CC BY
46
□ □
УДК 581.524 (571.1/6)
Н.С. Иванова, Н.С. Данилова, С.З. Борисова
СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ ADONIS SIBIRICA
В статье обсуждаются проблемы сохранения редкого вида Adonis sibirica в природе (in situ) и в условиях культуры (ex situ). Приводятся данные по структуре природных ценопопуляций вида, рассматриваются онтогенез, фенологическое развитие, интро-дукционная устойчивость.
Одним из полезных охраняемых видов флоры Якутии является Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. - стародубка сибирская, представляющая интерес как лекарственное и декоративное растение. Она давно известна в народной медицине Сибири как средство от сердечных, желудочных и нервных болезней, отвар травы применяют при лечении водянки. Лекарственные свойства вида определяются наличием гликозидов сердечной группы - цимари-на, аденотоксина и др. Кроме того, в небольших количествах найдены витамины и сапонины. В образцах из Центральной Якутии также обнаружены гликозиды, аскорбиновая кислота, следы алкалоидов, дубильные вещества конденсированной группы, немного сапонинов. Анализы на эфирные масла и флавоноиды дали отрицательные результаты [1], [2]. Стародубка применяется в народной ветеринарии, используется какмедонос [3], [4], входит в ассортимент декоративных растений, рекомендуемых для озеленения населенных пунктов Центральной Якутии [5] [6].
Вид уязвим, и вследствие большой популярности среди местного населения в качестве декоративного и лекарственного растения Adonis sibirica в последние десятилетия значительно сократил численность популяций и был внесен в два издания республиканской «Красной книги» [7], [8]. Также охраняется и в других регионах России [9-12].
Adonis sibirica - единственный вид стародубки, заходящий далеко на север Азии. Протяженность ареала с запада на восток простирается между 57 и 120° в.д., с юга на север - примерно между 47 и 62° с.ш. Ареал типично дизъюнктивный, состоит из шести фрагментов [13]. В Сибири распространен от Урала до Байкала, преимущественно в лесостепной и южной лесной частях. Восточнее Байкала становится очень редким, известен в нескольких пунктах Бурятии, Читинской области, Запад-
ного Саяна, Тувы [14]. В Якутии встречается в верхнем и среднем течении р. Лены и в долине р. Амги [В].
Центром происхождения рода Adonis является Древнее Средиземноморье. От древне-средиземноморского предка пошла миграция на восток до Китая и Индии, далее, в период уже более холодного климата создавались новые линии северного направления, на пути которых были сформированы виды серии Apenninae, в т.ч. A. sibirica, мигрировавший с севера Китая через Монголию и Забайкалье в Сибирь и занявший самое северное положение в пределах рода, доходя до бЗ°с.ш. [1З].
Ксеромезофит. Предпочитает открытые солнечные места, но переносит небольшое затенение. В Якутии стародубка сибирская растет в светлых лесах, на полянах, опушках лесов, в зарослях кустарников, на суходольных и остепненных лугах, на выходах известняков [1З].
Adonis sibirica - эпикотильный гемикриптофит, многолетнее травянистое растение высотой 20-б0 см. Стебли немногочисленные, от 1 до В, разветвленные до осей З-го порядка. Прикорневые и нижние стеблевые листья - чешуевидные, верхние - дважды, трижды перисто-рассеченные на узколанцетные или линейные доли. Корневище вертикальное, короткое, с большим количеством придаточных корней, отходящих от гипокотиля, и несколькими более толстыми водоснабжающими с одним слоем пробки (в корневищах два слоя пробки) [1З]. Цветки ак-тиноморфные, крупные, до З см в диаметре, ярко-золотисто-желтые. Лепестки обратно-яйцевидные или округлые, налегающие друг на друга в 1,З-2 раза длиннее чашелистиков. Чашечка голая, пятилистная. Чашелистики округлые или округло-яйцевидные. Тычинок и пестиков много. Плод - сборная листовка. Плодики односеменные, до З мм длиной, сетчато-морщинистые, коротко и рассеянно опушенные, с коротким, книзу загнутым носиком [2], [1б]. 2n = 1б [17].
В зависимости от местообитания меняет внешний облик. В ксерофильных условиях растения приземистые, со сближенными листьями, в мезофильных - выше, сильнее ветвятся, имеют большее количество цветков [17], [18].
