CC BY
2УДК 582.987
Первые итоги изучения реликтового вида Adonis sibirica в Южно-Уральском заповеднике
Юсупова О. В.1, Абрамова Л. М.2
1 Южно-Уральский государственный природный заповедник Россия, Республика Башкортостан, Реветь yusupova_ov@mail. ru
2Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН Россия, Уфа abramova.lm@mail.ru
Приведена популяционная характеристика реликтового для Южного Урала вида - Adonis sibirica. На территории Южно-Уральского заповедника выявлены три местообитания указанного вида. В синтаксономическом отношении ценопопуляции (ЦП) Котельная и Курманай относятся к ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000, сообщества которой приурочены к средним и нижним частям пологих склонов, прилегающих к поймам ручьев и речек в южной и восточной частях заповедника. ЦП Реветь относится к ассоциации неморальнотравных сосново-широколиственных лесов Tilio cordatae-Pinetum sylvestris Shirokikh et al. 2021, сообщества которой распространены в нижних и средних частях склонов на серых лесных почвах с достаточным увлажнением в западной части заповедника. Максимальные значения линейных параметров отмечены для ЦП Курманай, подверженной умеренному выпасу с участием молодых и средневозрастных растений. Наибольшее число листьев, боковых побегов и цветов образовано растениями, приуроченных к опушке леса в ЦП Котельная, а наименьшее - растениями из ЦП Реветь. Охарактеризована онтогенетическая структура ценопопуляций и приведены демографические показатели. Возрастная структура ценопопуляций Adonis sibirica имеет правосторонний одновершинный тип спектра с преобладанием молодых генеративных растений (32-53 %). Общая плотность варьирует от 1,88 до 3,17 экз./м2. Оценка возрастности (А) и эффективности (ю) показала, что молодыми являются все ценопопуляции (А=0,18-0,21; ю=0,48-0,58).
Ключевые слова: Adonis sibirica, ценопопуляция, морфометрические параметры, демографическая структура, плотность популяций , Южно-Уральский заповедник.
ВВЕДЕНИЕ
На протяжении длительного времени в качестве природного источника сырья для получения сердечных гликозидов и кардиотонических средств нерационально велась заготовка ценного лекарственного сырья из растений Adonis vernalis L. в местах его массового произрастания в Предуралье и лесостепных районах Южного Урала. Вследствие неконтролируемого сбора надземной массы растений, нарушения популяций вплоть до полного их исчезновения, возникла необходимость в поисках заменителя данного сырья. Похожие по химическому составу гликозиды и активные биологические соединения выявлены у других видов из рода Adonis, в том числе у Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. (Кучеров и др., 1969; Максютова и др., 1975; Худоногова, 2021).
На территории Южно-Уральского заповедника оба указанных вида: Adonis sibirica и A. vernalis имеют узкое распространение. В данной работе речь пойдет о горицвете сибирском, ценопопуляции (ЦП) которого в горной области Южного Урала заметно сокращаются, вероятно, по причине естественных и антропогенных факторов. В связи с этим, существует необходимость в комплексном изучении распространения, экологии, биологии и структуры его ценопопуляций.
В западной части Южно-Уральского заповедника A. sibirica рассеянно встречается преимущественно в широкотравных хвойных лесах. Его более многочисленные ценопопуляции отмечены в восточной и южной частях заповедника, где распространены гемибореальные светлохвойные леса. В настоящее время зафиксировано несколько местообитаний данного вида.
ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol
Адонис сибирский (A. sibirica Patrin ex Ledeb. = A. apennina L., Ranunculaceae) -многолетнее травянистое растение с толстым коротким корневищем, ярко-зелеными листьями, конечные доли которых линейно-нитевидные до 1 мм шириной, голые (рис. 1). Листья верхней и нижней формации различаются по форме. Листья срединной формации с дважды-трижды-перисторассеченными с двумя- или многолопастными сегментами, в очертании овальные или треугольные 3-8 см длиной и 2,5-8 см шириной в количестве от 9 до 12 на один побег. Ниже располагаются 1-2 листа переходного типа со слабо развитой листовой пластинкой и 1-2 чешуевидных листа, сросшихся в короткую трубку, заметно отдаленных друг от друга. Листья низовой формации представлены 3-4 сближенными чешуйками. Стебли простые или ветвящиеся в начале цветения 20-30 см высотой, позднее, по отцветании - до 40-50 (60) см. Цветки крупные, золотисто-желтые, 4-6 см в диаметре. Чашечка пятилистная, голая, чашелистики обратнояйцевидные 20-30 мм длиной и 10-15 мм шириной. Лепестки обратнояйцевидные, многочисленные (10-16). Размножается семенами. Плоды сложные, состоящие из многочисленных односемянных орешков, морщинистые. Цветет в мае-июне (Кучеров и др., 1987; Нухимовский, 1997; Полетаева, 2009). Обладает декоративными качествами, ценными лекарственными свойствами, является медоносным растением (Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров и др., 1987).
A. sibirica - гемикриптофит, короткокорневищный поликарпик. Восточноевропейско-западноазиатский суббореальный, опушечно-лесной вид. Ксеромезофит (Куликов, 2005). Реликтовый вид с дизъюнктивным ареалом, состоящий из пяти фрагментов (уральского, горно-алтайского, кузнецко-обского, енисейско-ангарского и байкало-ленского), расположенные в европейской части России, на Урале, в Западной и Восточной Сибири (Пошкурлат, 1976). На Южном Урале приурочен к лесной зоне. Произрастает в светлохвойных, хвойно-мелколиственных лесах, встречается по полянам и опушкам. Занесен в Красные книги Удмуртской Республики (2012), Республики Коми (2019), Якутии (Саха) (2019), Ханты-Мансийского автономного округа - Югры (2013), Кировской (2014), Архангельской (2020) областей, Вологодской (2004) областей. В Республике Башкортостан не охраняется.
Цель работы - изучить биоморфологические особенности и демографическую структуру популяций Adonis sibirica в трех локалитетах Южно-Уральского заповедника.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проведены в западной и южной частях Южно-Уральского заповедника - в Ямаштинском (ЯЛ, квартал 113) и Лапыштинском (ЛЛ, квартал 112) участковых лесничествах (рис. 1). В западной части заповедника преимущественно распространены широколиственные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса. Рельеф района низкогорный с широкими продольными и узкими поперечными долинами горных рек. Основная часть гор имеет высоты ниже 800 м н. у. м.. Хребты сложены песчаниками, межгорные понижения приурочены к полосам распространения сланцев и доломитов. Значительную площадь занимают производные леса - осинники и березняки, возникшие в результате сплошных рубок.
В пределах района распространены слаборазвитые серые и бурые горно-лесные почвы (Горичев, 2008). Коренную растительность южной части заповедника представляют сосновые леса, значительно нарушенные в результате различных рубок. На большей части сосновые боры сменили вторичные березовые и осиновые леса. В пределах района под лесной растительностью распространены серые горно-лесные почвы.
Климат умеренно-континентальный. По данным ближайшей Инзерской метеостанции среднегодовая температура воздуха составляет 1,2 °С, среднемесячные температуры в январе - 15,8 °С, в июле 17,0 °С, годовая сумма осадков 667 мм, продолжительность вегетационного периода 164 дней, безморозного периода - 107 дней, сумма температур выше 10 °С - 1800.
Рис. 1. Типичные местообитания Adonis sibirica в Южно-Уральском заповеднике а - Котельная (ЛЛ, квартал 112); б - Курманай (ЛЛ, квартал 112); в и г - общий вид генеративных растений из ценопопуляций Реветь (в) и Курманай (г) (фото О. В. Юсуповой).
