CC BY
37
2006
Известия ТИНРО
Том 144
УДК 597-153(265.51)
В.И.Чучукало, Н.А.Кузнецова
ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ В ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ОСЕННИЕ ПЕРИОДЫ 2003 И 2004 ГГ.*
Проанализированы пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря. Показано, что напряженность пищевых отношений нектона определяется в первую очередь диспропорцией между требующейся и имеющейся пищей, т.е. обеспеченностью пищей. Степень сходства пищи не во всех случаях может служить показателем напряженности пищевых отношений. В 2003 г. наиболее напряженные пищевые отношения складывались у молоди минтая со всеми видами рыб, а также между мойвой и сельдью, и между крупными кетой и неркой. Напряженность пищевых отношений молоди минтая и рыб была отмечена в районах их совместного обитания. В районах 3, 4, 5 у молоди минтая и лососей наблюдались напряженные пищевые отношения и, возможно, такая ситуация послужила причиной для перераспределения лососей поскольку основные их скопления отмечены в районах 7, 8, 9, 12. В 2004 г. в районах, где проводились исследования (3, 5, 7, 8, 12), биомасса рыб по сравнению с 2003 г. снизилась почти в три раза. В результате сокращения биомассы рыб-потребителей уменьшилась интенсивность потребления корма. И несмотря на то что почти в два раза снизилась биомасса планктона, обеспеченность пищей была на достаточном уровне. Величина силы конкуренции или значительно уменьшилась, как это наблюдалось в отношениях молоди минтая с другими видами рыб, или осталась на почти том же невысоком уровне, что и в 2003 г. В целом суммарная величина напряженности пищевых отношений в 2004 г. снизилась почти в 8 раз.
Chuchucalo V.I., Kuznetsova N.A. Fееding relations of fishes in epipelagial of the western Bering Sea in autumn 2003-2004 // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 180-197.
In epi pelagic layer of the western Bering Sea , feeding relations of nekton are defined basically by a proportion between required and available food. In 2003, the most competitive feeding relations had developed between juvenile pollack and other fish species, between capelin and herring, and between large chum salmon and sock-eye. Intensive competition for food between juvenile pollack and other fishes was observed in areas of their joint habits. Competition between juvenile pollack and salmons was observed in some areas, that probably caused redistribution of salmons to other areas. In 2004, biomass of consumers had decreased in almost three times in comparison with 2003, so intensity of consumption of forage had decreased, as well. Thus, although biomass of plankton had decreased almost twice, food supply was sufficient, and competition for food between juvenile pollack and other fish species decreased considerably although for other pairs of competitors it remained at almost
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке проекта "Структурные особенности пелагических и донных экосистем дальневосточных морей и динамика объединяющих их трофических связей" Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 03 04 49540).
the same level, as in 2003. Total intensity of competition for food had decreased in 8 times in 2004.
В работе использованы данные по планктону и питанию рыб, собранные в экспедициях ТИНРО-центра в Беринговом море по программе "BASIS" в сентябре—октябре 2003-2004 гг. Сбор и обработку проб на питание нектона проводили в соответствии с " Методическим пособием ..." ВНИРО (1974) и "Руководством по изучению питания рыб" ТИНРО (1986). Пробы планктона обрабатывались по стандартной фракционной методике (Волков, 1984, 1996). Первичная обработка материалов была выполнена в море сотрудниками лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра А.Я.Ефимкиным, Н.С.Косенок и А.М.Слабинским, за что авторы выражают им искреннюю благодарность. Анализ питания лососей, а также распределения и биомассы зоопланктона в эти годы был частично опубликован в работах А.Я.Ефимкина с соавторами (2004) и А.Ф.Волкова с соавторами (2004, 2005, наст. сб.).
Пищевые отношения рыб в дальневосточных морях изучены недостаточно, хотя уже накоплен ряд публикаций как по бентосоядным рыбам (Николотова, 1977, Напазаков, 2003), так и по пелагическим, в частности по лососям (Дулепова, 1998, 2002; Максименков, 2002; Найденко, 2002; Найденко, Кузнецова, 2002; Мак-сименкова, Максименков, 2003; Темных и др., 2003, 2004; Кузнецова, 2004; Максименков, Смородин, 2004; Шунтов, Темных, 2004, 2005).
Исследования пищевых отношений массовых планктоноядных рыб, проведенные в эпипелагиали северной части Охотского моря, показали, что напряженность трофических отношений между минтаем и сельдью, минтаем и мойвой, минтаем и серебрянкой, а также минтаем и кальмарами возрастала в годы, когда отмечалось снижение биомассы основных кормовых организмов. Напряженность пищевых отношений минтая и сельди с горбушей и кетой была невысокой вследствие пространственной, вертикальной и горизонтальной разобщенности обитания, а также различий в суточной ритмике питания. У остальных исследуемых видов: мойвы и серебрянки с горбушей и кетой — наблюдалось расхождение спектров питания, отчего сила конкуренции была незначительной. Между горбушей и кетой напряженность пищевых отношений также находилась на низком уровне в связи с обилием кормовых ресурсов, несмотря на высокую степень сходства их рационов.
При исследовании питания рыб северного Каспия А.А.Шорыгиным (1946, 1952) была разработана методика количественного изучения пищевых отношений рыб, основные принципы которой не утратили своего значения и сейчас (Желтенкова и др., 2000; Чучукало, Дулепова, 2002). Согласно А.А.Шорыгину (1952), следует различать степень сходства состава пищи рыб (или "объем их конкуренции") и соотношение между количеством потребленной пищи и ее запасом (или "напряжение конкуренции"). Чтобы установить, существует ли "напряжение конкуренции", мы рассчитали отношение потребности видов нектона в той пище, из-за которой они конкурируют, к ее наличию. Результирующей "силой конкуренции" служит произведение "объема" (сходства пищи) на ее "напряжение" (соотношение между потребной и имеющейся пищей) по каждому виду пищи, а суммирование дает общую напряженность пищевых отношений ("силу конкуренции") между двумя видами. В настоящей работе было принято, что величина "силы конкуренции" до 1000 конкалий — низкая, от 1000 до 5000 — средняя, более 5000 — высокая (конкалия — единица пищевой конкуренции "concurrentia alimentaris" по: Шорыгин, 1946).
Согласно результатам комплексных макросъемок, проведенных в сентябре— октябре 2003 и 2004 гг. в эпипелагиали Берингова моря (0-50 м), основу биомассы нектона составляли следующие виды и группы: лососи p. Oncorhynchus, минтай (Theragra chalcogramma), сельдь (Clupea pallasii), терпуг (Pleurogrammus monop-terygius), мойва (Mallotus villosus) и серебрянка (Leuroglossus schmidti) (табл. 1 и 2).
