CC BY
49
ISSN 2412-608X. Масличные культуры. Вып. 3 (179), 2019
УДК 633.854.54:632.937
DOI: 10.25230/2412-608Х-2019-3-179-92-99
Первичный скрининг штаммов-антагонистов из коллекции лаборатории
биометода ВНИИМК к возбудителю фузариоза льна масличного
JI.B. Маслиенко1,
доктор биологических наук
А.Х. Воронкова1,
младший научный сотрудник
JI.A. Даценко1'2,
лаборант-исследователь, магистрант КубГУ
Е.А. Ефимцева1'2,
лаборант-исследователь, магистрант КубГУ
^ГБНУ ФНЦ ВНИИМК
350038, Россия, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел: (861)275-85-19 E-mail: biometod@yandex.ru
2ФГБОУ ВО «Кубанский государственный университет»
Для цитирования: Маслиенко Л.В., Воронкова АХ., Даценко Л.А., Ефимцева Е.А. Первичный скрининг штаммов-антагонистов из коллекции лаборатории биометода ВНИИМК к возбудителю фузариоза льна масличного // Масличные культуры. -2019. - Вып. 3 (179). - С. 92-99.
Ключевые слова: лен масличный, фузариоз, скрининг, антагонисты, Fusarium oxysporum var. orthoceras.
Приводятся данные по первичному скринингу штаммов-антагонистов из коллекции лаборатории биометода ВНИИМК к возбудителю фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Shyd. et Hans. var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai методом двойных культур. Из 24 штаммов грибов-антагонистов наибольшую активность по отношению к F. oxysporum var. orthoceras на двух питательных средах (КСА и Рудакова) проявили 10 штаммов. Высокую активность показали четыре штамма из рода Trichoderma, обладающие двойным механизмом действия - конкуренцией за питательную среду и гиперпаразитизмом. Пло-
щадь зарастания среды у этих штаммов составила 67,2-77,7 %, а размер гиперпаразитической зоны -19,1-26,6 см2. Максимальную конкурентную способность за площадь питания проявили штаммы SM-1 Sordaria sp., Pv-3 PeniciIlium verrucosum и Tk-1 Trichoderma koningii, у которых площадь зарастания питательной среды составила 72,6-90,3 %. Максимальную гиперпаразитическую зону образовали штаммы А-1 и И-3 Basidiomycetes (32,0-36,0 см2). Из 27 штаммов бактерий рода Bacillus выделены 11, проявившие наибольшую антагонистическую активность к возбудителю фузариоза льна масличного. Высокую конкурентную способность за площадь питания проявили штаммы Fa 4-1 Bacillus subtilis и 11-3 Bacillus sp. (площадь зарастания питательной среды составила 97,5-98,8 %). У восьми штаммов отмечена только антибиотическая активность (D 1-1, Fz 9, 01 copf и 3-2 Bacillus sp., D 7-1, D 7-3 и 5Б-1 В. subtilis, Б-2 В. circulans). Максимальная стерильная зона (10 мм) отмечена у штамма Fz 9 Bacillus sp. Из девяти штаммов бактерий рода Pseudomonas у шести установлена только антибиотическая активность, при этом у пяти - на обеих питательных средах. Более высокая активность псевдомонад установлена на среде картофельно-сахарозный агар, размер стерильных зон составил 6-14 мм.
UDC 633.854.54:632.937
First screening of the strains-antagonists from the
collection of the biological methods laboratory in
VNIIMK to fusariose pathogen on oil flax.
L.V. Maslienko1, doctor of biology
A.Kh. Voronkova1, junior researcher
L.A. Datsenko1'2, laboratory assistant
E.A. Efimtseva1'2, laboratory assistant
^.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Tel.: (861)275-85-19 E-mail: biometod@yandex.ru
2Kuban State University
Key words: oil flax, fusariose, screening, antagonists, Fusarium oxysporum var. orthoceras.
There are stated data of the first screening of the strains- from the collection of the biological methods laboratory in VNIIMK antagonists to fusariose pathogen on oil flax Fusarium oxysporum Schlecht. emend.