Изучение морфометрии A. sibirica в природных условиях проводилось согласно методу В. Н. Голубева (1962) на 25 генеративных особях в каждой ценопопуляции на стадии массового цветения растений. Подробная характеристика онтогенетических состояний адониса сибирского приведена Е. Л. Нухимовским (1997) и А. П. Пошкурлат (2000). Анализ онтогенетической структуры выполнен по общеизвестной методике (Заугольнова и др., 1988). Определялись ведущие популяционные характеристики: общая плотность особей, возрастной состав. Согласно стандартным критериям, учитывались следующие возрастные состояния: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные или инициматурные (gi), средние генеративные или медиаматурные (g2), старые генеративные или финиматурные (g3). Для характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций применяли следующие демографические показатели: индекс восстановления (1в) (Жукова, 1995), индекс старения (1с) (Глотов, 1998). Для оценки состояния ЦП был применен критерий «дельта-омега» Л. А. Животовского (2001). При изучении возрастных состояний в каждой ценопопуляции в случайном порядке закладывалось 30 площадок, где на один м2 подсчитывали число особей всех возрастных групп.
При статистическом анализе количественных показателей рассчитывали средние арифметические значения и их ошибки (M±m), среднеквадратичное отклонение (g), коэффициент вариации (Cv, %) (Лакин, 1990). Общую межпопуляционную и внутрипопуляционную изменчивость параметров оценивали по абсолютным средним значениям изучаемых признаков и значениям коэффициента вариации с учетом эмпирической шкалы изменчивости С. А. Мамаева (1975): очень низкая - меньше 7 %, низкая - 8-12 %, средняя - 13-20 %, повышенная - 21-30 %, высокая - 31-40 %, очень высокая - больше 40 %. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке: r - вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + - вид имеет проективное покрытие до 1 %; 1 - вид имеет проективное покрытие от 1 до 5 %; 2 - от 5 до 25 %; 3 - от 25 до 50 %; 4 - от 50 до 75 %; 5 - выше 75 % (Миркин, Наумова, 1989). Названия растений даны в соответствии со сводкой С. К. Черепанова и новейшими таксономическими обработками (Черепанов, 1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика местообитаний и их фитоценотическая приуроченность. ЦП 1
(Котельная). Окрестности деревни Карталинская Запань. Описание сообщества проведено 26.05.2022. Ценопопуляция расположена на опушке невысокого увала с одноименным названием, вдоль которого расположен неглубокий водоем (старица реки Большой Инзер). Экспозиция юго-восточная. Древесный ярус представлен Pinus sylvestris L. (dom.), Betula pendula Roth. (+). Подлесок состоит из Sorbus aucuparia L. (dom.) и Padus avium Mill. Кустарниковый ярус представлен Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova. (dom.) и Caragana frutex (L.) C. Koch. Травяной ярус имеет проективное покрытие до 60 %, он представлен видами гемибореальных травяных лесов - Bupleurum longifolium L. (+), Primula macrocalyx Bunge (1), Digitalis grandiflora Mill. (r), Atragene sibirica L. (1), Stachys officinalis (L.) Trevis. (+). Присутствуют также Fragaria vesca L. (1), Carex macroura Meinsh (1), Potentilla erecta (L.) Raeusch. (1), Viola collina Bess. (1), Orthilia secunda (L.) House (+). Calamagrostis arundinacea (L.) Roth (2) и Aegopodium podagraria L. (2) являются основными доминантами сообщества. A. sibirica встречается со средним обилием (1). Высота травостоя составляет 60 см. В составе мохового яруса доминирует Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (2). Напочвенный покров подвергается умеренному выпасу.
ЦП 2 (Курманай). Описание сообщества проведено 26.05.2022. Название ценопопуляции дано по одноименному названию урочища, где она локализована. Ценопопуляция занимает выравненный участок соснового леса с редкими деревьями Betula pendula и подлеском из Sorbus aucuparia и Padus avium. Кустарниковый ярус из Rosa majalis Herrm выражен слабо. Травяной ярус имеет те же характеристики, что в ЦП Курманай, но в составе травостоя изредка встречаются опушечные виды - Astragalus danicus Retz., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Origanum vulgare L. К доминантам в растительном покрове добавляются Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Carex macroura. Данное сообщество подвержено умеренному выпасу. A. sibirica встречается со средним обилием (1).