181
Таблица 1
Биомасса рыб в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г., тыс. т (Темных, 2005)
Table 1
Biomass of fishes in upper epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2003, th. tons (Темных, 2005)
Вид Размер, 12 Район 1 Всего СПР,
см 9 8 7 5 4 3 2 %
Минтай,
молодь 6-13 0,01 - - - 168,96 176,41 278,62 34,98 35,33 694,31 13,1
Сельдь 16-30 - - - 0,12 0,53 8,20 1,82 - 0,01 10,68 6,0
Мойва 9-14 23,25 + 0,07 8,40 9,82 81,30 18,20 26,97 27,18 195,19 4,6
Терпуг,
молодь 14-20 9,42 - 3,36 - 0,12 - - - - 12,90 4,0
Горбуша,
сеголетки 16-27 14,39 0,06 1,03 - 0,05 - - - + 15,53 7,6
Кета,
покат-
ники 16-24 2,53 0,07 0,05 0,01 0,38 0,01 0,02 - - 3,07 7,0
Кета 31-44 79,59 0,55 113,64 0,15 0,64 - 0,11 - - 194,68 3,9
Кета 45-54 25,75 0,69 13,61 0,53 0,10 0,09 - - 40,77 3,9
Кета 55-72 11,65 0,31 8,73 0,13 0,18 0,66 21,66 3,8
Нерка,
покат-
ники 15-22 0,91 0,23 0,37 0,27 0,14 0,02 0,01 - - 1,95 6,0
Нерка 30-44 33,20 0,10 15,38 1,56 0,11 50,35 4,8
Нерка 44-52 21,37 0,02 7,68 0,30 - - - - - 29,37 3,6
Нерка 52-64 7,10 0,09 3,28 0,39 - - - - - 10,86 3,8
Всего 229,17 2,12 167,20 11,86 181,03 266,69 298,78 61,95 62,52 1281,32
Примечание. Здесь и далее районы: 1 — Берингов пролив, 2 — северо-западная часть Анадырского залива, 3 — юго-восточная часть Анадырского залива, 4 — восточная часть Анадырского залива, 5 — наваринский район, 7 — корякский свал глубин, 8 — западная часть Алеутской котловины, 9 — олюторский свал глубин, 12 — Командорская котловина (Волвенко, 2003). Рационы лососевых определены А.Я.Ефимкиным (Ефим-кин и др., 2004).
Таблица 2
Биомасса рыб в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре—
октябре 2004 г., тыс. т (Темных, 2005)
Table 2
Biomass of fishes in upper epipelagial in the western Bering Sea in September—October,
2004, th. tons (Темных, 2005)
Вид Размер, см 12 8 Район 7 5 3 Всего СПР %
Минтай, молодь 7 13 0 37 + + + 0 63 1 00 13 1
Сельдь 15 25 0 01 0 24 23 90 1 22 25 37 6 0
Мойва 10 15 - - - - 0 62 0 62 4 6
Терпуг, молодь 15 25 23 63 0 15 0, 85 1 03 0 01 25 67 4 0
Горбуша, сеголетки 15 25 14 90 5 12 0 10 - 20 12 6 7
Кета, покатники 16- 24 1 34 0 08 0 11 0 10 1 63 7 9
Кета 31 44 33 00 13, 98 46 98 2 1
Кета 45 54 18 78 0 97 0 25 0 989 20 98 2 4
Кета 55 70 8 47 4 84 0, 10 1 25 0 30 14 97 3 2
Нерка, покатники 15 22 0 95 0 67 0, 01 0 19 0 26 2 08 2 5
Нерка 30 43 28 26 43 70 0 52 0 07 72 55 1 0
Нерка 44 52 8 34 13 39 0, 12 21 85 2 3
Нерка 52 64 2 75 6 80 9 55 1 0
Серебрянка 8 15 3 ,38 7 23 0 08 - - 10 69 1 4
Всего 144 17 96 94 1, 64 28 09 3 21 274 05
Примечание. СПР даны по неопубликованным данным Н.С.Косенок и В.И.Чу-чукало.
На основе данных о концентрациях основных групп зоопланктона (Волков и др., 2004, 2005) был определен их валовой запас в этот период (табл. 3 и 4).
Таблица 3
Валовой запас основных кормовых организмов в эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г., тыс. т
Table 3
Resource of the main feeding species in epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2003, th. tons
Вид 1 2 3 4 5 7 8 9 12
Calanus
glacialis 91,2 42,4 224,4 364,8 85,2 27,4 0 13,4 0
Neocalanus
plumchrus 0 0 0 0 71,2 55,9 4287,2 9,5 6826,3
N. cristatus 0 0 0 0 11,0 7,8 624,1 3,2 948,1
Eucalanus
bungii 12,1 22,9 143,0 27,5 605,1 70,1 3092,0 79,3 1956,1
Metridia
pacifica 14,3 26,9 181,6 20,7 107,8 205,7 3165,5 137,6 3513,0
Centropages
abdominalis 84,1 11,8 0,8 1,3 0 1,3 0 0 0
Pseudocalanus
newmani 138,6 397,9 343,3 298,4 554,0 86,8 836,2 30,8 1018,0
Themisto
pacifica 0,4 8,4 6,1 2,6 53,0 32,2 424,2 9,0 1132,7
Primno macropa 0 0 0 0 0 0 57,1 0 25,0
Hyperia galba 0 0 0,8 0 0 0 20,4 0 5,0
Gammaridea 0,2 28,4 2,9 17,7 1,2 1,3 12,2 0 0
Decapoda larvae 0 0 0 0 0 0 61,2 0 20,0
Megalopa
Brachyura 0 0 0 0 0 1,7 8,2 0 29,9
Mysidacea 0 592,0 0 0 1,8 0 0 0 0
Thysanoessa
longi pes 1,0 0 0 0 98,6 44,9 2724,9 2,0 1841,3
Th. raschii 11,5 0 67,2 132,6 1,8 52,4 4,1 0 15,0
Th. inermis 47,8 13,8 192,2 1327,3 17,0 271,3 40,8 0 119,8
Euphausia
pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 49,9
Chaetognatha 57,7 59,2 805,6 297,4 621,6 228,8 10120,5 233,5 14291,4
Limacina
helicina 7,2 10,4 24,4 4,1 3,7 3,2 28,6 0,7 334,3
Clione limacina 0,5 13,6 13,4 9,4 49,9 22,0 69,3 3,1 264,5
Oikopleura
labradoriensis 13,7 12,6 9,8 24,9 12,2 13,8 12,2 0,1 5,0
Polychaeta 0,2 0,2 0 0,2 0 0,4 69,3 1,3 39,9
Pisces larva 0 0 0 0 0 0,2 0 0 34,9
Coelenterata 0 62,4 4,1 0 0 0 0 0 10,0
Ostracoda 0 0 0 0 0 0,4 24,5 0 20,0
Как в 2003, так и в 2004 г. основными компонентами в рационе эпипелаги-ческих рыб были гиперииды, эвфаузииды и копеподы. Причем в питании молоди минтая преобладали эвфаузииды и копеподы, терпуга — гиперииды и копеподы, а лососей, особенно молоди, — гиперииды. Кроме того, в рационе лососей в 2003 г. заметную часть составляли крылоногие моллюски. В питании мойвы и серебрянки доминировали эвфаузииды, вторыми по значимости у мойвы были копеподы, у серебрянки — гиперииды (табл. 5 и 6).