Shyd. et Hans. var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai by the method of double cultures. We studied 24 strains of the fungus-antagonists, ten of them demonstrated the highest activity to F. oxysporum var. orthoceras on two nutrient medium (potato-sucrose agar and Rudakov's). Four strains of Trichoderma genus were highly active, displaying competitiveness for a nutrient medium and hyperparasitism. Colonization area of the medium with these strains accounted 67.2-77.7%, and a size of hyperparasitic zone - 19.1-26.6 sq. cm. The strains SM-1 Sordaria sp., Pv-3 Penicillium ver-rucosum and Tk-1 Trichoderma koningii possessed the greatest competitive ability for feeding area; the colonization area was 72.6-90.3%. The maximal hyperparasitic zone was developed by the strains A-l and 1-3 Basidiomycetes (32.0-36.0 sq. cm). We selected 11 strains of bacteria from the 27 ones of Bacillus genus, which demonstrated the highest antagonistic activity to fusariose pathogen on oil flax. The strains Fa 4-1 Bacillus subtilis and 11-3 Bacillus sp. demonstrated high competitive ability for feeding area (colonization of the nutrient medium surface was equal to 97.5-98.8%). Eight strains had only antibiotic activity (D 1-1, Fz 9, 01 copf and 3-2 Bacillus sp., D 7-1, D 7-3 and 5B-1 B. subtilis, B-2 B. circu-lans). The greatest sterile zone (10 mm) was noted in the strain Fz 9 Bacillus sp. six strains from nine ones of the Pseudomonas genus had only antibiotic activity, and fife of them displayed it on the both nutrient mediums. The higher activity of Pseudomonadaceae was noted on the potato-sucrose agar, size of the sterile spots were 6-14 mm.
Введение. Наиболее вредоносной болезнью льна масличного, которая поражает культуру во всех регионах выращивания на протяжении всего периода вегетации, является фузариоз. Решение проблемы защиты льна масличного от болезней, в том числе и от фуза-риоза, связано с разработкой комплекса эффективных мероприятий, включающих создание устойчивых сортов, разработку элементов технологии возделывания культуры, снижающих вредоносность болезней, приемов и методов химической и биологической защиты.
Успешность микробиологического метода во многом определяется выбором микроорганизмов-антагонистов. Поэтому
поиск таких штаммов продолжает оставаться актуальной задачей.
Учёные ВНИИМК занимались разработкой микробиологической защиты масличных культур от фузариоза. В лаборатории биометода установлен видовой состав возбудителей фузариоза на подсолнечнике. Создана коллекция перспективных штаммов-продуцентов микробиопрепаратов - бактерий из родов Bacillus и Pseudomonas. На основе четырёх перспективных штаммов бактерий разработаны эффективные, полифункциональные микробиопрепараты [1; 2; 3]. В лаборатории также проведены исследования по разработке микробиологических мер борьбы с фузариозом на сое. Выделены штаммы-продуценты микробиопрепаратов из рода Chaetomium, Bacillus и Pseudomonas, снижающие вредоносность фузариоза сои [4].
Несмотря на наличие в нашей стране зарегистрированных микробиопрепаратов в отношении фузариоза на других культурах, на льне таких препаратов нет. В литературе имеются публикации по испытанию микробиопрепаратов на льне. Так, в условиях Курганской области на льне-долгунце против фузариоза испытывали два биопрепарата: Интеграл (штамм-продуцент Bacillus amyloliquefaciens ВКПМ И-11008 и гуматы) и Ризоплан (штамм-продуцент Pseudomonas fluores-cens АР-33) [5]. Также на льне-долгунце испытывали незарегистрированный биопрепарат ВТН10 (штамм-продуцент Bacillus thuringiensis НЮ) против возбудителей фузариоза [6]. В Белоруссии для защиты от фузариоза льна масличного испытывали биопрепараты: Триходермин БЛ, на основе штамма Trichoderma viride Т13-82 и Фунгилекс, Ж, на основе штамма Trichoderma sp. [7].
Настоящая работа посвящена первичному скринингу штаммов-антагонистов из коллекции лаборатории биометода ВНИИМК к одному из наиболее распространенных и агрессивных видов возбудителя фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Shyd. et Hans, var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai.
