioscorea (Dioscoreaceae), Fibraurea, Steph-ania (Menispermaceae), Flagellaria (Flagellariaceae), Gnetum (Gnetaceae), Jasminum (Oleaceae), Lygodium (Schizeaceae), Ventilago, Zizyphus (Rhamnaceae), Piper (Piperaceae), Pothos, Raphidophora (Araceae), Stemona (Stemonaceae), Strychnos (Loganiaceae), Streptocaulon, Toxocarpus (Asclepiadaceae), Tetracera (Dilleniaceae), Thunbergia (Acanthaceae), Trichosanthes (Cucurbita-ceae), Uncaria (Rubiaceae) и Harrisonia perforate (Si-maroubaceae). В кронах деревьев верхнего подъяру-са развиваются следующие эпифитные растения: Drynaria quercifolia, Platycerium grande, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Hedychium bousigonianum (Zingiber-aceae), Hydnophytum formicarum (Rubiaceae) - крупные экземпляры с клубневидным стеблем диаметром до 20 см; Remusatia vivipara (Araceae), Aeschinanthus sp. (Gesneriaceae), различные орхидные, в том числе Dendrobium secundum, Dendrobium spp., Trichotosia dasyphylla, Cymbidium sp. и Luisia sp. Среди полуэпифитов обычны Poikilospermum suaveolens (Cecro-piaceae), Fagraea auriculata (Gentianaceae) и Ficus spp. (Moraceae). На осветленных участках обильны крупные (до 4 м) травянистые растения: имбирные (Cenolophon oxymitrum, Alpinia sp., Ahasma sp. и Zingiber sp.), а также Calatea clossoni, Donax cannaeformis (Marantaceae), Costus speciosus (Costaceae) и Lindernia sp. (Scrophulariaceae). Под пологом деревьев ярус трав фрагментарен, проективное покрытие не более 10), отмечены следующие виды: Aglaonema fumeum, Alo-casia grata, Homalomena sp. (Araceae), Amischolotype spp., Cyanotis spp., Murdannia spp. (Commelinaceae), Biophytum sp. (Oxalidaceae), Clerodendrum sp. (Verben-aceae), Cyclacanthus coccinensis (Acanthaceae), Cype-rus spp., Mapania sp. (Cyperaceae), Dracaena sp. (Dra-caenaceae), Hedyotis sp., Ophiorrhiza spp. (Rubiaceae), Hupersia sp. (Lycopodiaceae), Pandanus sp. (Pandan-aceae), Pellionia sp. (Urticaceae), Selaginella sp. (Selag-
inellaceae), Tacca chantrieri (Taccaceae), папоротники Bolbitis annamensis и Tectaria sp.
Видовой состав и вертикальное строение этих лесов во многом сходны с равнинными лесами на глубоких красно-желтых ферраллитных почвах в южном Вьетнаме (Кузнецов, 2003 а), при этом в лесах Вьетнама доминирует Dipterocarpus dyeri, а в нашем случае - D. alatus. Присутствие D. alatus указывает на большую обводненность на фоне ослабления дренажных свойств грунтов.