Таблица 4
Валовой запас основных кормовых организмов в эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2004 г., тыс. т
Table 4
Resource of the main feeding species in epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2004, th. tons
Вид 12 8 Район 7 5 3
Calanus glacialis 2,5 0 2,8 0 60,0
Neocalanus plumchrus 787,3 540,5 51,7 70,1 10,5
N. cristatus 1269,3 744,9 28,0 312,9 8,3
Eucalanus bungii 658,1 228,0 67,1 120,2 26,5
Pseudocalanus newmani 100,8 69,3 50,6 208,5 39,1
Themisto pacifica 811,2 861,5 40,1 64,9 6,6
Primno macropa 81,8 171,7 3,2 2,9 0
Hyperia galba 38,4 4,5 0 0 0
Gammaridea 14,0 1,2 3,2 7,7 1,2
Decapoda larvae 100,3 65,3 0 41,0 0,1
Thysanoessa longi pes 3845,2 5694,6 0 930,8 44,4
Th. raschii 184,6 135,8 129,5 1,6 44,0
Th. inermis 252,0 214,6 304,1 744,5 108,3
Furcilia Euphausiacea 3,0 0,8 0 0 0
Euphausia pacifica 1079,2 0 0 0 0
Chaetognatha 8277,6 5061,1 1029,9 620,9 1711,2
Limacina helicina 108,3 44,9 7,8 11,3 25,6
Clione limacina 59,9 34,7 3,8 4,0 30,3
Oikopleura labradoriensis 60,9 18,4 65,7 7,9 4,7
Polychaeta 126,2 88,9 35,2 2,8 0
Coelenterata 0 0 0 0 9,0
Ostracoda 81,3 52,2 0 4,3 14,7
В целом интенсивность питания i з 2004 г. была ниже , чем в ; 2003 г. В эти
годы слабо питались крупные нерка и кета. Наиболее интенсивно питалась молодь минтая, а также мойва и сеголетки горбуши.
Для расчета потребляемой пищи были приняты средние для осеннего периода суточные пищевые рационы для молоди минтая, сельди, терпуга и мойвы.
Среди молоди лососевых рыб сила конкуренции в целом была невелика, менее 1000 конкалий, но наиболее высокие значения напряженности пищевых отношений наблюдались между горбушей и неркой в 2003 г. — 800 конкалий, — в 2004 г. — меньше — 269 конкалий, причем степень сходства пищи была высока и практически на одном уровне — соответственно 67,3 и 67,4 % (табл. 7 и 8). В 2003 г. сила конкуренции между этими видами обусловлена напряжением в отношении Themisto pacifica и Limacina helicina. В 2004 г. конкуренция осталась только по отношению к T. pacifica, на долю которой в составе пищи горбуши приходилось 76,5 %, нерки — 96,7 % (см. табл. 6). Между молодью горбуши и кеты, молодью кеты и нерки отмечалось большое сходство пищи в 2003 г., также в основном за счет T. pacifica и L. helicina, в 2004 г. — T. pacifica. Но поскольку соотношение между требуемой и имеющейся пищей было низким, то и сила конкуренции была низкой (см. табл. 7 и 8).*
Можно отметить, что напряженность пищевых отношений лососей различных размерных групп в целом невелика. Наиболее значительная величина силы конкуренции была отмечена у кеты размерных групп 31-44 и 45-54 см и 31-44 и 55-72 см в 2003 г. Сходство пищи составляло 50 %. В 2004 г. напряженность очень значительно снизилась. У крупных нерки и кеты в 2003 г. повышенная
* Здесь и далее мы рассматривали пищевые отношения двух рыб только в районах их совместного обитания.