Материалы и методы. Исследования проведены в 2018-2019 гг. Объектом исследований служили антагонисты возбудителей болезней масличных культур из коллекции лаборатории биометода ВНИИМК: 24 грибных и 36 бактериальных, а также возбудитель фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Shyd. et Hans. var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai. Определение возбудителя фузариоза проводили по определителю Билай [8].
Согласно методике ступенчатого скрининга, разработанной в лаборатории биометода [9], первичную оценку антагонистической активности in vitro проводили к наиболее распространенным и вредоносным возбудителям болезней методом двойных или встречных культур [10]. Культуры антагонистов и возбудителя болезни выращивали отдельно в течение пяти дней на агаризированной питательной среде. Стерильным сверлом вырезали блоки с мицелием антагониста и патогена и помещали в одну чашку Петри на расстоянии 6 см. Контролем служили культуры антагонистов и патогена, посеянные порознь. Учёты проводили на десятые сутки культивирования. Отмечали рост патогена и антагониста в процентах (%) от площади чашки Петри (конкуренцию за площадь питания), наличие или отсутствие зон задержки роста патогена, в результате синтеза гидролитических ферментов или веществ антибиотической природы (стерильная зона, мм), нарастания антагониста на колонию патогена (гиперпаразитическая зона, см2). Антагонистов и патоген выращивали на картофельно-сахарозном агаре (КСА) [ 11 ] и на специализированных средах: для грибов - Рудакова [12], бактерий из рода Bacillus - Тайлона-3 [10], из рода Pseudomonas - Кинга В [13].
Результаты и обсуждение. Из 24 испытанных штаммов грибов-антагонистов наибольшую антагонистическую активность по отношению к патогенному возбудителю фузариоза F. oxysporum var. orthoceras на двух питательных средах 94
(КСА и Рудакова) показали четыре штамма рода Trichoderma (Т-1, Т-2, Т-3 и Т-4 Trichoderma sp.), обладающие двойным механизмом действия - конкуренцией за питательную среду и гиперпаразитизмом (табл. 1, рис. 1). Площадь зарастания среды у этих штаммов составила 67,2-77,7 %, а размер гиперпаразитической зоны - 19,1-26,6 см2.
Таблица 1
Антагонистическая активность грибных штаммов к возбудителю фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum var. orthoceras при температуре 25 "С на 10-е сутки совместного культивирования на картофельно-сахарозном агаре и среде Рудакова
г. Краснодар, ВНИИМК, 2019 г.
Площадь зараста- Размер гиперпа-разити- Размер
Штамм-антагонист ния поверхности питательной среды, % стерильной
антаго- патоге- 2 зоны,
нистом ном мм
Карто юльно-сахарозный агар
Fusarium oxysporum var. orthoceras 100
(контроль)
SM-1 Sordaria sp. 87,0 13,0 2,1 0
T-3 Trichoderma sp. 77,7 22,3 19,3 0
T-2 Trichoderma sp. 74,8 25,2 20,4 0
Tk-1 Trichoderma 72,6 27,4 3,3 0
koningii
Av-1 Aspergillus versicolor 72,2 27,8 20,0 0
T-l Trichoderma sp. 70,4 29,6 24,0 0
T-4 Trichoderma sp. 67,2 32,8 26,6 0
A-l Basidiomycetes 60,5 39,5 32,0 0
Xk-1 Chaetomium olivaceum 55,0 45,0 12,0 3,0
Xk-1 Chaetomium olivaceum 45,0 55,0 18,0 0
Pv-3 Penicillium verrucosum 24,2 55,6 0 5,0
Среда Рудакова
Fusarium oxysporum var. orthoceras 100
(контроль)
SM-1 Sordaria sp. 90,3 9,7 1,2 0
Pv-3 Penicillium verrucosum 88,8 14,8 3,5 0
A-l Basidiomycetes sp. 85,2 14,8 12,0 0
T-3 Trichoderma sp. 85,2 14,8 12,0 0
T-2 Trichoderma sp. 80,5 19,4 15,8 0
T-l Trichoderma sp. 77,5 22,5 18,2 0
T-4 Trichoderma sp. 76,2 23,8 19,3 0
Tk-1 Trichoderma 68,0 32,0 0 3,0
koningii
И-3 Basidiomycetes 55,6 44,4 36,0 0
Pr-1 Penicillium rugu-losum 23,8 61,1 0 10,0
Контроль - Fusarium oxysporum var. orthoceras
среда КС А среда Рудакова
Среда КСА
SM-1 Sordaria sp. А-1 Basidiomycetes Pv-3 Р. verrucosum
а б в
Среда Рудакова
SM-1 Sordaria sp. Т-3 Trichoderma sp. Pr-1 Р. rugulosum
а б в
Рисунок 1 - Антагонистическая активность грибных штаммов к возбудителю фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum var. orthoceras через 10 суток совместного культивирования на средах КСА и Рудакова, 2019 г. (ориг.): а - конкуренция за площадь питания; б - гиперпаразитизм; в - антибиотическая активность.