Насекомоопыляемое растение, в коллекции Ботанического сада ЯГУ изредка посещается сирфидами Sphaerophoria scripta L. и Eristalis abusive Coll. [19].
В отношении изучаемого вида осуществляются два подхода к его сохранению - in situ и ex situ. Местообитания Adonis sibirica находятся под охраной на территории Олекминского заповедника, природных парков республиканского подчинения «Ленские Столбы» и «Синяя», ресурсных резерватов «Пилка» и «Эргеджей». Одновременно вид культивируется в двух ботанических садах Якутии - на учебном полигоне - Ботанический сад ЯГУ и в Якутском ботаническом саду ИБПК СО РАН.
Нами изучены три ценопопуляции стародубки. Две из них находятся в пределах Природного парка «Ленские Столбы» - в устье р. Буотамы и вдоль русла р. Буотамы и значительно удалены друг от друга. Третья ценопопуля-ция расположена в окр. пос. Хатырык, в 80 км к северу от г. Якутска.
Ценопопуляция A. sibirica, расположенная в устье р. Буотамы, приурочена к разнотравно-пырейному лугу, ограниченному с северо-запада березняком с примесью ивы. Протяженность ценопопуляции - 350 м, общая ее площадь - около 0,2 га. Средняя ширина полосы, занимаемая ценопуляцией составляет 5 м, местами она доходит до 7 м, соединяясь с открытыми лесными полянами. A. sibirica произрастает небольшими группами, образуя негустые заросли протяженностью 5-10 м.
Проективное покрытие травостоя составляет 80-90%. На участке совместно с адонисом произрастают более 45 видов растений, которые на всем протяжении участка постепенно сменяют друг друга. Наряду с Elytrigia repens (L.) Nevski часто встречаются виды семейства Asteraceae Dumort. - Achillea millefolium L., Tanacetum vulgare L., Artemisia tanacetifolia L., Rosaceae Juss. - Potentilla bifurca L., Geum aleppicum Jacq., Sanguisorba officinalis L. и Ranunculaceae Juss. - Anemonidium dichotomum (L.) Holub., и A. sylvestris L., Thalictrum minus L., а также Veronica longifolia L., Valeriana alternifolia Ledeb., Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Geranium pratense L., Trifolium lupinaster L.
Плотность ценопопуляции составляет 3,1 экз/м2. В возрастном спектре преобладают растения прегенера-тивного возрастного периода (67,9%), большинство из которых относится к виргинильной группе, ювенильные и имматурные особи представлены примерно в одинаковом соотношении. Растения этих возрастных групп встречаются только в местах с негустым травостоем, под пологом деревьев и кустарников среди опавшей листвы. Генеративные молодые и зрелые особи занимают третью часть общего возрастного спектра (32,1%), старых генеративных и постгенеративных особей на участке не отмечено.
Более насыщенная левосторонняя часть возрастного спектра указывает на интенсивное возобновление стародубки, но сравнительно немногочисленное число генеративных особей дает возможность предполагать о выпаде особей на начальных этапах развития.
Ценопопуляция стародубки сибирской, расположенная вдоль русла р. Буотамы, самая протяженная и многочисленная. По берегу тянется разнотравный ивняк с примесью березы, осины и других кустарников, в котором, как и на предыдущем участке, A. sibirica произрастает неболь-шими группами протяженностью до 1З м. Участок имеет склон около 300, берег образует небольшие террасы. Крайним пределом распространения вида со стороны реки являются заросли кустарников, которые произрастают по границе весеннего разлива вод, верхний предел соответствует кромке елового леса.
На этом участке A. sibirica произрастает совместно с еще одним редким видом - Lilium pensylvanicum Ker-Gawl. Древесно-кустарниковый ярус, кроме упомянутых выше пород, представлен видами Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Cotoneaster melanocarpusFisch. ex Blytt., Crataegus dahurica Koehne & Schneid, Rosa acicularis Lindl. и Spirfea media Franz Schmidt. Видовой состав данного участка во многом сходен с видовым разнообразием первой ценопопуляции и представлен примерно 30 видами. Это такие виды, как Anemonidium dichotomum и Anemone sylvestris, Thalictrum minus, Artemisia tanacetifolia, Achillea millefolium, Valeriana alternifolia, Trifolium lupinaster, a также Pulsatilla flavescens (Zuss.) Juz., Phlox sibirica L., Phlomis tuberosa L., Heracleum dissectum Ledeb., Geranium pseudosibiricum J. Mayer, другие виды встречаются с меньшим обилием.