ЦП 3 (Реветь). Описание сообщества проведено 17.05.2022. Растительное сообщество приурочено к крутому северному склону сосново-широколиственного леса у реки Реветь. Подлесок представлен молодыми деревьями Abies sibirica Ledeb., Tilia cordata Mill., Padus avium. Для кустарникового яруса характерна Rosa majalis. ОПП травяного яруса составляет 60%. Травостой состоит из неморальных видов - Viola mirabilis L. (+), Asarum europaeum L. (+), бореальных Oxalis acetosella L. (1). Из осок с высоким обилием встречаются Carex pilosa Scop. (1) и C. macroura (2). A. sibirica встречается с низким обилием (+).
В синтаксономическом отношении ЦП 1 и 2 относятся к ассоциации вейниково-широкотравных сосновых лесов Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000, порядка Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000, класса Brachypodio pinnatae-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. Сообщества
ассоциации приурочены к средним и нижним частям пологих склонов, прилегающих к поймам ручьев и речек в южной и восточной частях заповедника (Мартыненко и др., 2008). ЦП 3 относится к ассоциации неморальнотравных сосново-широколиственных лесов Tilio cordatae-Pinetum sylvestris Shirokikh et al. 2021, подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov, союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016, порядка Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968, класса Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968. Сообщества ассоциации распространены в нижних и средних частях склонов на серых лесных почвах с достаточным увлажнением в западной части заповедника (Широких и др., 2021).
Морфометрические параметры растений в отдельных ценопопуляциях. В результате сравнительного анализа данных, представленных в таблице 1, установлено, что по многим признакам отличаются растения из ЦП Курманай (рис. 1г). Генеративные растения этой ценопопуляции превосходят растения из двух других ценопопуляций по числу генеративных побегов (3,56), по высоте побега (51,43), по длине листа срединной (10,91) и переходной (10,32) формации, по диаметру генеративного побега (0,61), по длине (2,93) и ширине (1,62) лепестков, по числу лепестков в цветке (15,52), по диаметру верхушечного цветка (5,84) и по длине цветоножки (8,20). Наиболее низкие средние значения параметров выявлены у растений из ЦП
Таблица 1
Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Adonis sibirica в ценопопуляциях (ЦП) Южно-Уральского заповедника
Параметры ЦП Котельная ЦП Курманай ЦП Реветь
M±m Cv,% M±m Cv,% M±m Cv, %
Число генеративных побегов, шт. 2,96±0,29 50,1 8 3,56±0,19 26,9 9 3,32±0,39 59,43
Высота побега, см 50,86±1,04 10,3 0 51,43±1,3 9 13,5 6 42,54±0,90 10,69
Число боковых побегов на генеративный побег, шт. 3,36±0,11 16,9 2 3,24±0,14 22,3 2 2,92±0,12 21,92
Число листьев на генеративный побег, шт. 9,72±0,40 20,8 9 8,88±0,22 12,3 0 8,48±0,18 10,82
Длина листа срединной формации, см 10,72±0,33 15,5 0 10,91±0,3 1 14,5 1 9,32±0,29 15,60
Ширина листа срединной формации, см 10,30±0,39 18,9 4 10,03±0,3 6 18,0 0 6,68±0,37 27,90
Длина листа переходного типа, см 10,28±0,28 13,6 9 10,32±0,2 8 13,9 1 9,66±0,26 13,17
Ширина листа переходного типа, см 7,75±0,40 26,0 0 7,37±0,35 23,8 5 10,50±0,35 16,03
Диаметр генеративного побега, см 0,58±0,01 14,5 6 0,61±0,02 17,0 6 0,48±0,01 19,00
Длина лепестка, см 2,81±0,09 16,5 3 2,93±0,06 11,8 5 2,48±0,07 15,83
Ширина лепестка, см 1,52±0,05 16,4 4 1,62±0,03 12,0 7 1,08±0,02 10,71
Число лепестков в цветке, шт. 15,28±0,24 8,13 15,52±0,2 5 8,13 15,48±0,34 11,20
Диаметр верхушечного цветка, см 5,48±0,13 12,2 9 5,84±0,13 11,6 4 5,05±0,16 16,22
Число цветков на один побег, шт. 4,08±0,15 18,6 1 4,00±0,12 14,7 4 1,48±0,16 55,58
Длина цветоножки, см 8,1±0,72 44,9 7 8,20±0,61 36,9 0 7,09±0,57 37,84
Примечание к таблице. Cv - коэффициент вариации, %; M±m - средняя и ее ошибка. Полужирным шрифтом выделены максимальные средние значения параметров. 90
Реветь, за исключением ширины листа переходного типа (10,50) (рис. 1в). Повышенные значения параметров у растений из ЦП Курманай обусловлены медиаматурным состоянием некоторых изученных растений, для которых характерны массивные генеративные побеги с высоким числом побегов, цветков и крупных листьев. В двух других ценопопуляциях преобладали инициматурные растения с меньшим числом генеративных побегов и другими морфометрическими параметрами. Вероятно, что определенную роль для растений адониса также играет выпас, поскольку в ЦП Курманай отмечается высокая плотность растений в условиях умеренного выпаса.