леса горных склонов
На пологих участках склона плато сформировались лесные древостои со сложной вертикальной структурой (4 подъяруса) и высотой до 35 м. В верхнем подъ-ярусе (27-35 м) содоминируют Dipterocarpus alatus, D. costatus, Hopea odorata, Schorea roxburghii (Dipterocar-paceae), также отмечены Tarrietia javanica (Sterculiace-ae) и Ficus spp. (Moraceae) - полуэпифиты с жизненной формой дерева. Подчиненные подъярусы хорошо развиты, для второго подъяруса (15-22 м) характерны следующие деревья: Balakata baccata (Euphorbiaceae), Gironniera subaequalis (Ulmaceae), Parinari annamense (Chrysobalanaceae), Peltophorum pterocarpum (Caesal-piniaceae), Swintonia floribunda, Mangifera sp. (Anac-ardiaceae), Artocarpus sp. (Moraceae), Calophyllum sp. (Guttiferae), Cinnamomum sp., Litsea sp. (Lauraceae), Elaeocarpus sp. (Elaecarpaceae), Terminalia sp. (Com-bretaceae), gen. sp. (Apocynaceae). В третьем подъя-русе (7-12 м) доминирует Knema sp. (Myristicaceae), присутствуют также Diospyros buxifolia, Diospyros sp. (Ebenaceae), Livistona saribus (Palmae), Nageia wal-lichiana (Podocarpaceae), Garcinia spp. (Guttiferae), Schefflera sp. (Araliaceae), Chisocheton sp. (Meliaceae), Gen. sp. (Rubiaceae). В четвертом подъярусе (2-4 м) обычна пальма Pinanga sylvestris. Приблизительно с 500 м над ур. моря и выше отмечается древовидный папоротник Cyathea sp. (Cyatheaceae). Лианы многочисленны, наиболее характерны следующие виды: Acacia pinnata, Entada phaseoloides (Mimosaceae), Abrus sp. (Papilionaceae), Bauhinia sp. (Caesalpiniace-ae), Fibraurea tinctoria (Menispermaceae), Raphidopho-ra decursiva (Araceae), Thunbergia grandiflora, Thun-bergia geoftrayi (Acanthaceae), Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae), Artabotrys sp., Fissistigma spp. (Annonace-ae), Ancistrocladus sp. (Ancistrocladaceae). Среди трав преобладают крупные папоротники из родов Cibotium и Tectaria, также присутствуют следующие растения: Asplenium normale (Aspleniaceae), Egenolfia asplenifo-lia (Lomariopsidaceae), Donax cannaeformis (Maranta-ceae) и Dracaena sp. (Dracaenaceae).
леса горного плато
На территориях горного плато, защищенных от воздушных масс, приносящих даже в сухой период года частые моросящие осадки и туманы, а именно в его южной и центральной частях, на легких супесчаных почвах, на песчаниках, подстилаемых ме-таморфизированными сланцами, сформировались высокоствольные лесные древостои, имеющие сложную вертикальную структуру из четырех подъярусов (рис. 3). Все подъярусы хорошо развиты. В верхнем подъярусе (35-40 м) представлены следующие виды: Dipterocarpus turbinatus, Dipterocarpus sp. (Dipterocar-paceae); Podocarpus imbricatus (Podocarpaceae); Schi-ma wallichii (Theaceae); Castanopsis sp. (Fagaceae); Ficus sp. (Moraceae), Wrightia sp. (Apocynaceae). Деревья второго подъяруса (20-24 м) - Anneslea fragrans (Theaceae), Sloanea sinensis, Elaeocarpus sp. (Elaeocar-paceae), Quercus sp. (Fagaceae), Sterculia sp. (Sterculi-aceae), Canarium sp. (Burseraceae) и многочисленные виды рода Syzygium (Myrtaceae). В третьем подъярусе (8-16 м) доминируют виды из рода Garcinia spp. (Guttiferae), также отмечены Archidendron quocense (Mimosaceae), Brassaiopsis hainla, Schefflera sp. (Araliace-ae), Diospyros buxifolia (Ebenaceae), Podocarpus nerii-folius, Nageia wallichiana (Podocarpaceae), Baccaurea sp. (Euphorbiaceae), Grewia sp. (Tiliaceae), Michelia sp. (Magnoliaceae), Polyalthia sp., Gen. sp. (Annonaceae). Пальма Livistona saribus приурочена к временным водотокам и понижениям в рельефе, в лесном древостое встречается единично. Среди