CC BY
32ISSN 2073-8129 (Print) ISSN 2587-8786 (Online)
http://no.ysn.ru
Экология
УДК 574.32
Пирогенный фактор формирования позднеплейстоценовых
экосистем Якутии
А.В. Протопопов*, В.В. Протопопова**
*Академия наук Республики Саха (Якутия), г.Якутск, Россия **Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск, Россия
e-mail: a.protopopov@mail.ru
Аннотация. Рассмотрен пирогенный фактор как один из ключевых экологических факторов, формировавших позднеплейстоценовые экосистемы Северного полушария, служившие кормовой базой для мамонтовой мегафауны. Отсутствие прямых свидетельств распространения пожаров в позднем плейстоцене, а также сложность определения их влияния на формирование экосистем были скомпенсированы моделированием на актуалистических принципах современного распространения пожаров на территории России в зависимости от макроклиматических показателей. Распад (исчезновение) мамонтового фаунистического комплекса мог быть связан с сильными изменениями биоценозов в раннем голоцене, когда вследствие изменения климата в сторону увеличения осадков и понижения среднегодовых температур воздействие пирогенного фактора было сведено к минимуму. Это привело к тому, что стабилизированные на травяной стадии постпирогенного сукцессионного процесса луговые сообщества, в позднем плейстоцене являвшиеся фактически зональным типом растительности, сильно сократили свои площади, уступив свое место лесным формациям. Впоследствии, в атлантическое время голоцена и позднее, количество природных пожаров на территории Якутии возросло, но из-за отсутствия крупных и гигантских растительноядных животных стабилизация сукцессий на травяных стадиях прекратилась и началось наступление лесных формаций.
Ключевые слова: Якутия, поздний плейстоцен, пирогенный фактор, изменения климата, распад мамонтового фаунистического комплекса.
Благодарности: работа выполнена при поддержке проекта: «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии». Регистрационный номер: АААА-А17-117020110056-0.
Pyrogenic Factor in the Late Pleistocene Ecosystems of Yakutia
A.V. Protopopov*, V.V. Protopopova**
* The Academy of Sciences of the Republic of Sakha (Yakutia), Yakutsk, Russia ** Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk, Russia e-mail: a.protopopov@mail.ru
Abstract. The article considers the pyrogenic factor as one of the key environmental factors that formed the late Pleistocene ecosystems of the Northern Hemisphere that served as the fodder base for the mammoth
ПРОТОПОПОВ Альберт Васильевич - к.б.н., в.н.с.; ПРОТОПОПОВА Виктория Валерьевна - инженер I категории.
114
НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2017, №4
megafauna. The lack of direct evidence of the spread offires in the Late Pleistocene, as well as the difficulty in determining their influence on the formation of ecosystems, was compensated by modeling on the actualis-tic principles of the current spread offires in the territory of Russia, depending on macro-climatic indices. The disintegration (disappearance) of the mammoth faunal complex could be associated with strong bioceno-ses changes in the early Holocene, when due to climate change in the direction of increasing precipitation and lowering the average annual temperatures, the effect of the pyrogenic factor was minimized. This led to the fact that meadow communities stabilized in the grassy stage of the post-pyrogenic succession process, in the late Pleistocene, were actually a zonal type of vegetation, greatly reduced their areas, giving way to forest formations. Subsequently, in the Atlantic time of the Holocene and later, the number of wildfires in the territory of Yakutia increased, but due to the absence of large and giant herbivores, the stabilization of successions in grassy stages ceased and the onset offorest formations began.
Key words: Yakutia, Late Pleistocene, pyrogenic factor, climate change, decay of mammoth faunal complex.
Acknowledgments: the work was supported by the project: «Fundamental and Applied Aspects of Exploring the Flora of Northern and Central Yakutia». Registration number: АААА-А17-117020110056-0.