Наличие боковых побегов у растений способствует увеличению общей фотосинтезирующей поверхности и повышению числа репродуктивных органов. Следовательно, повышается эффективность образования органических элементов, в связи с чем растения получают больше питательных веществ. Также завязывается больше плодов за счет повышенного числа цветов на общем побеге.
Наибольшее число боковых побегов и цветов образуют растения из ЦП Котельная (3,36 и 4,08 шт., соответственно), а наименьшее - растения из ЦП Реветь (2,92 и 1,48 шт.). По всей видимости, лесной полог имеет определенное значение для указанного показателя. Условия произрастания растений, приуроченных к опушке, позволяют им образовать раскидистое общее соцветие и густую «крону» из листьев для более эффективных репродукции и фотосинтеза. Те же условия могут являться фактором образования наибольшего числа листьев на генеративном побеге в данной ценопопуляции (9,72 шт.). Растения из ЦП Реветь произрастают в менее освещенных условиях, поэтому листьев, боковых побегов, следовательно, и цветов на генеративном побеге образуется меньше (8,48, 2,92 и 1,48 шт.). Вероятно, ширина листа срединной формации также связана с условиями освещения.
Общеизвестно, что чем выше амплитуда адаптивной изменчивости вида, тем больше у него возможностей противостоять стрессовому воздействию и тем выше его устойчивость в растительном сообществе (Ростова, 2002). Наибольшей изменчивостью обладают следующие параметры: число генеративных побегов (Су=27,0-59,4 %), длина цветоножки (Су=36,90-45,97 %). Наименьшей изменчивостью - число лепестков в цветке (Су=8,13-11,20 %). Полученные результаты сопоставимы с ранее опубликованными О. Ф. Кирсановой (2013) в Печоро-Илычском заповеднике и И. И. Полетаевой (2009) в Республике Коми данными.
Плотность популяций, возрастной состав и демографические показатели. Анализ онтогенетической структуры растений раскрывает ступени развития популяции на определенном отрезке времени. Плотность популяций A. sibiricа, возрастной состав, демографические показатели представлены в таблице 2. Плотность в ценопопуляциях адониса сибирского варьирует от 1,88 до 3,17 экземпляров на 1 м2. Увеличение плотности растений в ЦП Курманай свидетельствует об оптимальных условиях произрастания.
По классификации А. А. Уранова и О. В. Смирновой (1969) изученные и ЦП A. sibirica относятся к нормальным неполночленным. Представлены растения большинства возрастных состояний, кроме сенильных растений. Возрастная структура ЦП А. sibirica имеет правосторонний одновершинный тип спектра с преобладанием молодых генеративных растений (32-53 %).
Курманай доля проростков почти в три раза превышает этот показатель в других ценопопуляциях (30,4 %).