деревьев четвертого подъяруса (1,5-4,0 м) преобладают Euodia lepta (Rutaceae), Pinanga silvestrys (Palmae), представители родов Ardisia sp. (Myrsinaceae), Lasianthus (Rubiace-ae), Leea (Leeaceae) и Tabernaemontana (Apocynaceae). Фоновыми лианами являются следующие виды: Fibraurea tinctoria (Menispermaceae), Piper baccatum (Piperaceae), Raphidophora sp. (Araceae); отмечены также Acacia pinnata, Entada phaseoloides - стебли достигают диаметра до 40 см, часто прямостоячие высотой до 8 м, Abrus sp. (Fabaceae)» заменить на ««Acacia pinnata, Entada phaseoloides - стебли достигают диаметра до 40 см, часто прямостоячие высотой до 8 м (Mimosaceae), Abrus sp. (Papilionaceae), Anadendrum montanum, Pothos scandens (Araceae), Streptocaulon horsfieldii (Asclepiadaceae) и лиановидный бамбук (Gen. sp.). Ярус трав фрагментарен, представлены следующие виды: Alocasia grata (Araceae), Anoectochilus roxburghii (Orchidaceae), Egenolfia asplenifolia (Lomariopsidaceae), Strobilanthes maingayi (Acanthaceae), Taenitis blechnoides (Adiantaceae), Alpinia spp., Curcuma sp., Globba sp. (Zingiberaceae), Ardisia sp. (Myrs-
inaceae), Chirita sp. (Gesneriaceae), Clerodendrum sp. (Verbenaceae), Liriope sp., Peliosanthes sp. (Convalla-riaceae), Mapania sp. (Cyperaceae), Phrynium sp. (Ma-rantaceae), Sonerilla sp. (Melastomataceae), Tectaria sp. (Dryopteridaceae). Эпифиты многочисленны на стволах и в кронах деревьев преимущественно из верхнего подъяруса. Особенно разнообразны эпифиты в кроне Schima wallichii, что связано с текстурой коры. Так, в кроне упавшего экземпляра дерева этого вида на ветвях разных порядков ветвления отмечены следующие виды эпифитных растений: Bulbophyllum ig-nevenosum, Ceratostylis subulata, Cleisostoma william-sonii, Coelogyne trinervis, Dendrobium ellipsophyllum, D. terminale, D. parciflorum, Eria pannea, Microsaccum griffithii, Trichotosia dasyphylla, Luisia sp., Oberonia sp. (Orchidaceae), Drynaria rigidula, Pyrrosia sp. (Polypo-diaceae), Nephrolepis sp. (Nephrolepidaceae), Oleandra pistillaris (Oleandraceae).
Лесные древостои северной части плато - полидоминантные, высотой до 25 м (реже до 35 м), сложены тремя подъярусами (рис. 4). Стволы деревьев покрыты мхами и пленчатыми папоротниками из семейства Hymenophyllaceae. Верхний подъярус (18-25 м) сложен следующими видами деревьев: Anneslea fragrans, Schima wallichii, Gordonia sp., Ternstroemia sp. (Theaceae), Kmeria duperreana (Magnoliaceae); Sloanea sinensis, Elaeocarpus sp. (Elaeocarpaceae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae); Podocarpus imbricatus (Podocarpaceae); Cinnamomum sp., Litsea sp. (Lauraceae); Syzygium spp. (Myrtaceae), единично отмечены экземпляры деревьев рода Dipterocarpus (Dipterocarpaceae). Во втором подъярусе (6-12 м) со-доминируют Garcinia sp. (Guttiferae) и Livistona saribus (Palmae), также представлены следующие виды: Acronychia pedunculata, Euodia pasteuriana (Rutace-ae), Archidendron quocense (Mimosaceae), Michelia sp. (Magnoliaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Rhododendron moulmainense (Ericaceae), Aglaia sp. (Meliaceae), Baccaurea sp. (Euphorbiaceae), Grewia sp. (Tiliaceae), Phoebe sp. (Lauraceae), Schefflera sp., Gen. sp. (Araliaceae), Symplocos sp. (Symplocaceae), Gen. sp. (Annonaceae), Gen. sp. (Rubiaceae), Betula alnoides (Betulaceae). В третьем подъярусе (1,5-3 м) доминируют пальмы Pinanga sylvestris и Eurya sp. (Theaceae). Лианы многочисленны, среди них доминирует ротанговая пальма Calamus sp. (Palmae), отмечены Anaden-drum montanum, Pothos scandens, Raphidophora sp. (Araceae), Embelia pulchella (Myrsinaceae), Fibraurea tinctoria, Stephania sp. (Menispermaceae), виды родов Bauhinia (Caesalpiniaceae), Cissus (Vitaceae), Ficus, Tetrastigma (Moraceae), Gnetum (Gnetaceae), Jasminum (Oleaceae), Korthalsia, Plectocomia (Palmae), Mus-