В ценопопуляции, расположенной вдоль русла р. Буотамы, правосторонняя часть возрастного спектра занимает более половины (З9,1%) и представлена молодыми генеративными и зрелыми генеративными растениями. В пре-генеративной части спектра, на долю которой приходится 40,9%, отмечается значительное преобладание особей виргинильной группы, всходы, ювенильные и имматурные растения не были обнаружены. Плотность ценопопуляции на этом участке достаточно низкая, на 4 м2 приходится только 2,2 экземпляра изучаемого вида.
Третья ценопопуляция, изученная в окрестностях пос. Хатырык, занимает ровный участок протяженностью свыше 300 м вдоль прибрежного елового леса. На протяжении 7З м ширина полосы, занимаемая ценопопуляцией, достаточно узкая, до 3 м, далее она расширяется до 7 м. Площадь, занимаемая ценопопуляцией, составляет 0,2 га. Местами стародубка проникает на открытые лесные поляны в глубь леса. Проективное покрытие травостоя В0%. Совместно с Adonis sibirica здесь произрастают свыше 40 видов, из них наиболее часто встречаются Geranium pratense L., Pulsatilla flavescens, Artemisia tanacetifolia, Onobrychis arenaria.
Плотность ценопопуляции 3,3б экз/м2. Ценопопуляция
нормальная, неполночленная с максимумом в возрастном спектре генеративных особей (59,5%). Остальная часть спектра (40,5%) приходится на молодые растения, среди которых почти в равной степени отмечены имматурные и виргинильные, единично представлены ювенильные растения. Всходы, взрослые вегетативные и постгенератив-ные особи отсутствуют.
Незначительное преобладание растений генеративного периода (правосторонний спектр) двух изученных це-нопопуляций говорит об их относительно благополучном состоянии. Они могут существовать достаточно длительное время даже при относительно низком уровне возобновления за счет длительности онтогенеза при условии сохранения естественных местообитаний А. $1Ыт1са.
Второе направление охраны редких видов - их интродукция. В настоящее время в коллекции Ботанического сада ЯГУ имеется два образца:
Образец 1. В 1970 г. пересажен из зарослей кустарников в устье р. Буотомы.
Образец 2. В 2004 г. посеян семенами, собранными в окр. с. Хатырык Намского улуса.
А. ^чЫгпса хорошо размножается семенами и вегетативно - делением корневища. В условиях Центральной Якутии для семенного размножения допустимы как весенний, так и осенний сроки посева, для деления корневищ и пересадки оптимальными являются конец августа-сентябрь. А. ^чЫгпса ежегодно образует большое количество семян, достаточное для семенного самоподдержания изученных ценопопуляций. Сравнительное изучение се-
менной продуктивности растений в естественных природных местообитаниях и интродуцентов показало, что в условиях культуры значительно повышается репродуктивная способность растений (табл. 1). Происходит это, основном, за счет резкого повышения побегообразования интродуцентов и в меньшей мере - увеличения числа плодов в соплодии. Низкая семенная продуктивность растений хатырыкской ценопопуляции, не охваченной охраной ООПТ, свидетельствует о том, что растения здесь находятся не в самых оптимальных условиях (табл. 1).
Полевые наблюдения и лабораторные исследования по изучению качества семян показали, что семена А. ^чЫгпса характеризуются недоразвитием зародыша к моменту созревания плода и длительным периодом внутреннего покоя [20]. При проращивании в лабораторных условиях семена быстро плесневеют и сгнивают. Грунтовая всхожесть свежесобранных семян достаточно высока и составляет 79%, после хранения в комнатных условиях в течение года она составляет 52%, на 5-й год хранения семена полностью теряют всхожесть.