Состав пищи рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г., % по массе
Table 5
Food contents of fishes in epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2003, % by weight
Пищевой объект Горбуша 16-27 15-22 Нерка 30-40 40-50 50-64 Кета Размерная группа, см 16-24 30-40 40-50 50-70 Минтай 6-13 Терпуг 15-22 Сельдь 15-25 Мойва 9-14
Coelenterata - 0,7 0,1 0,1 1,2 0,4 1,1 2,4 4,0 - - - -
Гребневики - - - 0,1 - - 0,3 0,5 0,2 - - - -
Metridia pacifica - - - - - - - - - 6,0 - - 11,3
Calanus glacialis - - - - - - - - 0,01 5,5 0,1 19,1 3,8
Neocalanus plumchrus 0,2 - 1,3 3,7 1,1 0,3 0,2 0,1 0,1 0,5 17,0 - -
N. cristatus - - - - - - - - - 0,3 - - -
Eucalanus bungii - - - 0,03 - - - - - 0,4 - - 0,4
Pseudocalanus newmani - - - - - 0,1 - - - 10,3 - - -
Centropages abdominalis - - - - - - - - - 1,2 - - 6,7
Acartia sp. - - - - - - - - - 0,6 - - 8,4
Themisto pacifica 45,7 58,4 28,4 18,4 9,4 63,8 10,7 11,3 7,4 0,8 48,5 9,8 5,0
Themisto libellula 0,07 - - - - - - - - - - - 0,2
Primno macropa - - 0,1 0,2 - 0,1 - - - - - - -
Hyperia galba 0,05 - 0,1 0,2 - - 0,1 0,2 - - 0,1 - -
Gammaridea - - - - - 0,03 - - 0,1 6,2 - 0,2 1,0
Mysidacea - - - - - - - - - 15,2 - - 9,4
Thysanoessa longipes - - 0,1 0,2 0,5 - 1,7 1,4 2,0 - - - 0,5
Th. raschii - 6,6 2,1 4,9 4,9 - - - 0,1 3,2 - 6,7 3,2
Th. inermis 0,03 2,8 1,7 3,7 8,0 - 0,8 2,7 3,4 11,3 - 22,8 18,3
Th. juv 0,02 2,0 3,3 0,1 3,3 2,8 1,1 2,5 4,6 22,2 0,7 38,3 22,9
Euphausia pacifica - - 0,1 - - - - - 0,5 - - - -
Megalopa крабов 1,2 2,0 6,2 5,4 10,6 0,4 2,6 1,8 0,7 - 0,7 0,6 -
Larva Decapoda - - 0,1 1,1 2,5 - 2,3 1,6 0,1 0,8 0,1 0,2 1,8
Limacina helicina 44,8 20,3 19,6 9,4 9,8 18,8 2,0 3,5 2,8 0,4 18,7 - 0,4
Clione limacina - - - 1,0 - 3,9 30,9 29,0 33,4 - 0,3 - -
Sagitta elegans - - 0,1 - - 0,6 0,5 0,3 0,05 0,7 5,0 1,9 6,5
Oikopleura labradoriensis - 1,5 - - - 2,5 3,0 0,2 - 8,4 - - 0,1
Ostracoda - - - 0,03 - - 0,04 - - - - - -
Polychaeta 0,03 - - - - - - - 0,3 0,2 - - -
Пищевой объект
Горбуша
Нерка
Кета
Размерная группа, см
Минтай Терпуг Сельдь Мойва
16-27 15-22 30-40 40-50 50-64 16-24 30-40 40-50 50-70 6-13 15-22 15-25 9-14
Cumacea - - - - - - - - - 0,1 - - -
Bivalvia - - - - - - - - - 0,4 - - -
Cephalopoda 6,6 5,2 35,2 44,3 32,8 0,5 3,7 1,4 4,9 - 5,8 - -
Th. chalcogramma - - - 1,0 - - 1,8 0,6 2,2 2,6 0,7 - -
Mallotus villosus - - - - 1,0 - 0,9 1,8 3,8 2,0 - - -
Leuroglossus schmidti - - - - 0,4 - - - - - - - -
Myctophidae - - 1,0 1,9 13,7 - 0,7 3,9 3,2 - - - -
Larva pisces 0,9 - - - - - - - - 0,2 1,8 0,4 0,1
Pisces spp. 0,1 - 0,5 4,2 0,8 - 0,8 0,2 - 0,5 0,5 - -
Прочие 0,3 0,5 - - - 5,8 34,8 34,6 26,1 - - - -
ИНЖ, %oo 229,2 131,8 50,1 41,9 40,9 122,2 59,7 55,9 43,2 259,4 187,9 122,7 192,7
Средняя длина, см 21,7 24,2 37,4 44,2 52,9 20,5 37,4 43,9 51,6 9,6 18,2 19,5 13,1
Средняя масса рыб, г 108,9 160,5 623,0 1063,0 1788,0 95,3 631,0 1032,0 2153,0 7,6 62,4 73,2 12,8
Кол-во проб 40 18 38 38 35 26 43 35 39 27 17 8 24
Кол-во желудков 493 151 297 242 97 180 437 263 86 543 153 122 554
Состав пищи рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре-Food contents of fishes in epipelagial in the western Bering Sea in September-
-октябре 2004 г., % по массе -October, 2004, % by weight
Таблица 6 Table 6
Пищевой объект
Горбуша
Нерка
15-25 15-30 30-40 40-50 50-60
Кета
Размерная группа, см 15-30 30-40 40-50 50-
Минтай Терпуг Сельдь Мойва
Сереб-
рянка
-70 6-13 15-25 15-25 10-15 8-15
Neocalanus cristatus 0,3 -
Neocalanus plumchrus 1,0 1,2
Eucalanus bungii 0,2 -
Pseudocalanus newmani - -
Themisto pacifica 76,4 96,8 Primno macropa 1,6 -
0,7
65,2 6,1
0,5
38,0 0,7
1,
8,9 93,9
0,7
32,4 0,4
0,2
9,2 0,4
0,3
36,5
18,4 22,6 3,3
27,6 0,5
1,6 10,4 43,3 2,4
23,6
Hyperia galba 0,2 - 0,6 - 0,4
Mysidacea - - 0,2 - 0,1
Thysanoessa longipes 13,7 - 7,4 32,5 44,9
Th. inermis - 0,3 - 0,8 -
Euphausia pacifica 0,03 - 0,2 - -
Euphausicea sp. - - - - -
Larva Decapoda 1,3 0,2 - 7,8 26,0
Limacina helicina 1,6 1,5 3,1 - -
Sagitta elegans - - - - -
Polychaeta - - - - -
Tomopteris sp. - - - - -
Ctenophora - - - - -
Salpae sp. - - - - -
Cephalopoda 0,2 - - 5,6 6,3
Theragra chalcogramma - - - - -
Pleurogr. monopterygius - - - - -
Gasterosteus aculatus - - - - -
Stenobrachius spp. - - 15,1 13,6 7,6
Sebastes sp. 0,6 - 1,4 - -
Larva pisces 2,5 - - 0,5 -
Pisces переваренная 0,4 - - - 4,0
Прочие - - - - -
ИНЖ, %оо 130,8 75,1 22,8 21,5 16,0
Средняя длина рыб, см 20,8 22,8 37,9 43,9 52,7
Средняя масса рыб, г 94,0 138,7 644,0 1006,0 1786,0
Кол-во проб 50 28 34 33 21
Кол-во желудков 629 151 372 218 71
- 0,8 0,7 1,0 - - - - -
- - 0,6 - - - - - -
0,5 35,9 30,3 5,7 10,4 1,7 9,7 100 29,9
- - - - - 6,4 21,2 - 32,8
- - 0,2 - 14,4 - - - 13,7
- - - - 24,4 - 20,7 - -
0,7 7,1 3,2 5,4 - 0,6 - - -
4,9 0,7 - - - - 8,1 - -
- - - 0,7 3,9 - 9,4 - -
- - 0,7 - - - - - -
- - 0,9 - - - - - -
- - 1,0 - - - - - -
- - 0,5 - - - - - -
- 2,3 6,6 7,5 - - - - -
- 0,5 27,1 34,6 - - - - -
- - - 4,2 - - - - -
- - - 0,5 - - - - -
- 12,7 6,3 17,4 - 0,7 - - -
- 3,2 2,1 — — 3,0 — — —
_ 3,0 5,6 20,7 — - 0,4 - -
- 0,3 4,4 0,4 - - - - -
159,5 27,9 35,4 36,8 282,3 89,0 157,3 89,9 36,1
19,6 37,3 44,6 55,9 7,8 19,6 23,11 12,2 10,9
85,3 590,0 1008,0 2171,0 2,8 85,4 136,9 8,9 9,3
25 31 32 35 5 23 13 1 16
185 492 297 64 99 306 195 25 225
Пищевые отношения рыб в эпипелагиали Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г.