Среди демографических показателей оценка возрастности А (дельта) и эффективности ю (омега) показала, что молодыми являются все ценопопуляции (А=0,18-0,21; ю=0,48-0,58). Проведено также сравнение индексов восстановления и старения, отражающих динамические процессы ценопопуляций. Индекс восстановления колеблется от 0,57 до 0,91. Данный факт свидетельствует о пополнении молодыми особями и поддержании прегенеративной фракции в ценопопуляциях на хорошем уровне. Индекс старения приближен к нулю, поскольку в данных ценопопуляциях сенильные растения не наблюдались в связи с сокращением онтогенеза и отмиранием растений сразу после окончания генеративной фазы развития.
Таблица 2
Усредненная онтогенетическая структура и демографические показатели ценопопуляции
Adonis sibirica
№ ЦП Плотность, экз./м2 Онтогенетическое состояние, % Демогра< )ические показатели
р j im v g1 g2 g3 A ю Тип ЦП 1в 1ст
ЦП 1 2,84 10,9 6,8 10,9 12,3 52,1 6,8 - 0,20 0,56 Молодая 0,70 0,00
ЦП 2 3,17 30,4 9,8 5,4 2,2 32,6 16,4 3,3 0,18 0,48 Молодая 0,91 0,03
ЦП 3 1,88 6,4 10,6 12,8 6,4 53,2 10,7 - 0,21 0,58 Молодая 0,57 0,00
Адонис сибирский возобновляется семенным путем, поэтому очевидно, что самоподдержание ценопопуляций осуществляется за счет генеративных растений. В ЦП
Лимитирующие факторы. Среди лимитирующих факторов, в том числе антропогенных, имеет место пастбищная дегрессия в результате выпаса домашних животных. В связи с этим, нахождение изучаемых ценопопуляций вблизи населенных пунктов, по всей видимости, оказывает прямое воздействие на их параметры и демографическую структуру. По мнению ряда авторов, для растений из рода Adonis отмечается повышение биологической массы и урожайности в условиях умеренного выпаса (Васильченко, 1979; Ильина, Саксонов, 2009). По нашим наблюдениям, растения из ценопопуляций не срезаются для букетов, то есть не подвержены влиянию антропогенного фактора; не поедаются животными, что способствует высокой степени репродукции и, вероятно, связанному с этим хорошим возобновительным процессом. Виды-конкуренты поедаются домашними животными, что в свою очередь благоприятствует растениям адониса заселять свободные участки и расширять площадь своего местообитания. Естественными лимитирующими факторами являются длительный цикл развития растений и реликтовость вида в целом. Как отмечала А. П. Пошкурлат (1976), A. sibirica произошел из линии общего предка растений серии Apenninae на пути миграции из северной части Китая в Сибирь. Центром происхождения общего предка адонисов является Древнее Средиземноморье.
Разрозненные местонахождения ценопопуляций адониса сибирского в западной части заповедника обусловлены особыми мезоклиматическими условиями в этой части, способствующих распространению коренных темнохвойных и смешанных широколиственных лесов. С проявлением континетальности климата в южной и восточной частях, широкое распространение получают светлохвойные леса, под пологом которых адонис сибирский встречается чаще.
Приуроченность горицвета сибирского в основном связана с распространением светлохвойных лесов, вырубки которых ведут к исчезновению целых популяций этих ценных растений. Во время существования лесного промышленного хозяйства на территории исследованных экотопах активно осуществлялись заготовка и вывоз хвойной древесины, что не могло не повлечь за собой выпад из состава сообществ растений горицвета.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Adonis sibirica крайне рассеянно встречается на территории Южно-Уральского заповедника в злаково-широкотравных и неморальнотравных хвойных лесах. В условиях горной местности растения селятся в средних и нижних частях склонов, на серых лесных почвах, под пологом светлохвойных лесов и на их опушках.