Введение
Распад мамонтового фаунистического комплекса и коренные изменения в составе растительного покрова Северного полушария на рубеже плейстоцена и голоцена большинством исследователей объясняются глобальным потеплением климата. Дискуссионным моментом остается то, что в течение всего плейстоцена происходили изменения климата, не уступающие, а то превосходившие те, что случились более 10 тыс. лет назад. Дело, видимо, не ограничилось только потеплением климата либо его увлажнением, свою роль, возможно, сыграли и другие экологические факторы, изменения которых были спровоцированы климатическими трендами. Одним из них мог быть пирогенный фактор.
Современная Якутия является одним из наиболее пожароопасных субъектов России. Это обусловлено как резко континентальным климатом с характерным жарким и засушливым летом, так и наличием обширных массивов светлохвойных лесов, занимающих большую часть территории республики. По данным Якутской базы авиационной охраны лесов, в среднем ежегодно регистрируется более 500 очагов лесных пожаров на площади ~ 140 тыс. га. Основная причина лесных пожаров здесь - грозовая активность.
Природные пожары оказывают на современные лесные экосистемы Якутии определяющее значение, формируя катаклимаксные или суб-климаксные пирофитные лиственничные леса [8]. Климаксной стадией развития северотаежных лиственничных лесов без воздействия пи-рогенного фактора являлись бы заболоченные низкопродуктивные редины с господством зеленых мхов. Одной из главных причин этого служит то, что в зоне распространения многолетней мерзлоты процессы накопления мертвой органики в лесах превалируют над его разложе-
нием. При таком установлении экологического равновесия происходит постепенное накопление грубогумусовой подстилки, сопровождаемое интенсивным развитием мхов, что приводит к ухудшению гидротермического режима почв и поднятию уровня мерзлоты [11]. В таких лесах активизируются процессы заболачивания с постепенной деградацией древостоя, сильно затруднено естественное возобновление лесообра-зующих пород. Следует подчеркнуть то, что лиственничные леса не какое-то уникальное явление. Лесные или природные пожары - один из мощнейших экологических факторов, формирующих современный облик растительного покрова во многих районах Земли. Именно благодаря периодическому воздействию пожаров существуют такие типы растительных сообществ, как саванна, буш, финбош, чаппараль и др.
Если природные пожары являются одним из экологических факторов, определяющих облик многих современных растительных сообществ, то вероятно, что они могли влиять на облик и структуру растительного покрова Якутии в позднем плейстоцене и иметь определенное значение на рубеже плейстоцена и голоцена, когда распался мамонтовый фаунистический комплекс.
Материалы и методика исследований
Возможность распространения огня в лесных сообществах изучалась при помощи шкал пожарной опасности лесов по погодным условиям В.Г. Нестерова [6]. Горимость в позднем плейстоцене Якутии косвенно установили путем вычисления количества пожароопасных дней за сезон, в качестве исходных данных использовали реконструкцию палеоклимата позднего плейстоцена по палеогеографическим данным [7]. По данным о лесных пожарах, произошедших за период с1955 по 2012 г. на территории Якутии, в среднем в год отмечается до 900 пожаров [9].
По ежедневным данным о температуре воздуха, осадках и температуре точки росы были вычислены показатели Нестерова на каждый день пожароопасного сезона и подсчитано число пожароопасных дней в сезоне. Эти значения в дальнейшем использовались для вычисления возможного числа пожароопасных дней в казан-цевское межледниковье (рисс-вюрм) позднего плейстоцена и в атлантический период голоцена Якутии на основе палеоклиматических данных. Были выполнены вычисления по уравнению линейной регрессии значений числа дней N с показателем >1000 в зависимости от среднемесячной температуры и месячной суммы осадков
(Р): ^ЫТ+ЬрР.
Результаты и обсуждение
Установлена линейная зависимость количества лесных пожаров для настоящего времени, возникших по природным причинам от средней температуры июля и уровня среднегодовых осадков пожароопасного периода на территории современной Якутии, с коэффициентами апрок-симации R2=0, 4856 и R2=0, 6122 (рис. 1, 2). Y=-
0,25668х+81,758, где Y - число лесных пожаров, х - осадки.