Table 7
Feeding relations of fishes in epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2003
Напряжение конкуренции Объем конкуренции Сила конкуренции
(соотношение между потребленной (степень сходства (напряженность
и имеющейся пищей) пищи), % пищевых отноше-
ний), конкалии
Горбуша, 16-27 см Нерка, 15-22 см Сумма
36,8 2,1 38,9 67,3 800
Горбуша, 16-27 см Нерка, 30-43 см
21,5 68,8 90,3 49,5 790
Горбуша, 16-27 см Нерка, 44-52 см
21,7 22,0 43,7 29,3 270
Горбуша, 16-27 см Нерка, 52-64 см
21,5 16,1 37,7 20,7 205
Горбуша, 16-27 см Кета, 16-24 см
21,3 2,9 24,2 65,2 482
Горбуша, 16-27 см Кета, 31-44 см
21,4 76,1 97,5 14,2 192
Горбуша, 16-27 см Кета, 45-54 см
21,4 17,4 38,8 16,2 117
Горбуша, 16-27 см Кета, 55-72 см
21,3 9,0 30,3 11,1 73
Нерка, 15-22 см Нерка, 30-43 см
3,8 61,8 65,6 55,9 420
Нерка, 15-22 см Нерка, 44-52 см
1,9 20,0 21,9 29,3 84
Нерка, 15-22 см Нерка, 52-64 см
1,9 14,9 16,8 20,6 42
Нерка, 15-22 см Кета, 16-24 см
2,7 4,1 6,8 81,6 107
Нерка, 15-22 см Кета, 31-44 см
2,8 170,5 173,3 18,8 283
Нерка, 15-22 см Кета, 45-54 см
3,0 53,7 56,6 22,2 77
Нерка, 15-22 см Кета, 55-72 см
4,0 45,2 49,2 16,7 120
Нерка, 30-43 см Нерка, 44-52 см
77,4 30,0 107,4 38,8 565
Нерка, 30-43 см Нерка, 52-64 см
76,8 24,0 100,8 33,9 548
Нерка, 30-43 см Кета, 16-24 см
68,1 3,7 71,8 50,9 450
Нерка, 30-43 см Кета, 31-44 см
70,0 175,8 245,8 17,9 392
Нерка, 30-43 см Кета, 45-54 см
70,0 58,2 128,2 21,4 237
Нерка, 30-43 см Кета, 55-72 см
108,6 23,6 132,2 21,6 278
Нерка, 44-52 см Нерка, 52-64 см
29,4 24,0 53,3 35,4 245
Нерка, 44-52 см Кета, 16-24 см
20,5 3,5 23,9 29,8 77
Нерка, 44-52 см Кета, 31-44 см
23,2 241,1 264,3 19,0 346
Нерка, 44-52 см Кета, 45-54 см
23,1 71,0 94,1 22,2 108
Напряжение конкуренции Объем конкуренции Сила конкуренции
(соотношение между потребленной (степень сходства (напряженность
и имеющейся пищей) пищи), % пищевых отноше-
ний), конкалии
Нерка, 44-52 см Кета, 55-72 см
29,7 48,5 78,2 16,1 50
Нерка, 52-64 см Кета, 16-24 см
19,1 3,2 22,3 23,1 43
Нерка, 52-64 см Кета, 31-44 см
21,1 173,8 194,9 20,0 378
Нерка, 52-64 см Кета, 45-54 см
21,1 57,0 78,1 23,3 135
Нерка, 52-64 см Кета, 55-72 см
24,0 41,0 64,9 19,6 91
Кета, 16-24 см Кета, 31-44 см
4,6 225,1 229,7 21,7 452
Кета, 16-24 см Кета, 45-54 см
4,7 64,5 69,1 22,6 108
Кета, 16-24 см Кета, 55-72 см
3,9 48,7 52,6 17,9 72
Кета, 31-44 см Кета, 45-54 см
284,9 70,1 355,0 50,5 2365
Кета, 31-44 см Кета, 55-72 см
284,9 36,2 321,1 50,5 2168
Кета, 45-54 см Кета, 55-72 см
67,4 48,7 116,2 49,4 739
Таблица 8
Пищевые отношения рыб в эпипелагиали Берингова моря в сентябре—октябре 2004 г.