В настоящее время выявлены и исследованы три местообитания вида. В изученных ценопопуляциях фенотипические показатели растений имеют сходные значения, с небольшим расхождением по габитуальным и количественным параметрам. В ЦП Курманай растения выше и крупнее, имеют более многочисленные генеративные побеги. Плотность и возрастной спектр растений отражают довольно высокие популяционные показатели адониса сибирского в данной ценопопуляции. Высокая встречаемость всходов и молодых 92
вегетативных растений во всех ценопопуляциях подтверждает самоподдержание ценопопуляций на хорошем уровне. Отсутствие или низкая встречаемость старых генеративных и сенильных растений подтверждает длительный процесс перехода в финиматурное и сенильное состояния. Можно предположить, что в ЦП Курманай в условиях выпаса, растения имеют несколько более высокие габитуальные показатели, а также более высокие показатели прорастания и всхожести семян.
Таким образом, на основе проведенного анализа фенотипических и демографических показателей A. sibirica можно констатировать, что изученные ценопопуляции являются молодыми, а условия экотопов, занимаемых ценопопуляциями, достаточно благоприятными для произрастания вида.
Однако, ценопопуляции вида малочисленны, разрозненны, в связи с чем необходимо установить ежегодный мониторинг за состоянием ценопопуляций адониса сибирского с целью составления дальнейших перспектив по сохранению ценопопуляций на ООПТ и выявления способов их устойчивого самоподдержания на хорошем уровне.
Работа выполнена по теме ЮУГПЗ «Летопись природы» в рамках государственного задания на 2022 г. № 051-00084-22-00 и по теме ЮУБСИ УФИЦ РАН "Биоразнообразие природных систем и растительные ресурсы России: оценка состояния и мониторинг динамики, проблемы сохранения, воспроизводства, увеличения и рационального использования" в рамках государственного задания на 2022 г. УФИЦ РАН № 075-03-2022-001 от 14.01.2022 г.
Список литературы
Васильченко Т. И. Влияние выпаса на ценопопуляции горицвета весеннего на степных меловых склонах в Курской области // Растительные ресурсы. - 1979. - Т. 15, вып. 2. - С. 210-213.
Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. -1998. - № 1. - С.146-149.
Голубев В. Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. - Воронеж, 1962. -
511 с.
Горичев Ю. П. Общая характеристика природного комплекса // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. - Уфа: Гилем, 2008. - С. 53-58.
Горчаковский П. Л., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. - М.: Наука, 1982. -С. 118-120.
Животовский Л. А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.
Жукова Л. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журнал общей биологии. - 1983. - № 3. - С. 361-373.
Заугольнова Л. Б., Жукова А. А., Комаров А. С., Смирнова О. В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - Москва, 1988. - 184 с.
Ильина В. Н., Саксонов С. В. Некоторые итоги изучения ценопопуляций Адониса весеннего и волжского (Adonis vernalis L. и А. wolgensis Stev.) в бассейне Средней Волги // Бюллетень Главного ботанического сада. -2010. - С. 107-116.
Красная книга Архангельской области / [Ред. О. В. Аксенова, В. В. Ануфриев и др.]. - Архангельск: Северный (Арктический) федеральный университет. - 2020. - 490 с.
Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы / [Ред. Г. Ю. Конечная, Т. А. Суслова]. -Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 360 с.
Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы / [Ред. О. Г. Баранова и др.]. - Киров, 2014. -
336 с.
Красная книга Республики Коми / [Ред. С. В. Дегтева]. - Сыктывкар: ООО «Коми республиканская типография», 2019. - 768 с.
Красная книга Республики Саха (Якутия). Том 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / [Ред. Н. Н. Винокуров]. - М.: Наука, 2019. - 270 с.
Красная книга Удмуртской Республики / [Ред. О. Г. Баранова и др.]. - Чебоксары: «Перфектум», 2012. - 458 с.
Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа - Югры: животные, растения, грибы / [Ред. А. М. Васин, А. Л. Васина]. - Екатеринбург: Издательство Баско, 2013. - 460 с.
Кирсанова О. Ф. Охраняемый вид Adonis sibirica Patrin. ex Ledeb. (Ranunculaceae) в Печоро-Илычском заповеднике (Северный Урал) // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2013. - С. 105-107.