Нужно отметить, что возникновение лесных пожаров находится в прямой зависимости от погодных условий, первостепенными из которых являются количество осадков и значение летних температур, влияющих на влажность лесных горючих материалов. Для десяти регионов России указаны средние температуры и среднее количество осадков за пожароопасный период и среднее число пожаров на 100 тыс. га, возникших по природным причинам, как правило, от ударов молний. Крайняя зависимость частоты пожаров от осадков и летних температур из рассмотренных регионов отмечается в Якутии и Хабаровском крае, в первом случае наблюдаем максимальное число пожаров, во втором - минимальное (рис. 3).
В казанцевское межледниковье (рисс-вюрм) средние температуры июля по Якутии были на 6 °С-4 °С выше современных и составляли примерно 24 °С, годовая сумма осадков была почти равна современным и составляла 250-300 мм (менее 75 мм за пожароопасный сезон)[7]. В атланти-
Рис. 1. Зависимость числа лесных пожаров от осадков в Якутии
♦ ♦ ♦
♦ У* 5
/ ♦
♦ */ ♦
♦ ♦ R2 = 0,6122
♦
10 15 20
ср.температура июля
1200
1000
0
0
5
Рис. 2. Зависимость числа лесных пожаров от средней температуры июля в Якутии, °С 116 НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2017, №4
ческое время голоцена средняя температура июля была выше современной на 2 °С либо равна (20,5 °С), годовая сумма осадков больше на 50 мм либо равна (260 мм, менее 75 мм за пожароопасный сезон). Такое соотношение количества осадков и среднелетних температур для рисс-вюрма способствует увеличению количества пожаров, так как баланс смещается в сторону большего иссушения растительных горючих материалов.
Предполагается, что в казанцевское межлед-никовье (рисс-вюрм) число дней с пожарами, примерно, на 25 дней больше, чем в данное время, т.е. из 114 дней пожароопасного периода
55 дней были с пожарами. В атлантическое время голоцена количество дней с пожарами было примерно такое же, как и в настоящее время, около 35 дней в пожароопасном периоде (рис. 4).
Таким образом, в конце четвертичного периода роль пожаров на наземные экосистемы Якутии менялась в соответствии с климатическими колебаниями.
Еще одним косвенным доказательством того, что лесные пожары в плейстоцене имели широкое распространение, является пирофитность лиственничников и сосняков, ставших зональным типом растительности в плейстоцене и
600
500
400
300
200
-
о
100
0.9
15,1
5
л
I
3
530
'3 Л
X
0.9
5е
0.8 ~
6 2
0,7 о о
а
0,6 X
о
0,5 га *
С
0.4 О
1
0,3 5 %
X
0,3 г» О
0,1
Пертемп Пер осадки всреднее число пожаров на 100тыс. га по природным причинам
Рис. 3. Зависимость количества пожаров в разных регионах России от осадков и средних летних температур
1,2
Иркт.обл.(Субатлантик) Якутия(Субатлантик) Якутия (Рисс-Вюрм) Якутия (Атлантик) ■ Ср.темп.июля ■ Осадки ср.годовые ■ Лесные пожары
Рис. 4. Горимость лесов в позднем плейстоцене и в голоцене
0,6
0,4
0,2
продолжающих ими оставаться в Якутии в голоцене [2]. Эти виды получили определенное конкурентное преимущество перед менее огнестойкими елью сибирской (Picea obovata Ledeb.), кедром (Pinus sibirica DuTour) и пихтой (Abies sibirica Ledeb.) [13, 14].
В условиях Якутии лесные пожары являются естественным фактором формирования и динамики развития лесов [4, 8, 12]. Здесь практически нет участка леса, который в тот или иной период времени не испытывал бы пирогенного воздействия. Поэтому современные лиственничные леса в основном представляют собой различные этапы восстановительных постпожарных сукцессий.