Рис 2. Профильная диаграмма равнинного высокоствольного леса, 200 м над ур. моря. Сокращения: Acr - Acronychia pedunculata, Ard - Ardisia, Art - Artocarpus chaplas ha, As - Asplenium, Вас - Baccaurea, Bmb - Bombax ceiba, Cal - Calophyllum, Cr - Carallia brachiata, Cro - Croton, Cym - Cymbidium, D.¿/ - Dipterocarpus alatus, D.c - Dipterocarpus costatus, Dia - Dianella nemorosa, Dios.b - Diospyros buxifolia, Dry - Drynaria quercifolia, Fie - Ficus, Gar - Garcinia, G/o - Glochidion, Gon - Gonithalamus elegans, Gr - Grewia, Hib - Hibiscus macrophyllus, Нор - Hopea odorata, Hydn - Hydnophytum formicarum, Kn - К nema, Lag - Lagerstroemia calyculata, Las - Lasianthus, ¿e - Zeea, Ziv - Livistona saribus, Mang - Mangifera, Mel - Meliaceae, Mem - Memecylon floribundum, Par - Parinari annamense, Pelt - Peltophorum pterocarpum, Pin - Pinanga quadrijuga, Plm - Palmae, - Platyc-erium grande, Pnd-Pandanus, Poi - Poikilospermum suaveolens, Pol - Polyalthia, Psy - Psychotria, Rin - Rinorea, Rub - Rubiaceae, ,S7zo - Shorea roxburghii, Ster - Sterculia urena, ,S7r - Streblus, iSyz - Syzygium, ¿шг - Suregada multiflora, T - termits, 7ar - Tarrietia javanica, 7e¿r - Tetrameles nudiflora, - Fzto, Жг - Wrightia, Xr - Xerospermum, Zin - Zingiberaceae
L/1
as
P.im
Dipt
Рис 3. Профильная диаграмма высокоствольного леса на горном плато, 900-1000 м над ур. моря. Сокращения: Agl - Aglaomorpha coronans, An - Annonaceae, Ans - Anneslea fra-grans, Apo - Apocynaceae, Arch — Archidendron quocense, Ard - Ardisia, Arl- Araliaceae, Вас - Baccaurea, Bri - Bridelia, Cast — Castanopsis, Cin - Cinnamomum, CI - Calamus, Cle -Clerodendrum, Сое - Coelogyne, D.t—Dipterocarpus turbinatus, Dios.b Diospyros buxifolia, Dipt — Dipterocarpus, Dry—Drynaria rigidula, El—Elaeocarpus, Eng—Engelchardtia spicata, Etd-Entada phaseoloides, Euod-Euodia lepta, Fagr - Fagraea, Fic - Ficus, Gar - Garcinia, Gir - Girroniera, Gr - Grewia, Las - Lasianthus, Le - L/v - Livistona sari bus, Mich - Michelia, Mn - Menispermaceae, TVag - Nageia wallichiana, Orch - Orchidaceae, Ole - Oleandrapistillaris, P.im - Podocarpus imbricatus, Pin - Pinanga silvestrys, Pip - Piper baccatum, Q - Quercus, Raph - Raphidophora, Rub - Rubiaceae, ,S7z/- Schefflera, ,S7z/ - Schima wallichii, ,S7o<a - Sloanea sinensis, ,S7r - Strobilanthes, ,Syz - Syzygium, T - termits, Tab
- Tabernaemontana, Zin - Zingiberaceae
i
<3
s
£ I
ЁЗ
I §
I
0
1
bo ^
N> M
Oi
saenda (Rubiaceae), Smilax (Smilacaceae), Strychnos (Loganiaceae), представители семейств Annonaceae и Cucurbitaceae, а также лиановидный бамбук - (Gen. sp.). Ярус трав развит неравномерно: под кронами деревьев проективное покрытие не превышает 10%, в лесных «окнах» формируются монодоминантные пятна. Отмечены Aglaonema fumeum, Alocasia grata (Araceae), Anoectochilus lylei, A. roxburghii, Acanthep-hippium sp., Calanthe sp., Goodyera sp. (Orchidaceae), Asplenium normale (Aspleniaceae), Didymochlaena trucatula (Dryopteridaceae), Egenolfia asplenifolia (Lo-mariopsidaceae), Strobilanthes maingayi (Acanthace-ae), Alpinia sp., Globba sp., Gen. sp. (Zingiberaceae), Angiopteris sp. (Marattiaceae) (папоротник приурочен к берегам временных водотоков); Ardisia sp. (Myrsi-naceae), Cibotium sp. (Dicksoniaceae), Clerodendrum sp. (Verbenaceae), обильны представители родов Ela-tostema и Pellionia (Urticaceae).