При весеннем и летнем посеве всходы стародубки появляются через 25-30 дней, семядольные листья ланцетные. Через 12-15 дней появляется первый настоящий лист. В зависимости от сроков посева в первый год жизни образуется от 1 до 3 листьев. На второй год жизни весеннее отрастание стародубки отмечается в середине мая, в течение этого вегетационного сезона развивается прикорневая розетка листьев, одновременно развивается зачаточный генеративный побег, который к осени полностью сформирован. На третьем году жизни отме-
Таблица 1
чается первое цветение - на генеративном побеге развивается 1-2 одиночных цветка. Начиная с этого года, стародубка сибирская ежегодно цветет и плодоносит. Ежегодно весеннее отрастание растения отмечается весной со сходом снега (в конце апреля-начале мая). При развертывании листьев почти сразу на поверхность почвы выносится генеративный побег, несущий бутоны. Благодаря полной сформированное™ зачаточного генеративного побега с осени, период от начала вегетации до цветения (интенсивность развития) короток и продолжается в среднем 2,5-3,5 недели. Цветет А. ^чЫгпса с конца маядо середины июня.
Сроки прохождения фенофаз колеблются из года в год в зависимости от погодных условий. В годы с благоприятной по влажности и температуре весной наблюдается некоторый сдвиг наступления фенофаз в сторону опережения (1988, 1989 гг.). Весьма неблагоприятными были 1986, 1987 гг. В 1987 году сухая холодная весна задержала отрастание растений на неделю по
Семенная продуктивность Adonis sibirica в природе и культуре в 2004 г.
Показатель Окр. с. Хатырык Русло р. Буотама Устье р. Буотамы Культура
Кол-во генеративных побегов в растении, шт. 1,8 3,5 5,2 14,9
Кол-во цветков на побеге, шт. 1,1 2,3 3,0 1,5
Кол-во соплодий на побеге, шт. 1,1 2,3 3,0 1,5
Кол-во семяпочек в завязи, шт. 46,6 44,7 44,5 68,3
Кол-во плодов в соплодии, шт. 30,0 31,1 29,3 42,8
Потенциальная семенная продуктивность 1 побега, шт. 51,3 102,8 133,5 102,5
Реальная семенная продуктивность 1 побега, шт. 33,0 71,5 87,9 64,2
Потенциальная семенная продуктивность растения, шт. 92,3 359,8 694,2 1526,5
Реальная семенная продуктивность растения, шт. 59,4 250,4 457,1 956,6
сравнению со средними сроками, соответственно запоздало цветение, продолжительность его в силу сухого и жаркого лета сократилась до 9 дней (табл. 2). В период цветения продолжается активный рост побегов, который прекращается с наступлением фазы плодоношения. Семена созревают в первой половине июля, в конце июля растения заканчивают вегетацию. Длительность вегетации достаточно коротка и составляет в среднем 90 дней.
нем 3-4), по нашим данным, их максимальное число может достигать 16. При переносе в культуру побегообразовательная способность стародубки резко повышается. Среднее число побегов на одну особь на 10-й год жизни в питомнике достигает до 60, на 15-й - до 86 и на этом уровне (с небольшими колебаниями в зависимости от метеоусловий конкретного года) сохраняется в течение последующих 20 лет. Благодаря развитию многочисленных побегов, стародубка в культуре приобретает Таблица 2 правильную шарообразную форму. Высота растения в среднем достигает 40-45 см, в особо благоприятные в метеорологическом отношении годы она составляет от 50-55 до 7580 см (табл. 1, 3).
Ежегодно в условиях культуры Adonis sibirica образует обильный устойчивый самосев. Значительная часть самосейных всходов выживает и благополучно развивается.
Вид слабоустойчив к болезням, поражается мучнистой росой. Плодовые тела грибка развиваются на нижней части стебля в фазе массового цветения и начальный период созревания семян.
Гармоничное сочетание двух стратегий охраны Adonis sibirica будет служить действенной мерой сохранения и воспроизводства генетического фонда этого ценного вида якутской флоры.
Фенологическое развитие Adonis sibirica в культуре
Фенологические фазы Годы наблюдений Средние данные за 35 лет
19Вб 19В7 2001 2003
Весеннее отрастание 11.0З 14.0З 4.0З 10.0З 7.05
Бутонизация 1б.0З 22.0З 4.0З 1б.0З 23.05
Цветение: начало массовое конец 2В.0З 2.0б 1б.0б 10.0б 12.0б 19.0б 2В.0З 1.0б 13.0б 27.03 31.03 10.0б 23.05 31.05 12.06
Созревание семян 31.0б 13.07 3.07 7.07 6.07
Продолжительность цветения, дни 19 9 1З 13 19
Интенсивность развития, дни 17 27 24 17 23
Конец вегетации 4.0В 12.0В б.0В 3.0В 5.08
В редкие годы с теплой и продолжительной осенью наблюдается осеннее возобновление вегетации надземных побегов , и в таком случае растения уходят в зиму с зелеными листьями осенней генерации, которые в течение зимы вымерзают. Еще реже отмечается у единичных растений вторичное цветение.