Максимальную конкурентную способность за площадь питания проявили штаммы SM-1 Sordaria sp. на обеих питательных средах и Pv-3 Pénicillium verru-cosum на среде Рудакова (площадь зарастания среды - 87,0-90,3 % и 88,8 % соответственно). Также высокую конкурентную способность проявил на обеих средах штамм Tk-1 Trichoderma koningii, площадь зарастания среды - 72,6-68,0 %. Максимальную гиперпаразитическую зону образовали штаммы А-1 Basidiomycetes (32,0 см2) на среде КСА и И-3 Basidiomycetes (36,0 см2) на среде Рудакова. Антибиотическую активность проявили отдельные грибные штаммы, при этом максимальная стерильная зона (10,0 мм) отмечена у Pr-1 P. rugulosum на среде Рудакова и Pv-3 P. verrucosum (5,0 мм) на среде КСА.
Из 27 коллекционных штаммов бактерий рода Bacillus выделены 11, проявивших высокую антагонистическую активность к F. oxysporum var. orthoceras (табл. 2, рис. 2).
Таблица 2
Антагонистическая активность штаммов бактерий рода Bacillus к возбудителю фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum var. orthoceras при температуре 25 "С на 10-е сутки совместного культивирования на картофельно-сахарозном агаре и среде Тайлона
На среде КСА два штамма бактерий (Fa 4-1 Bacillus subtilis и 11-3 Bacillus sp.) проявили высокую конкуренцию за площадь питания (площадь зарастания среды -97,5-98,8 %). При этом у штамма 11-3 установлена и антибиотическая активность (размер стерильной зоны 6,0 мм). У пяти штаммов бактерий из рода Bacillus (D 1-1 и 3-2 Bacillus sp., D 7-1 и D 7-3 В. subtilis, Б-2 В. circulans) установлена только антибиотическая активность (размер стерильных зон составил 7,0-20,0 мм). Максимальная стерильная зона (20,0 мм) установлена у штаммов D 1-1 и 3-2 Bacillus sp.
На специализированной для бактерий рода Bacillus среде Тайлона высокую конкуренцию за площадь питания проявил штамм 11-3 Bacillus sp., у которого площадь зарастания среды составила 84,9 %. У трех штаммов отмечена только антибиотическая активность (Fz 9 и 01 Kopf Bacillus sp., 5Б-1 В. subtilis), размер стерильных зон составил 5,0-10,0 мм. Максимальная стерильная зона (10 мм) отмечена у штамма Fz 9 Bacillus sp.
Из девяти коллекционных штаммов бактерий рода Pseudomonas в двойных культурах с возбудителем фузариоза у шести установлена антибиотическая активность, размер стерильных зон составил 5,0-14,0 мм. При этом у пяти штаммов антибиотическая активность отмечена на обеих питательных средах (табл. 3, рис. 3).
г.