Эпифиты: на стволах до 7 м мхи и пленчатые папоротники (Hymenophyllaceae), а также Asplenium ensiforme (Aspleniaceae), Vittaria sikkimensis (Vittariaceae), Elaphoglossum sp. (Lomariopsidaceae), Nephrolepis sp. (Nephrolepidaceae), Peperomia sp. (Piperaceae), Appen-dicula sp., Bulbophyllum sp. (Orchidaceae).
В кронах: папоротники Aglaomorpha coronans, Dry-naria rigidula, Crypsinus sp., Polypodium sp., Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Oleandrapistillaris (Oleandraceae), орхидные Eria paniculata, Epigeneium annamense. На стволах деревьев обычен такой полуэпифит как Sor-bus granulosa (Rosaceae).
На лесных участках северной части плато, среди крупных блоков песчаника мы обнаружили экземпляры корневого паразита Sapria (Rafflesia) poilanea (Raf-flesiaceae) (координаты 12°09'24'' с.ш. и 102°58'33'' в.д.), растения развиваются на корнях и стеблях лиан из рода Tetrastigma. Вид был открыт в 1938 г. и переоткрыт в 2000 г. (Holden, 2010), когда были обнаружены единичные экземпляры. В нашем случае Sapria poilanea обычный вид на этой территории, как и Balanophora sp. (Balanophoraceae) - паразит корней деревьев из семейства Fagaceae.
На склонах и гребнях внутренних хребтов (северная часть плато) сформировались низкоствольные (высотой 6-8 м) древостои, в верхнем подъярусе которых представлены следующие виды деревьев: Ac-ronychia pedunculata (Rutaceae), Anneslea fragrans, Schima wallichii, Ternstroemia sp. (Theaceae), Archi-dendron quocense (Mimosaceae), Podocarpus neriifo-lius (Podocarpaceae), Rhododendron moulmainense (Ericaceae), Sloanea sinensis, Elaeocarpus sp. (Elaeo-carpaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Garcinia sp.
(Guttiferae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae), Michelia sp. (Magnoliaceae), Prunus sp. (Rosaceae), Schefflera sp. (Araliaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). Деревья второго подъяруса (1,5-2,5 м) - Euodia lepta (Rutaceae), Pinanga sylvestris, Calamus sp. (Pal-mae), виды родов Ardisia (Myrsinaceae), Cyathea (Cy-atheaceae), Eurya (Theaceae), Lasianthus (Rubiaceae), Melastoma (Melastomataceae). Среди трав обычны следующие растения: Asplenium normale (Asple-niaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), а также виды родов Adiantum (Adiantaceae), Ardisia (Myrsi-naceae), Davallia (Davalliaceae), Diplopterygium (Gle-icheniaceae), Dracaena (Dracaenaceae), Hupersia (Ly-copodiaceae), Globba (Zingiberaceae), Pandanus (Pan-danaceae), Sonerilla (Melastomataceae), Peliosanthes, Pellionia (Urticaceae), Polygonatum (Convallariaceae), Selaginella (Selaginellaceae), Viola (Violaceae), на некоторых участках пятна диаметром 2-3 м формирует Sphagnum sp. (Bryophyta). Регулярно встречаются стебли бамбука (cf. Arundinaria) высотой 1,5-2 м диаметром 10-15 мм. Лианы: Embelia pulchella (Myrsi-naceae), Jasminum nobile (Oleaceae), Mussaenda sp. (Rubiaceae), Ziziphus sp. (Rhamnaceae), Smilax sp. (Smilacaceae), а также виды из семейств Annonaceae и Menispermaceae. Фоновым полуэпифитом является Sorbus granulose (Rosaceae), также встречается Me-dinilla sp. (Melastomataceae).