Пирофитность лиственничников, имевших в позднем плейстоцене Якутии широкое распространение [15], может свидетельствовать об определяющей роли пожаров, формировавших мамонтовые пастбища наподобие современных африканских саванн.
Некоторые исследователи [1,18] отмечали конвергентное сходство между экосистемами современной африканской саванны с доминированием африканского слона (Loxodonta Africana Blum.,1797) и позднего плейстоцена Северного полушария с господством шерстистого мамонта (Mammuthu primigenius Blum.,1799). Сходство африканских саванн и позднеплейстоценовых формаций не ограничивается только фаунисти-ческой структурой. В зоне саванн благодаря пожарам леса покрывают всего 27 % территории Африки, хотя потенциально могли бы распространиться на 56 % [13]. Современные саванны являются катаклимаксным или субкли-максным типом растительности, стабилизировавшимся на травяной стадии сукцессионного процесса благодаря периодическому воздействию природных пожаров и стравливанию крупными стадными растительноядными животными, уничтожающими деревья и кустарники. Например, слоны уничтожают до 30 % взрослых деревьев в местах своего обитания, способствуя расширению злаковников и не давая разрастаться лесам [5]. Схожий процесс зоо-генной стабилизации постпирогенного сукцес-сионного процесса на луговой стадии, способствовавший распространению высокопродуктивных травяных сообществ, мог происходить и в позднем плейстоцене Якутии.
Интродукция лесного бизона (Bisonbison athabasca Rhoads, 1897) в Центральной Якутии, начатая в 2006 г., позволила провести наблюдения за влиянием выпаса крупных растительноядных животных в естественных условиях криоаридного климата. Было установлено, что бизоны наносят большой ущерб молодым лист-
венным и хвойным деревьям, что привело к расширению луговых участков [10]. Олуговение лесных участков также часто наблюдается вблизи поселков, где происходит выпас крупного рогатого скота. Зоогенные причины формирования злаковников, сопровождаемые деструкцией лесных участков, а также стабилизацией постпирогенных сукцессий на травяной стадии, могли при определенных климатических условиях и соответствующей плотности крупных растительноядных животных привести к формированию и существованию неопределенно долгое время обширных площадей луговых сообществ.
Резкие колебания климата на границе плейстоцена и голоцена повлекли за собой радикальные изменения в растительном покрове, вызвали перестройку растительных зон. В этот период отмечается широкое распространение лесных фитоценозов вместо травяных плейстоценовых сообществ, а на севере формируется тундра [2]. Тогда же происходит распад мамонтового фаунистического комплекса, сопровождаемый вымиранием мамонтов, шерстистых носорогов, бизонов и других крупных животных в Якутии.
К тезису о том, что именно общее потепление климата на рубеже плейстоцена и голоцена способствовало распаду мамонтового фаунистиче-ского комплекса, нужно заметить, что в термо-хроны плейстоцена среднегодовые температуры повышались на гораздо большие показатели [7]. Скорее всего, действовал комплекс факторов, одним из которых были природные пожары. При общем потеплении климата, что произошло на рубеже плейстоцена и голоцена, должно было произойти увеличение количества пожаров, так как повышение средних температур воздуха положительно коррелируется с повышением значения комплексного показателя пожарной опасности [3]. Но бореальный период голоцена характеризуется более влажным и более холодным летом, чем в настоящее время [16,17], увеличение увлажнения растительных горючих материалов, несмотря на общее повышение температуры, резко снизило количество пожаров и роль пирогенного фактора в формировании наземных экосистем Северного полушария. В атлантическое время голоцена количество пожаров сравнялось с настоящим временем, так как снизилось число осадков по сравнению с предыдущим периодом.