Table 8
Feeding relations of fishes in epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2004
Напряжение конкуренции Объем конкуренции Сила конкуренции
(соотношение между потребленной (степень сходства (напряженность
и имеющейся пищей) пищи), % пищевых отноше-
ний), конкалии
Горбуша, 15-25 см Нерка, 15-22 см Сумма
7,7 0,3 8,0 67,4 269
Горбуша, 15-25 см Нерка, 30-43 см
8,7 6,9 15,6 76,2 574
Горбуша, 15-25 см Нерка, 44-52 см
8,2 3,8 12,1 53,9 287
Горбуша, 15-25 см Нерка, 52-64 см
7,8 1,7 9,5 24,3 58
Горбуша, 15-25 см Кета, 16-24 см
8,2 1,1 9,3 79,3 508
Горбуша, 15-25 см Кета, 31-44 см
10,1 9,1 19,2 48,5 275
Горбуша, 15-25 см Кета, 45-54 см
8,7 2,2 10,9 25,0 67
Горбуша, 15-25 см Кета, 55-70 см
7,8 2,5 10,3 9,1 15
Нерка, 15-22 см Нерка, 30-43 см
0,3 3,9 4,2 66,6 197
Нерка, 15-22 см Нерка, 44-52 см
0,2 3,5 3,8 38,4 51
Напряжение конкуренции Объем конкуренции Сила конкуренции
(соотношение между потребленной (степень сходства (напряженность
и имеющейся пищей) пищи), % пищевых отноше-
ний), конкалии
Нерка, 15-22 см Нерка, 52-64 см
0,3 0,5 0,8 46,7 28
Нерка, 15-22 см Кета, 16-24 см
0,3 1,1 1,4 95,6 93
Нерка, 15-22 см Кета, 31-44 см
0,3 6,6 6,9 33,1 70
Нерка, 15-22 см Кета, 45-54 см
0,3 1,0 1,3 9,4 5
Нерка, 15-22 см Кета, 55-70 см
0,3 1,3 1,6 46,7 16
Нерка, 30-44 см Нерка, 44-52 см
4,6 1,4 6,1 46,5 152
Нерка, 30-44 см Нерка, 52-64 см
3,9 0,2 4,0 17,3 26
Нерка, 30-44 см Кета, 16-24 см
3,9 1,0 5,0 68,7 226
Нерка, 30-44 см Кета, 31-44 см
7,0 4,8 11,9 42,1 159
Нерка, 30-44 см Кета, 45-54 см
5,5 1,3 6,8 18,2 31
Нерка, 30-44 см Кета, 55-70 см
3,7 1,2 5,0 8,2 6
Нерка, 44-52 см Нерка, 52-64 см
3,7 1,6 5,3 49,6 48
Нерка, 44-52 см Кета, 16-24 см
3,7 0,7 4,3 39,1 69
Нерка, 44-52 см Кета, 31-44 см
3,8 6,7 10,5 72,7 162
Нерка, 44-52 см Кета, 45-54 см
3,8 3,3 7,1 72,7 108
Нерка, 44-52 см Кета, 55-70 см
3,7 1,5 5,1 13,0 23
Нерка, 52-64 см Кета, 16-24 см
1,6 0,7 2,3 10,0 7
Нерка, 52-64 см Кета, 31-44 см
1,7 8,4 10,1 52,9 74
Нерка, 52-64 см Кета, 45-54 см
1,7 2,1 3,8 43,0 17
Нерка, 52-64 см Кета, 55-70 см
1,7 2,5 4,2 13,4 17
Кета, 16-24 см Кета, 31-44 см
0,8 3,4 4,2 13,0 21
Кета, 16-24 см Кета, 45-54 см
0,7 1,2 1,9 10,4 9
Кета, 16-24 см Кета, 55-70 см
0,3 0,1 0,4 7,6 1
Кета, 31-44 см Кета, 45-54 см
8,6 2,2 10,8 44,0 54
Кета, 31-44 см Кета, 55-70 см
8,4 2,5 10,9 13,8 38
Кета, 45-54 см Кета, 55-70 см
2,0 2,4 4,5 11,4 9
напряженность отмечалась в отношении T. pacifica, Thysanoessa inermis, L. he-licina, Clione limacina, Coelenterata и личинок крабов.
В Беринговом море напряженность пищевых отношений различных видов молоди лососей в сентябре—октябре значительно (в два раза) может меняться на протяжении всего двух—трех недель. Причем максимальное давление со стороны других видов, особенно горбуши, испытывает нерка (Максименков, Смородин, 2004). Это же характерно и для Охотского моря (Максименков, 2002; Макси-менкова, Максименков, 2003).
В 2003 г. отмечена высокая напряженность пищевых отношений между молодью лососей и молодью минтая, кроме горбуши, хотя сходство пищи составляло всего 7,5-10,7 % (табл. 9). Напряженность определялась соотношением между требуемой и имеющейся пищей в основном таких видов, как Th. inermis, Thysanoessa raschii, T. pacifica, Oikopleura labradoriensis и Gammaridea.
Таблица 9
Пищевые отношения рыб в эпипелагиали Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г.
Table 9
Feeding relations of fishes in epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2003
Напряжение конкуренции Объем конкуренции Сила конкуренции (соотношение между потребленной (степень сходства (напряженность и имеющейся пищей) пищи), % пищевых отноше-_ний), конкалии
Горбуша, 16-27 см Минтай, 6-13 см Сумма
5,0 1766,0 1771,0 1,5 176
Кета, 16-24 см Минтай, 6-13 см
4,0 6280,0 6284,0 7,5 10645
Нерка, 15-22 см Минтай, 6-13 см
1,3 4102,0 4103,3 10,7 7713
Горбуша, 16-27 см Терпуг, 14-20 см
21,4 6,0 27,4 65,4 545
Кета, 16-24 см Терпуг, 14-20 см
3,1 5,8 8,9 69,5 186
Нерка, 15-22 см Терпуг, 14-20 см
1,5 5,7 7,1 68,6 150
Горбуша, 16-27 см Сельдь, 18-23 см
0,3 8,0 8,3 10,5 10
Кета, 16-24 см Сельдь, 18-23 см
5,4 843,0 848,4 13,6 2376
Нерка, 15-22 см Сельдь, 18-23 см
6,5 845,0 851,5 21,8 1739
Горбуша, 16-27 см Мойва, 9-14 см
12,2 271,0 283,2 5,7 17
Кета, 16-24 см Мойва, 9-14 см
3,3 216,0 219,3 8,9 558
Нерка, 15-22 см Мойва, 9-14 см
1,8 210,0 211,8 13,8 442
У терпуга в 2003 г. наблюдалась высокая степень сходства пищи с молодью лососевых — горбушей, неркой и кетой — соответственно 65,4, 69,5 и 68,6 %, в основном за счет T. pacifica и L. helicina. Однако диспропорция между требуемой и имеющейся пищей была невысока, что в итоге определило низкую величину напряженности, менее 1000 конкалий. В 2004 г. сходство рациона этих видов снизилось, так как в основном степень сходства определялась количеством T. pacifica в составе пищи. И в целом сила конкуренции также уменьшилась (табл. 10).
Пищевые отношения рыб в эпипелагиали Берингова моря в сентябре—октябре 2004 г.