Важно, что на горном плато сохранился массив, который на протяжении нескольких тысячелетий не подвергался трансформирующему структуру воздействию человека. Деревья верхнего подъяруса (Dip-terocarpus turbinatus, Schima wallichii и Podocarpus imbricatus) достигают здесь предельных для своего вида параметров. При отмирании деревьев D. turbi-natus происходит постепенное отчуждение скелетных ветвей и вывал деревьев с корневым комом, а отмирание Schima wallichiana и Podocarpus imbricatus сопровождается изломом в основании ствола или вывалом с корневым комом. Излом деревьев в основании ствола происходит в результате развития центральной гнили. Диаметр такой патологии составлял от 20 до 60 см при диаметре стволов до 120 см (для Schima и Podocarpus). В результате вывала крупных деревьев образуются «лесные окна», которые зарастают при участии подпологовых видов лесных деревьев (восстановление, разрастание) и деревьев экотона (Mac-aranga sp.).
Таким образом, в настоящей работе представлена наиболее полная характеристика лесных древосто-ев, сформировавшихся на северном макросклоне, на хребтах и выположенных участках (плато) Карда-
Рис 4. Профильная диаграмма леса на плато, 1200 м над ур. моря. Сокращения: Acr -Acronychiapedunculata, Ag - Aglaia, Agí - Aglaomorpha coronans, Agio - Aglaonema, Ale - Alo-casia., An - Annonaceae, -Anneslea fragrans, Arch - Archidendron quocense, Ard-Ardisia, Arl - Araliaceae, В - Bambusoideae, itac - Baccaurea, Bin - Balanophora, Cl - Calamus, C/m - Commelinaceae, Cyat - Cyathea, Dia - Dianella nemorosa, Did - Didymosperma trucatula, El - Elaeocarpus, Euod-Euodia pasteuriana, Euph - Euphorbiaceae, Eur - Eurya, Gar - Garcinia, Gr - Grewia, /Гше - Kmeria duperreana, Las - Lasianthus, Lith - Lithocarpus, ZzYs - Litsea, Ziv -Livistona saribus, Mg/ - Manglietia, Mich - Micke lia, Mn - Menispermaceae, Neph -Nephrolepis, Ole - Oleandrapistillaris, P. im - Podocarpus imbricatus, P.n- Podocarpus neriifolius, Pho - Phoebe, Pin - Pinanga sylvestris, Pip - Piper, Raph - Raphidophora, Rho -Rhododendron moulmainense, Rub - Rubiaceae, S7z/- Schefflera, Shi - Schima wallichii, Sloa - Sloanea sinensis, Sorb - Sorbus, Str — Strobilanthes, Syz — Syzygium, Tern - Ternstroemia
моновых гор в границах обследованных территорий района Самкос. В ходе исследований отмечены лесные деревья, принадлежащие к 49 семействам, лианы - к 33, наземные травы - к 28, эпифиты - к 16, полуэпифиты - к 4 и паразитические растения - к 3 семействам.
Основу лесных древостоев на равнине, макросклоне (склонах) и на плато формируют деревья из семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae): на равнине с выходами туфов и кристаллических сланцев это Dipterocarpus tuberculatus, на грядах, сложенных сланцами - D. alatus, на горном склоне и плато - D. costatus и D. turbinatus. Содоминантами в древостоях на плато являются деревья из семейств чайные (Schi-ma wallichii) и ногоплодниковые (Podocarpus imbrica-tus), на склонах - стеркулиевые (Tarrietia javanica), на равнине, в зависимости от эдафона, - ирвингиевые (Ir-vingia malayana), пальмы (Corypha lecomtei), комбре-товые (Terminalia mucronata).
На северном крае горного плато сформировались постоянно влажные полидоминантные леса, верхний подъярус которых сложен деревьями из следующих семейств: магнолиевые (Kmeria duperreana), чайные (Anneslea fragrans), элеокарповые (Sloanea sinensis), ногоплодниковые (Podocarpus imbricatus) и пальмы (Livistona saribus).