Краснодар, ВНИИМК, 2019 г
Площадь зарастания
поверхности питатель- Размер
Штамм-антагонист ной среды, % стерильнои
антагони- патогеном зоны, мм
стом
Картофельно-сахарозный агар
Fusarium oxysporum var. orthoceras (контроль) - 100 -
Fa 4-1 Bacillus subtilis 98,8 1,2 0
11-3 Bacillus sp. 97,5 2,5 6,0
D 1-1 Bacillus sp. 36,5 18,5 20,0
3-2 Bacillus sp. 1,2 32,1 20,0
D 7-1 B. subtilis 7,1 33,3 12,0
D 7-3 B. subtilis 2,5 68,0 10,0
Б-2 B. circulans 4,0 30,9 7,0
Среда Тайлона
Fusarium oxysporum var. orthoceras (контроль) - 100 -
11-3 Bacillus sp. 84,9 15,1 0
Fz 9 Bacillus sp. 5,4 16,0 10,0
5Б-1 B. subtilis 6,5 57,4 5,0
01 Kopf Bacillus sp. 3,2 68,2 5,0
Среда КСА
Контроль а
Fa 4-1 В. subtilis б
D 7-1 В. subtilis
Среда Тайлона
Контроль а
11-3 Bacillus sp. б
Fz 9 Bacill
Рисунок 2 - Антагонистическая активность штаммов бактерий из рода Bacillus к возбудителю фузариоза льна м ас л и ч н о го Fusarium oxyspontm var. orthoceras через 10 суток совместного культивирования на средах КСА и Тайлона, 2019 г. (ориг.) а - контроль /•'. oxysporimi var. orthoceras, б - конкуренция за площадь питания; в - антибиотическая активность
Таблица 3
Антагонистическая активность штаммов бактерий рода Pseudomonas к возбудителю фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum var. orthoceras при температуре 25 "С на 10-е сутки совместного культивирования на картофельно-сахарозном агаре и среде Кинга В
г. Краснодар, ВНИИМК 2019 г
Штамм-антагонист Площадь зарг поверхно питательной с ютания сти реды о Размер стерильной зоны, мм
антагонистом патогеном
Картофельно-сахарозный агар
Fusarium oxysporum var. orthoceras - 100 -
Oif 2-1 Pseudomonas sp. 5.6 63.3 14.0
16-2 Pseudomonas sp. 3.7 61,1 12.0
Sgc-1 Pseudomonas sp. 11.9 52.2 11.0
14-4 Pseudomonas sp. 4.2 61,1 10.0
12-2 Pseudomonas sp. 10,4 55.6 8.0
15-1 Pseudomonas sp. 6.2 55.2 6.0
Среда Кинга В
Fusarium oxysporum var. orthoceras - 80.0 -
15-1 Pseudomonas sp. 8.6 55.6 9,0
Sgrc-1 P. fluorescens 5.0 50.0 7.0
16-2 Pseudomonas sp. 3.3 61,1 7.0
14-4 Pseudomonas sp. 9.3 55.6 6.0
Sgc-1 Pseudomonas sp. 4,4 70.0 5.0
12-2 Pseudomonas sp. 2.2 43.2 5.0
О
Контроль
Fusarium oxysporum var. orthoceras а б
fi)
\ //
V
Oif 2-1 Pseudomonas sp. Sgrc-1 P. fluorescens а б
Рисунок 3 - Антибиотическая активность штаммов бактерий рода Pseudomonas к возбудителю фузариоза льна масличного Fusarium oxysporum var. orthoceras через 10 суток совместного культивирования, 2019 г. (ориг.): а - на среде КСА; б - на среде Кинга В
Более высокая активность штаммов бактерий рода Pseudomonas установлена на среде КСА, размер стерильных зон составил 6,0-14,0 мм. При этом максимальная зона (14,0 мм) установлена у штамма Oif 2-1 Pseudomonas sp. На среде Кинга В выявлена антибиотическая активность у шести штаммов псевдомонад (15-1, 14-4, 16-2, 12-2, Sgc-1 Pseudomonas sp., Sgrc-1 P. fluorescens) при этом размер стерильных зон был значительно меньше, чем на среде КСА (5,0-9,0 мм).
Штаммы грибов и бактерий-антагонистов, выделенные на первом этапе, будут оценены во вторичном скрининге, на фоне искусственного заражения семян льна возбудителями фузариоза в лабораторных условиях in vitro и в почве.