Adonis sibirica - высокоустойчивый в культуре вид, который ежегодно цветет и плодоносит. Наиболее старые посадки в культуре датируются 1970 г., когда были высажены взрослые растения в количестве трех экземпляров, которые просуществовали до настоящего времени (в течение почти 35 лет), не обнаруживая признаков старения. ПоЕ.Л. Нухимовскому [21], стародубка сибирская в природных условиях достигает максимального развития примерно к 60 годам.
Как было отмечено выше, в природных местообитаниях число побегов в растении немногочисленно (в сред-
Таблица 3
Биоморфологическая характеристика Adonis sibirica в природе и культуре
Параметры Берег р. Буотамы Устье р. Буотамы Окр. с. Хатырык Культура
M+m V, % M+m V, % M+m V, % M+m V,%
Высота растения, см Зб,З+0,9 12,б 40,0+1,б 20,4 2В,В+1,0 11,0 40,9+1,2 13,2
Длина листовой пластинки, см б,4+0,2 1З,7 7,2+0,2 1З,4 б,1+0,1 1,б З,7+0,1 1,2
Ширина листовой пластинки, см 4,В+0,2 23,1 7,б+0,б 37,2 б,б+0,б В,б 9,б+0,2 З,2
Литература
1. МакаровА.А. Материалы к изучению алкалоидности растений Центральной Якутии. Семейство Лютиковые -Капипси1асеае 1шз. // Уч. Зап. ЯГУ. Якутск: Кн. изд-во, 1959. Вып. 6. С. 115-134.
2. Макаров А.А. Лекарственные растения Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1970. 110 с.
3. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 348 с.
4. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. 270 с.
5. Данилова Н.С., Говорина Т.П. Многолетние декоративные растения природной флоры Якутии в озеленении населенных пунктов (Рекомендации). Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1990. 48 с.
6. Рогожина Т.Ю., Борисова С.З., Данилова Н.С. Многолетники Севера. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2003. 51 с.
7. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / М-во охраны природы РС (Я), Департамент биологических ресурсов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. 256 с.
8. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Новосибирск: Наука, 1987. 247 с.
9. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 233 с.
10. Редкие и исчезающие виды флоры СССР. 1981.
11. Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1982. 152 с.
12. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Архангельск, 1995. 330 с.
13. Пошкурлат А.П. Род Горицвет - Adonis L. Систематика, распространение, биология. М.: Наука, 2000. 1999 с.
14. Бобров Е.Г. Род Adonis L. - стародубка //Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 528-538.
15. Определитель высших растений Якутии.- Новосибирск: Наука, 1974. 535 с.
16. Тимохина С.А. Adonis L. - Стародубка // Флора Сибири. Т.6. Новосибирск: Наука, 1993. С. 206-207.
17. Дикорастущие травы Якутии в культуре / Отв. ред. В.Н. Андреев. - Новосибирск: Наука, 1981. 238 с.
18. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. Т. Ш. Л.: Наука, 1976. 293 с.
19. БагачановаА.К., ПотаповаН.К., Винокуров Н.Н. Материалы по фауне членистоногих Ботанического сада ЯГУ // Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2003. С. 150-163.
20. Юдин С.И. Опыт интродукции Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. на Украине // Бюлл. ГБС. 2003. Вып. 183. С. 18-21.
21. Нухимовский Е.Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания. 10. Adonis sibirica Patr. ex Ledeb. // Раст. ресурсы. 1980. Т.16. Вып. 2. С. 250-256.
N.S. Ivanova, N.S. Danilova, S.Z. Borisova
Strategy of conservation for Adonis sibirica
The problem of conservation for Adonis sibirica is discussed in paper. The rare plant Adonis sibirica was studied under natural conditions of Central Yakutia (in situ) and cultivation (ex situ). The date on its distribution, age structure of cenopopulations, phenology, ontogenesis are given.
J J J