Типично горные виды присутствуют только в этой части обследованной территории (своеобразный рефу-гиум), и такие виды немногочисленны: деревья - Betu-la alnoides (Betulaceae), Sloanea sinensis (Elaeocarpace-ae), Kmeria duperreana (Magnoliaceae), Rhododendron moulmainense (Ericaceae); травы - Viola sp. (Violace-ae), папоротник Angiopteris sp. (Marattiaceae); эпифит Vaccinium tonkinense (Ericaceae). Деревья и лианы верхних подъярусов древостоев на склонах и плато полностью листопадны, исключение составляют голосеменные. Смена листьев происходит во время сухого сезона (декабрь), при этом в последней декаде
декабря отмечено массовое развитие листьев новой генерации и цветение ряда деревьев. Поверхность почвы после листопада полностью покрыта растительным опадом, граница между опадом и почвой резкая, лесная подстилка не формируется.
Обследованные лесные древостои являются горными (нижняя граница среднегорного пояса) только согласно их орографической приуроченности. Размерные параметры и структура древостоев на пологих поверхностях (склоны с уклоном 5-10°) на высотах 800-1000 м над ур. моря характерны для высокоствольных лесов на дренированных почвах равнин (Кузнецов, 2003а). В нашей практике впервые найдены леса (а не отдельные древостои) со сложной (из пяти подъярусов) структурой на таких отметках гипсометрического уровня.
Одна из особенностей высокоствольных лесных древостоев - обилие эпифитов и полуэпифитов, которые развиваются на стволах и в кронах деревьев. Так, мы вперые отметили массовое поселение видов из рода Ficus (Moraceae) на деревьях рода Diptero-carpus (D. turbinatus). Фикусы, уже трансформировавшиеся в деревья, достигают здесь гигантских размеров (высота до 45 м, радиус кроны до 20 м). В древостое можно наблюдать разные стадии развития растений этого рода - от момента поселения (стадия эпифита), до разноразмерных полуэпифитов и деревьев-«душителей»», «поглотивших» дерево-хозяина.
Смена видов рода Dipterocarpus на высотном градиенте и формирование на горном плато высокоствольных лесов - пример длительной коадаптации видов растений и взаимного замещения (викариро-вания) габитально схожих видов в следующей последовательности: Dipterocarpus alatus (до 250 м над ур. моря), D. costatus (200-600 м над ур. моря), D. turbinatus (550-900 м над ур. моря).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеева Н.Н. Современные ландшафты зарубежной Азии.
М., 2000. 413 с. Добби Э. Юго-Восточная Азия. М., 1952. 350 с. КузнецовА.Н. Тропический диптерокарповый лес. М., 2003. 140 с.
Кузнецов А.Н. Современное состояние тропических лесов южного Вьетнама и их реакция на обработки герби-цидными препаратами в период Второй Индокитайской войны // Исследования наземных экосистем Вьетнама. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва-Ханой, М., 2003, С. 11-44. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Тропические леса южного Вьетнама после комплексного военного
воздействия // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 115. Вып. 3. 2010. С. 32-45.
Программа и методика биогеоценотических исследований / Под ред. Н.В. Дылиса. М., 1974. 403 с.
Фридланд В.М. Почвы и коры выветривания влажных тропиков. М., 1964. 321 с.
Ashton P.S. Forest Survey of Lowlands West of the Cardamomes Mountains, Cambodia. Rome, 1971.
Daltry J.C. Social and Ecological Surveys of Phom Aural Wildlife Sanctuary, Cardamon Mountains, Cambodia. Cambodia Programme, FFll. Phom Penh, 2002. 151 p.
Daltry J.C., Traeholt C. Biodiversity Assessment of the Southern Cardamoms and Botum-Sakor Peninsula. WildAid: Cambo-
dia Program, and Department of Forestry and Wildlife. Phom Penh, 2003. 179 p.
Dy Phon P. Vegetation du Cambodge: endemisme et affinite de sa flore avec les regions voisines // Seances Socio-bio-geographiques. Vol. 58. P. 135-144.
Holden J. Introducing some charismatic species of Cardamon flora // Cambodian J. of Natural History. Vol. 1. 2010. P. 12-15.
Lecompte M.H., HurbertD. Flore Generale de l'Indochine. 1-7. Paris, 1907-1951.
Meng M., Khao E.H., Ros B, Em T., Ashwell D. Plants // Cardamon Mountains Biodiversity Survey / Eds. J.C. Daltry, F. Momberg). FFI. Cambridge, 2000. P. 31-48.