Выводы. Из 24 коллекционных штаммов грибов-антагонистов наибольшую активность по отношению к патогенному возбудителю фузариоза Fusarium oxysporum var. orthoceras на двух питательных средах (КСА и Рудакова) проявили 10. Высокую активность показали четыре штамма из рода Trichoderma (Т-1, Т-2, Т-3, Т-4 Trichoderma sp.), обладающие двойным механизмом действия - конкуренцией за питательную среду и гиперпаразитизмом. Максимальную конкурентную способность за площадь питания проявили штаммы SM-1 Sordaria sp., Pv-3 Pénicillium verrucosum и Tk-1 Trichoderma koningii. Максимальную гиперпаразитическую зону образовали штаммы А-1 и И-3 Basidiomycetes. Максимальная антибиотическая активность отмечена у штамма Pr-1 Pénicillium rugu-losum.
Из 27 коллекционных штаммов бактерий рода Bacillus выделены 11, проявивших наибольшую антагонистическую активность к патогену. При этом только 11-3 Bacillus sp. показал высокую активность сразу на двух питательных средах (КСА и Рудакова). Высокую конкурентную способность за площадь питания проявили два штамма: Fa 4-1 Bacillus sub-tilis и 11-3 Bacillus sp. У восьми штаммов отмечена только антибиотическая активность (D 1-1, 3-2, Fz 9, 01 Kopf Bacillus sp., D 7-1, D 7-3, 5Б-1 B. subtilis, Б-2 B. circulons). Максимальная стерильная зона
(10 мм) отмечена у штамма Fz 9 Bacillus sp.
Из девяти коллекционных штаммов бактерий из рода Pseudomonas у шести установлена только антибиотическая активность, при этом у пяти она отмечена на обеих питательных средах. Более высокая активность штаммов псевдомонад установлена на среде КСА, размер стерильных зон составил 6,0-14,0 мм. При этом максимальная зона (14,0 мм) установлена у штамма Oif 2-1 Pseudomonas sp.
Список литературы
1. Маслиенко Л.В., Мурадасилова Н.В. Изыскание и первичный скрининг штаммов грибов-антагонистов возбудителей фузариоза на подсолнечнике // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2002. - Вып. 126,-С. 29-35.
2. Маслиенко Л.В., Acamypoea AM. Скрининг штаммов бактерий, проявляющих антагонизм к возбудителям фузариоза подсолнечника // Болезни и вредители масличных культур: сб. науч. работ ВНИИМК. -Краснодар, 2006. - С. 82-89.
3. Маслиенко Л.В., АсатуроваАМ. Штаммы бакгерий-антагонистов, перспективные для создания биофунгицидов против возбудителей фузариоза подсолнечника // Новые технологии в экспериментальной биологии и медицине: мат-лы Междунар. науч.-пракг. конф. (10-12 октября, 2007 г.). - Ростов-на-Дону, 2007. - С. 148-149.
4. Маслиенко Л.В., Курилова Д.А., Acamypoea AM., Шипиевская Е.Ю. Первичный скрининг штаммов грибов и бактерий-антагонистов к возбудителю фузариоза сои // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2009. -Вып. 1(140).-С. 114-119.
5. Карпова С. Г. Фузариозное увядание льна-долгунца и биологические меры борьбы с ним в условиях Курганской области: // автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Курган, 2004. - 78 с.
6. Гришечкина С.Д., Лоишкова Н.И. Эффективность микробиопрепарата на основе ВТ в борьбе с фузариозным увяданием льна //Arpo XXI. -2013. - № 10-12. - С. 18-19.
7. Нехведович С.И. Защита посевов льна масличного от болезней биологическими препаратами [Электронный ресурс] // Инновационные исследования и разработки для научного обеспечения производства и хранения экологически безопасной сельскохозяйственной и пищевой продукции: мат-лы Междунар. научн.-пракг. конф. (06-26 апреля 2015 г., г. Краснодар). - С. 198-199. - URL: ttp://vniitti.ru/conf/conl2015/sbornik_conf2015 .pdf.
8. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г. [и др.]. Микроорганизмы - возбудители болезней растений / Под ред. Билай В.И. - Киев: Наукова думка, 1988. - 552 с.
9. Маслиенко Л.В. Лаборатория биологических средств защиты растений (вчера, сегодня, завтра) // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лег. - Краснодар, 2003. - С. 273-281.
10. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. -М.: Изд-во «Наука», 2004. - 525 с.
11. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериологического разнообразия почв и идентификация почвенных бактерий. - М: МАКС Пресс, 2003 - 120 с.
12. Рудаков О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение. -М.: Наука, 1981. - 160 с.
13. KingE.O., WardM.K, Raney D.E. Two simple media for the demonstration of pyocyanin and fluorescing // J. Lab. Clin. Med. - 1954. - Vol. 44. - P. 301-307.
References
1. Maslienko L.V., Muradasilova N.V. Izyskanie i pervichnyy skrining shtammov gribov-antagonistov vozbuditeley fuzarioza na podsolnechnike // Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2002. - Vyp. 126. - S. 29-35.
2. Maslienko L.V., Asaturova A.M. Skrining shtammov bakteriy, proyavlyayushchikh antagonizm k vozbuditelyam fuzarioza podsolnechnika // Bolezni i vrediteli maslichnykh kul'tur: sb. nauch. rabot VNIIMK. - Krasnodar, 2006. - S. 82-89.
3. Maslienko L.V., Asaturova A.M. Shtammy bakteriy-antagonistov, perspektivnye dlya sozdaniya biofungitsidov protiv vozbuditeley fuzarioza podsolnechnika // Novye tekhnologii v eksperimental'noy biologii i meditsine: mat-ly Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (10-12 oktyabrya, 2007 g.). -Rostov-na-Donu, 2007. - S. 148-149.
4. Maslienko L.V., Kurilova D.A., Asaturova A.M., Shipievskaya E.Yu. Pervichnyy skrining shtammov gribov i bakteriy-antagonistov k vozbuditelyu fuzarioza soi // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2009. -Vyp. 1 (140).-S. 114-119.
5. Karpova S.G. Fuzarioznoe uvyadanie l'na-dolguntsa i biologicheskie mery bor'by s nim v usloviyakh Kurganskoy oblasti: // avtoref. dis. ... kand. s.-kh. nauk. - Kurgan, 2004. -78 s.
6. Grishechkina S.D., Loshakova N.I. Effektivnost' mikrobiopreparata na osnove VT v bor'be s fuzarioznym uvyadaniem l'na // Agro KhKhl. - 2013. - № 10-12. - S. 18-19.
7. Nekhvedovich S.I. Zashchita posevov l'na maslich-nogo ot bolezney biologicheskimi preparatami [Elektronnyy resurs] // Innovatsionnye issledovaniya i razrabotki dlya nauchnogo obespecheniya proizvodstva i khraneniya ekologicheski bezopasnoy sel'skokhozyaystvennoy i pishchevoy produktsii: mat-ly Mezhdunar. nauchn.-prakt. konf. (06-26 aprelya 2015 g., g. Krasnodar). - S. 198-199.
URL: ttp://vniitti.ru/conf/
conf2015/sbornik_conf2015 .pdf.
8. Bilay V.I., Gvozdyak R.I., Skripal' I.G. [i dr.], Mikroorganizmy - vozbuditeli bolezney rasteniy / Pod red. Bilay V.I. - Kiev: Naukova dumka, 1988. - 552 s.
9. Maslienko L.V. Laboratoriya biologicheskikh sredstv zashchity rasteniy (vchera, segodnya, zavtra) // Istoriya nauchnykh issledovaniy vo VNIIMKe za 90 let. - Krasnodar, 2003. - S. 273-281.
10. Egorov N.S. Osnovy ucheniya ob antibiotikakh. -M.: Izd-vo «Nauka», 2004. - 525 s.
11. Lysak L.V., Dobrovol'skaya T.G., Skvortsova I.N. Metody otsenki bakteriologicheskogo raznoobraziya pochv i identifikatsiya pochvennykh bakteriy. - M: MAKS Press, 2003 - 120 s.
12. Rudakov O.L. Mikofil'nye griby, ikh biologiya i prakticheskoeznachenie. -M.: Nauka, 1981. - 160 s.
13. King E.O., Ward M.K, Raney D.E. Two simple media for the demonstration of pyocyanin and fluorescing // J. Lab. Clin. Med. - 1954. - Vol. 44. - P. 301-307.
Получено: 30.08.2019 Принято: 16.09.2019 Received: 30.08.2019 Accepted: 16.09.2019