Выводы
Таким образом, распад мамонтового фауни-стического комплекса мог быть связан с масштабной перестройкой раннеголоценовых био-
118
НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2017, №4
ценозов, когда вследствие увеличения влажности воздуха и количества осадков, при относительно холодных летних температурах воздействие пирогенного фактора было сведено к минимуму. Это привело к тому, что стабилизированные на травяной стадии постпирогенного сукцессионного процесса луговые сообщества, в позднем плейстоцене являвшиеся фактически зональным типом растительности, сильно сократили свои площади, уступив свое место лесным формациям. В атлантическое время голоцена и после, когда количество природных пожаров Якутии возросло, из-за вымирания крупных и гигантских растительноядных животных некому стало стабилизировать сукцессии на травяных стадиях.
Литература
1. Верховская Н.Б. Мамонтовые экосистемы и причины их исчезновения // Журнал общей биологии. 1988. Вып. 49, № 1. С. 70-83.
2. Гитерман Р.Е. История растительности Северо-Востока СССР в плиоцене и плейстоцене. М.: Наука, 1985. 96 с.
3. Курбатский Н. П. Проблема лесных пожаров // Возникновение лесных пожаров. М.: Наука, 1964.
4. Лыткина Л.П., Протопопова В.В. Лесные пожары как экологический фактор формирования лесов Центральной Якутии // Наука и образование. 2006. №2. С. 50-56.
5. Насимович А.А. Африканский слон. М.: Наука, 1975.
6. Нестеров В.Г. Горимость леса и методы ее определения. М.: Гослесбумиздат, 1949. 76 с.
7. Палеоклиматы и палеоландшафты внетро-пического пространства Северного полушария. Поздний плейстоцен - голоцен: Атлас-монография / Под ред. А.А. Величко. М.: ГЕОС, 2009.
8. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986. 192 с.
9. Протопопова В.В., Габышева Л.П. Пиро-генный фактор и возобновительный процесс
в лесах Центральной Якутии // Современные проблемы науки и образования. 2014. № 4. URL: http://www.science-education.ru/118-144853.
10. Сафронов В.М., Сметанин Р.Н., Степанова В.В. Интродукция лесного бизона (Bisonbi-son аthabasca Rhoads, 1897) в Центральной Якутии // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 4. С. 50-71.
11. Софронов М.А., Вакуров А.Д. Огонь в лесу. Новосибирск: Наука, 1981. 124 с.
12. Тимофеев П.А., Исаев А.П., Щербаков И.П. Леса среднетаежной подзоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. 140 с.
13. Шешуков М.А., Громыко С.А. Влияние пирогенного фактора на формирование лесов в различных зонально-географических условиях Дальнего Востока // Технические науки. Вестник ТОГУ. Томск, 2008. № 1 (8). С. 21-26.
14. Bond W.J., Woodward F.I., Midgley G.F. The global distribution of ecosystem in a world without fire // New Phytologist. 2005. V. 165, № 2. P. 525-538.
15. Geel van Bas, Protopopov A., Protopopova V., Pavlov I., J. van der Plicht, Guido B.A. van Reenen. Larix during the Mid-Pleniglacial (Greenland Interstadial 8) on Kotelny Island, northern Siberia // Boreas. 2016. DOI: 10.1111/bor.12216. P. 1-8.
16. MacDonald G.M., Beilman D.W., Kuzmin Y.V., Orlova L.A., Kremenetski C.V., Shapiro B., Wayne R.K., Van Valkenburgh. Pattern of extinction of the wooly mammoth in Beringia // Nature Communications. 2012. DOI: 10.1038. P. 1-9.
17. Nazarova L., Lupfert H., Subetto D., Pestryakova L., Diekmann B. Holocene climate conditions in central Yakutia (Eastern Siberia) inferred from sediment composition and fossil chi-ronomids of Lake Temje // Quaternary International. 2013. V. 290-291. P. 264-274.
18. Vereshchagin N.K., Baryshnikov G.F. The ecological structure of the «Mammoth Fauna» in Eurasia // Annales Zooloici Fennici. 1985. V. 28, no 3-4. P. 253-259.
Поступила в редакцию 20.10.2017