Table10
Feeding relations of fishes in epipelagial in the western Bering Sea in September—October, 2004
Напряжение конкуренции Объем конкуренции Сила конкуренции
(соотношение между потребленной (степень сходства (напряженность
и имеющейся пищей) пищи), % пищевых отноше-
ний), конкалии
Горбуша, 15-25 см Минтай, 7-13 см ' Сумма
9,9 0,4 10,3 11,4 9
Кета, 16-24 см Минтай, 7-13 см
1,3 0,2 1,5 14,1 15
Нерка, 15-22 см Минтай, 7-13 см
0,3 0,4 0,7 10,9 4
Горбуша, 15-25 см Терпуг, 15-25 см
7,1 5,5 12,6 47,1 367
Кета, 16-24 см Терпуг, 15-25 см
0,7 2,8 3,5 44,4 137
Нерка, 15-22 см Терпуг, 15-25 см
0,3 4,8 5,1 45,0 122
Горбуша, 15-25 см Сельдь, 15-25 см
4,0 25,2 29,2 14,5 47
Кета, 16-24 см Сельдь, 15-25 см
0,4 15,6 15,9 7,8 76
Нерка, 15-22 см Сельдь, 15-25 см
0,3 16,6 17,0 4,7 23
Кета, 16-24 см Мойва, 10-15 см
0,01 6,42 6,43 0,5 3
Горбуша, 15-25 см Серебрянка, 8-15 см
6,3 0,4 6,8 37,3 153
Кета, 16-24 см Серебрянка, 8-15 см
1,0 0,4 1,3 24,1 31
Нерка, 15-22 см Серебрянка, 8-15 см
0,2 0,8 1,1 23,9 10
В 2003 г. у сельди с молодью лососей степень сходства пищи была низкой, но соотношение между потребляемыми кормовыми организмами и их запасом — высоким и для молоди кеты, и для молоди нерки, а поэтому в целом сила конкуренции — высокая. В то же время для сельди и молоди горбуши соотношение требуемой и имеющейся пищи низкое, и сила конкуренции невысока, т.е. практически их пищевые отношения не напряжены (см. табл. 9).
У серебрянки со всеми рассмотренными выше видами рыб пищевые отношения практически не напряжены, несмотря на то что степень сходства пищи с некоторыми рыбами была высокой. Это происходит из-за разных мест нагула.
Анализ пищевых отношений рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря показал, что напряженность пищевых отношений нектона определяется в первую очередь диспропорцией между требующейся и имеющейся пищей, т.е. обеспеченностью пищей. Напряженность пищевых отношений молоди минтая и рыб была отмечена в районах их совместного обитания. В районах 3, 4, 5 у молоди минтая и лососей наблюдались напряженные пищевые отношения и, возможно, такая ситуация послужила причиной для перераспределения лососей, поскольку основные их скопления отмечены в районах 7, 8, 9, 12. В 2004 г. в тех районах, в которых проводились исследования (3, 5, 7, 8, 12), биомасса рыб по сравнению с 2003 г. снизилась почти в три раза. В результате снижения биомассы рыб-потребителей снизилась интенсивность потребления корма. И, несмотря на то что почти в два раза снизилась биомасса планктона, обеспеченность пищей была на достаточном уровне. Величина силы конку-
ренции или значительно снизилась, как это наблюдалось в отношениях молоди минтая с другими видами рыб, или осталась на почти том же невысоком уровне, что и в 2003 г. (см. рисунок). В целом суммарная величина напряженности пищевых отношений в 2004 г. уменьшилась почти в 8 раз. В 2004 г. напряженность осталась на высоком уровне только в отношении гипериид T. pacifica и значительно увеличилась по отношению к эвфаузиидам Thysanoessa longipes (табл. 11).
2003 г.
Горбуша 16-27 см
Кета 16-24 см
Кета 31-44 см
Кета 45-54 см
Нерка 15-22 см
Нерка 30-44 см
Нерка 44-52 см
Нерка 52-64 см
2004 г.
Кета 55-70 см
Серебрянка 8-15 см
Мойва 10-15 см
Терпуг 15-25
^----------- до 100 конкалий
< > - 100-500
- 500-1000
- 1000-5000
- более 5000
Пищевые отношения лососей в эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 и 2004 гг.
Feeding relations of nekton in epipelagial in the western Bering Sea in September— October, 2003-2004
Таблица 11
Сила конкуренции нектона из-за сходных компонентов пищи в эпипелагиали западной части Берингова моря, конкалии
Table 11
The competition for food of nekton for similar food in epipelagial in the western Bering Sea , in "concurrentia alimentaris"
Вид, группа 2003 г. 2004 г.
Coelenterata 860 -
Pseudocalanus newmani 4
Eucalanus bungii - 0,1
Neocalanus plumchrus 4 7
Neocalanus cristatus - 2
Themisto pacifica 2768 3980
Primno macropa 0,03 8
Hyperia galba 2 13
Gammaridea 70 -
Larva Decapoda 290 272
Megalopa крабов 2124 -
Thysanoessa longipes 1 317
Th. raschii Б36 -
Th. inermis 272 1
Euphausia pacifica 89 0,1
Th. juv 17650 -
Clione limacina 4707 -
Limacina helicina 3610 165
Sagitta elegans 2 -
Oikopleura labradoriensis 5476 -
Ostracoda 0,02 -
Polychaeta 0,01 -
Таким образом, количественные связи в пищевых отношениях пелагического нектона в смежные годы могут различаться коренным образом. Напряженность пищевых отношений возрастает, когда складываются неблагоприятные соотношения между потребителями и их кормовой базой, а увеличение степени сходства пищи не во всех случаях может быть показателем напряженности пищевых отношений.
Исторически сложилось так, что в гидробиологии и ихтиологии под конкурентными обычно понимают отношения, при которых происходит общее использование кормовых ресурсов. Однако экологически близкие виды гидробионтов могут конкурировать за пространство, места нереста, растворенный кислород, температурный оптимум обитания и другие факторы среды. Межвидовая пищевая конкуренция видов со сходной морфологией может приводить, по мнению Ю.Одума (1986), либо к установлению равновесия между видами, либо при жесткой конкуренции к замене популяции данного вида популяцией другого.
Исходя из принципа Г.Ф.Гаузе (1934), экологически близкие виды не могут обитать на одной и той же акватории, а при совместном обитании используют разные пищевые ресурсы или проявляют пищевую активность в разное время. Одним из следствий принципа Гаузе является теоретический вывод о том, что чем ближе пищевой спектр у сравниваемых видов, тем больше пищевая конкуренция. С этим выводом можно согласиться лишь в том случае, когда кормовые ресурсы недостаточны, а если они ограничены небольшим количеством видов, но не лимитированы, то близость пищевых спектров не влияет на напряженность пищевых отношений. В дальневосточных морях всего лишь 10 видов планктона составляют до 90-95 % его общей биомассы (Волков, 1996). Степень сходства пищи между экологически близкими видами теоретически может достигать 100 %, однако, как правило, не превышает 75-80 %. Более того, даже в одном улове степень сходства пищи между отдельными особями двух сравниваемых видов
изменяется в значительных пределах (5-20 %). Следует помнить, что продолжительность контрольных учетных тралений составляет 1 ч, судно за это время проходит с тралом 3-5 миль. Агрегированность нектона, а также скоплений планктона и бентоса, разное соотношение кормовых видов в агрегациях, а также то обстоятельство, что питание рыб происходит в течение достаточно продолжительного времени (из 25 желудков одноразмерных рыб в одной пробе от 2 до 7 обычно отличаются от остальных как величиной наполнения, так и составом рациона и степенью переваренности), приводят к тому, что степень сходства пищи не достигает теоретической. Поэтому степень сходства пищи следует рассчитывать на большом материале с учетом размерно-возрастной динамики питания, а также по сезонам. Последнее особенно касается пелагических и донных рыб, совершающих миграции из шельфовых вод, где рыбы питаются соответственным набором кормовых объектов, в более глубоководную часть моря, отличающуюся составом кормовой базы. Принято, что степень сходства считается слабой при значениях до 33 %, средней — при 34-66 % и значительной, когда превышает 67 % (Напазаков, 2003; Кузнецова, 2004; ОгЫ, 2004).