Conservation Status of the Cardamom Mountain in Southwestern Cambodia: Preliminary Studies. FFI - Indochina Programme / Eds. F. Momberg, H. Eiler. Hanoi, 1999. 63 p.
Rollet B. La vegetation du Cambodge. Bois et Forets des Tropiques. Vol. 144-146. Paris, 1972.
Rundell P. W. Forest Habitats and Flora in Lao PDR, Cambodia and Vietnam. Hanoi, 1999. 197 p.
SchmidM. Vegetation du Viet-Nam: le massif Sud-Annamitigue et les regions limitrophes. Paris, 1974. 243 p.
Webb C.O. Botanic survey // Biodiversity Assessment of the Southern Cardamoms and Botun-Sakor Peninsula. (Comp. J.C. Daltry&C. Traeholf) WildAid: Cambodia Program, and Department of Forestry and Wildlife. Phnom Penh, 2003. P. 14-34.
Webb C.O. Vegetation Mapping in Phnom Samkos Aural Wildlife Sanctuaries, Cardamon Mountains, Cambodia. Cardamon Mountains Wildlife Sanctuaries Project, Ministry of Environment and FFI (Cambodia). Phnom Penh, 2005. 29 p.
Поступила в редакцию 08.12.11
forest vegetation of cardamom mountains, cambodia
A.N. Kuznetsov, S.P. Kuznetsova
The most complete characterization of the forest stands that were formed on different parts of (plateau, ridges, slops) within the borders of the surveyed Samkos territories was illustrated by this paper. The studies reported forest trees belonging to 49 families, vines - to 33, ground herbs - to 28, epiphytes - to 16, semi-epiphytes - to 4, and parasitic plants - to 3 families. The basis of the forest stands on the plain (150-200 m ab.s.l.), mountain plateau and (up to 900-1000 m ab.s.l.) formed trees of the Dipterocarpaceae: it is Dipterocarpus tuberculatus on the plain with outcrops of tuffs and crystalline shales; on family ridges, composed of shales - D. alatus, on a hillside and plateau - D. costatus and D. turbinatus. Codominants in the forest stands on the plateau are the trees of Theaceae family (Schima wallichii) and Podocarpaceae (Podocarpus imbricatus), on the slopes - Sterculiaceae (Tarrietia javanica), on the plain, depending on edaphon- Irvingiaceae (Irvingia malayana), palms (Corypha lecomtei) or Combretaceae (Terminalia mucronata). Permanently moist polydominant forests were formed on the northern edge of the mountain plateau, the upper storey is composed of the following tree-families: Magnoliaceae (Kmeria duperreana), Teaceae (Anneslea fragrans), Elaeocar-paceae (Sloanea cf. sinensis), Podocarpaceae (Podocarpus imbricatus) and Palmae (Livistona saribus). Typically mountain species are present at only this part of the surveyed area (a sort of a refuge), and these types are few - upon trees Betula alnoides (Betulaceae), Sloanea cf. sinensis (Elaeocarpaceae), Kmeria duperreana (Magnoliaceae), Rhododendron cf. moulmainense (Ericaceae); herbs - Viola sp. (Violaceae), fern Angiopteris sp. (Marattiaceae); epiphyte Vaccinium cf. tonkinense (Ericaceae). These forests are mountain (lower border of middle mountain zone) only according to their orographic confinement. Parameters and the structure of forest stands on flat surfaces (slopes with a gradient of 5-10o) at altitudes of 800-1000 m ab.s.l. are similar for high-stem forests on the drained soils of plains of Indochina (50-300 m ab.s.l.). The change (replacement) of genus Dipterocarpus species on a high-altitude gradient sequence shown: D. alatus (up to 250 m a.s.l.) - D. costatus (200-600 m) - D. turbinatus (550-900 m).
Key words: Cardamom mountains, Cambodia, monsoon tropical forest, structure of forest.
сведения об авторах: Кузнецов Андрей Николаевич - ст. науч. сотр. Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, Генеральный директор российской части Совместного российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра, канд. биол. наук ([email protected]); Кузнецова Светлана Павловна - науч. сотр. лаборатории общей экологии Совместного российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра ([email protected]).