Куликов П. В. Конспект флоры сосудистых растений Челябинской области. - Екатеринбург; Миасс: Ильменский гос. заповедник, 2005. - 537 с.
Кучеров Е. В., Кузнецова Н. А. Лазарева Д. Н. Сравнительное изучение биологической активности горицвета весеннего и горицвета сибирского из разных пунктов Башкирии // Растительные ресурсы. - 1969. - Том 5, вып. 1. -С. 54-62.
Кучеров Е. В., Мулдашев А. А., Галеева А. Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. - М.: Наука, 1987. - С. 31-32.
Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
Максютова С. С., Комисаренко Н. Ф., Лазарева Д. Н. Изучение биологической активности и химического состава надземной части Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. // Растительные ресурсы. - 1975. - Том 11, вып. 4. - С. 512514.
Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений. - Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений / [Ред. П. Л. Горчаковский]. -Свердловск: Уральский научный центр академии наук, 1975. - С. 3-14.
Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев А. А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. - Уфа: Гилем, 2008. - С. 189-192.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа, 1998. - 413 с.
Нухимовский Е. Л. Основы морфологии семенных растений. - М.: Недра, 1997. - 630 с.
Полетаева И. И. Адонис сибирский в Республике Коми // Вестник Института биологии. - 2009. - С. 8-11.
Пошкурлат А. А. Ареал Adonis sibirica Patrin ex Ledeb // Растительные ресурсы. - 1976. - Том 12, вып. 1. - С. 98-104.
Пошкурлат А. П. Род горицвет - Adonis L.: Систематика, распространение, биология. - М.: Наука, 2000. -
218 с.
Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб., 2002. - 307 с.
Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень МОИП. - 1969. - № 79. - С. 119-135.
Худоногова Е. Г. Биологически активные вещества Adonis sibirica Patrin. // Климат, экология, сельское хозяйство Евразии: Материалы X международной научно-практической конференции. Молодежный, 2021. - С. 50-51.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). -СПб: Мир и семья-95, 1995. - 992 с.
Широких П. С., Мартыненко В. Б., Баишева Э. З., Федоров Н. И., Мулдашев А. А., Наумова Л. Г. Разнообразие широколиственных и сосново-широколиственных лесов на восточной границе их распространения // Растительность России. - 2021. - № 42. - С. 63-117.
Yusupova O. V., Abramova L. M. First results of the study of the relict species Adonis sibirica in the South Ural Nature Reserve // Ekosistemy. 2022. Iss. 31. P. 86-94.
The population characteristics of the relict for the Southern Urals species Adonis sibirica are given. Three habitats of this species were identified on the territory of the South Ural Nature Reserve. Syntaxonomically, the Kotelnaya and Kurmanai cenopopulations (CP) belong to the Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000, communities of which are confined to the middle and lower parts of gentle slopes adjacent to floodplains of streams and rivers in the southern and eastern parts of the reserve. The CP Revet belongs to the association of non-morally grassy pine-deciduous forests Tilio cordatae-Pinetum sylvestris Shirokikh et al., 2021. Its communities are distributed in the lower and middle parts of the slopes on gray forest soils with sufficient moisture in the western part of the reserve. The maximum values of the linear parameters were noted for the CP Kurmanai subjected to moderate grazing with the participation of young and middle-aged plants. The largest number of leaves, lateral shoots and flowers are formed by plants growing at the edge of the forest in the CP Kotelnaya, and the smallest by plants from the CP Revet.. The ontogenetic structure of cenopopulations is characterized and demographic indicators are given. The age structure of cenopopulations of Adonis sibirica has a right-sided unimodal spectrum type with a predominance of young generative plants (32-53 %). The total density varies from 1.88 to 3.17 ind./m2. Estimation of age (A) and efficiency (ro) proved that all cenopopulations are young (A=0.18-0.21; ro=0.48-0.58).
Key words: Adonis sibirica, cenopopulations, morphometric parameters, demographic structure, population density, South- Ural Nature Reserve
Поступила в редакцию 01.09.22 Принята к печати 14.09.22