На первый взгляд степень пищевого сходства не должна быть высокой у хищных рыб, однако по данным А.М.Орлова (Ог^, 2004) между Sebastes ЬогеаНз и Sebastolobus тасгосЫг на свале глубин курило-камчатского района она составляет 82,7 %, а между другими хищными видами, включая массовых скатов, палтусов, полиперу, бурого терпуга, редко достигает 60 %. Степень пищевого сходства между планктонофагами минтаем и сельдью в Охотском море обычно около 60 %, а максимальная степень сходства отмечена между кетой и горбушей — 71 % (Кузнецова, 2004). Одновременно обосновываются выводы о том, что в дальневосточных морях напряженность пищевой конкуренции между горбушей и кетой в целом невысокая (Дулепова, 2002; Шунтов, Темных, 2004). У донных рыб западноберинговоморского шельфа степень сходства пищи обычно достигает 40 % (Напазаков, 2003).
Для инфузорий, на примере которых Г.Ф.Гаузе (1934) вывел свой принцип, предельная численность напрямую зависит от количества корма. Численность рыб и кальмаров в дальневосточных морях в большинстве случаев определяется условиями воспроизводства, эффективностью нерестилищ, фактором хищничества и рядом других причин, в том числе и промыслом. В морских экосистемах рыбы и кальмары являются лишь частью биоты, общие кормовые ресурсы которой используют также морские млекопитающие, птицы и беспозвоночные.
Сложность и многообразие трофических отношений в морских экосистемах и их слабая изученность не позволяют с достаточной объективностью оценить реальную степень пищевой конкуренции и напряженность между отдельными видами нектона. Пищевая пластичность представителей нектона в значительной степени затрудняет такую оценку. Отмечено, что в годы с низкой биомассой такого важного кормового звена, как эвфаузииды, их потребители-рыбы (в частности минтай, сельдь и лососи) начинают в большей мере использовать второстепенные кормовые объекты, и в частности сагитт, являющихся хищниками по отношению к мирному планктону (Шунтов и др., 1993; Волков, 1996; Кузнецова, 2004). В свою очередь, потребление сагитт вызывает сохранение значительного количества мирного планктона, который может быть потреблен нектоном. Следует, однако, подчеркнуть, что это в основном более мелкий планктон, чем тот, которым питаются взрослые рыбы и кальмары. Гомеостатические механизмы регуляции потоков вещества в морских экосистемах совершенно не изучены, но в том, что они совершенны, нет сомнения.
Для оценки пищевой конкуренции важно иметь в виду, что в морских экосистемах обычна ситуация, когда у многих видов нектона общая кормовая база. Однако суточные вертикальные миграции планктеров, с одной стороны, и пелагического нектона — с другой, значительно уменьшают пищевую конкуренцию.
Обилие планктона в дальневосточных морях, несомненно, также способствует снижению внутривидовой и межвидовой конкуренции пелагического и донного нектона, как и пищевая специализация отдельных видов-потребителей (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Однако в отдельных конкретных условиях совместного обитания нескольких видов нектона или одного вида при его плотных концентрациях возможны конкурентные отношения, которые могут определять перераспределение популяций в пространстве.
Литература
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Косенок Н.С., Кузнецова H.A. Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. по программе "BASIS" // Наст. сб.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.
Гаузе Г.Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоол. журн. — 1934. — Т. 13, вып. 1. — С. 18-26.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-623.
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.
Желтенкова М.В., Нейман А.А., Соколова М.Н., Тарвердиева М.И. Использование методов А.А.Шорыгина в современных работах по изучению питания рыб и беспозвоночных // Морские гидробиологические исследования: Сб. науч. тр. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 7-9.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 316 с.
Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 289 с.
Максименков В.В., Смородин В.П. Питание и пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей (Salmonidae) в юго-восточной части Берингова моря в осенний период // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 233-245.
Максименкова Т.В., Максименков В.В. Пищевые отношения молоди лососей и других рыб в восточной части Охотского моря // Тез. докл. Междунар. конф. "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 142-144.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Найденко C.B. Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. — 20О2. — Т. 130. — С. 618-652.
Найденко C.B., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Напазаков B.B. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценозов западной части Берингова моря: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр,
2003. — 184 с.
Николотова Л.А. Питание и пищевые отношения донных рыб западнокамчатско-го шельфа: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1977. — 259 с.
Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 1. — 328 с. — Т. 2. — 376 с.
Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И.Чучукало и А.Ф.Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Темных О.С. Международная программа "BASIS" (первые итоги) // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 21-24.
Темных О.С., Глебов И.И., Найденко C.B. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Тез. докл. Меж-дунар. конф. "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 38-40.
Темных О.С., Глебов И.И., Найденко C.B. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.
Чучукало B.^, Дулепова Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 465-473.
Шорыгин А.А. Количественный способ изучения пищевой конкуренции у рыб // Зоол. журн. — 1946. — Т. 25, вып. 1. — С. 45-58.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Шунтов B.n. Биология дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов B.n., Bолков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов B.n., Темных О.С. Повышена ли экологическая емкость Северной Паци-фики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. —
2004. — Т. 138. — С. 19-36.
Шунтов B.n., Темных О.С. Основные результаты изучения морского периода жизни тихоокеанских лососей в ТИНРО-центре // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 30-55.
Orlov A.M. Trophic Interrelation in Predatory Fishes of Pacific Wathers Circumambi-et the Northern Kuril Islands and Southeastern Kamchatka // Hydrobiological Journ. — 2004. — Vol. 40, № 2. — P. 106-124.
Поступила в редакцию 18.08.05 г.
