CC BY
8Новости систематики низших растений. Том 45, 2011
МОХООБРАЗНЫЕ
О. М. Афонина О. М. Afonina
ПЕРВАЯ НАХОДКА LEPTODONTIUM FLEXIFOLIUM (POTTIACEAE, BRYOPHYTA) В АРКТИЧЕСКОЙ АЛЯСКЕ
THE FIRST RECORD OF LEPTODONTIUM FLEXIFOLIUM (POTTIACEAE, BRYOPHYTA) FOR ARCTIC ALASKA
Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН Лаборатория лихенологии и бриологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 stereodon@yandex.rii
Leptodontiumflexifolium (Dicks.) Натре впервые приводится для арктической Аляски. Это редкий в Северной Америке вид, относящийся к роду с преимущественно тропическим и субтропическим распространением. Ранее в Северной Америке вид был известен только в южных штатах и в ископаемых отложениях в арктической Канаде на Юконе. Приводятся описание и иллюстрации вида на основе образца, собранного на Аляске в окрестностях г. Нома (64°ЗГ с. ш., 165°29' з. д.), обсуждается общее распространение.
Ключевые слова: мхи, Pottiaceae, Leptodontium, Аляска, Арктика, Северная Америка, описание, распространение.
Leptodontium flexifolium (Dicks.) Натре is reported for the first time from the Arctic Alaska, vicinity of the City of Nome (64°ЗГ N, 165°29' W). The species is rare for North America and belongs to the genus with tropical and subtropical distribution. Earlier the species was known in North America from the southern states (Arizona, New Mexico, North Carolina, Texas) as well as from 60 000-years-old subfossils from the arctic part of the Yukon Territory (Arctic Canada). The description and illustration of this species based on the specimen from Alaska is given, the world distribution is considered.
Keywords: mosses, Pottiaceae, Leptodontium, Alaska, Arctica, North America, description, distribution.
В ходе обработки коллекции мхов, собранной автором в 2001 г. на Аляске в окрестностях г. Нома (п-ов Сьюард), был обнаружен
интересный мох — Leptodontium flexifolium (Dicks.) Hampe. Согласно R. H. Zander (1993), род Leptodontium включает 39 видов, большинство которых встречаются в тропиках. В Северной Америке известно 2 вида этого рода: L. viticulosoides (P. Beauv.) Wijk et Margad, и L. flexifolium. Оба вида редкие, в Северной Америке встречаются только на самом юге, первый в основном на юго-востоке в горах Аппалачах, а последний — в южных штатах: Аризоне, Нью-Мексико, Северной Каролине, Техасе (Zander, 2007). Ниже приводится описание вида, основанное на образце, собранном на Аляске.
Leptodontium flexifolium (Dicks.) Hampe, 1864, Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21: 227. — Bryum flexifolium Dicks., 1801, Fase. Pl. Crypt. Brit. 4: [29]. Neotype: Bryum flexifolium, hb. Dickson nr. 39 (BM). — Leptodontium styriacum (Jur.) Limpr., 1888, Laubm. Deutschl. 1: 565. — L. pergemmascens Broth., 1924, Akad. Wiss. Wien Sitzungsber., Math.-Naturwiss. Kl., Abt. 1, 133: 565. —L. orcuttii Bartr., 1931, J. Wash. Acad. Sei. 21: 289. — Zygodon gracilis Berk. var. americanum Grout, 1935, Moss Fl. N. Amer. 2: 141, pl. 62, fig. D. -Рис. 1 (1-15).
Растения довольно мелкие, образуют рыхлые светлые дерно-винки желто-зеленого цвета. Стебель 1-2 см выс., кустисто-ветвистый, рыхло облиственный, внизу с бурыми и бесцветными ризоидами, без гиалодермиса и центрального пучка. Листья сухие извилистые и слегка закрученные, влажные — прямо отстоящие, (1.3)1.5-1.8(2.0) мм дл. и 0.4-0.6 мм шир., языковидные или ланцет-но-языковидные, со слабо выраженным влагалищным основанием, слегка низбегающие, внезапно суженные в острую верхушку, вверху килеватые, по краю слабо зубчатые (зубцы мелкие, иногда слабо выраженные), края от основания до середины или несколько выше отогнутые. Жилка сильная, 0.5-0.7 мм шир., оканчивается ниже верхушки, на дорсальной стороне папиллозная почти до основания листа, на поперечном срезе полукруглая или почковидная, с 2-4 крупными сопроводительными клетками, расположенными в один ряд, стере-
Рис. 1. Leptodontium flexifolium (Dicks.) Натре 1-15 — Alaska, southern Seward Peninsula coast, vicinity of Nome City, # N-ll (LE); 16, 17 — Southern Siberia, Zabaikalski Krai, Sohondinski Biosphere Reserve, 09.08.2008, A. V. Galanin. 1, 2, 3 — листья; 4-6, 16, 17 — клетки в верхней части листа; 7 — клетки в средней части листа; 8 — клетки основания листа; 9 — поперечный срез листа; 10 — поперечный срез стебля; 11-15 — выводковые тела.
Масштабные линейки: 1-3 — 0.6 мм; 4-17 — 50 мкм.
идная группа на дорсальной стороне двуслойная, на вентральной — однослойная, дорсальный и вентральный эпидермис отсутствуют. Клетки пластинки листа вверху округло-квадратные, 13-15 мкм, умеренно утолщенные, с обеих сторон густо папиллозные, папиллы низкие, 2-3-вершинные, по 4-7 в каждой клетке; в основании листа клетки короткопрямоугольные, 30-45 х 15-17 мкм, бесцветные, слабо папиллозные. Двудомный. Спорофиты в аляскинском образце отсутствуют. Вегетативное размножение посредством многочисленных коричневатых выводковых тел, развивающихся на особых разветвленных подставках на стебле преимущественно в нижней части. Выводковые тела 70-90 х 30-40 мкм, разнообразной формы — от булавовидных и эллиптических до веретеновидных, 3-4-клеточные с продольными перегородками.
Особенностью изученных растений L. flexifolium с Аляски является слабая зубчатость края листа. Зубцы, как правило, очень мелкие, слабо выраженные, но в целом этот признак варьирует, и на одном растении имеются листья с зубчатостью разной степени выраженности (рис. 1, 5, 6). R. Н. Zander (1972), характеризуя этот вид, отмечает присутствие иногда на листьях каймы из толстостенных менее папиллозных клеток, расположенных в 3-5 рядов. Во «Флоре Северной Америки» (Zander, 2007) этот признак дается в ключе как дифференцирующий для L. viticulosoides и L. flexifolium, но вместе с тем во «Флоре мхов Мексики» (Zander, 1994) в диагнозе L. flexifolium отмечено, что края у листьев иногда окаймленные 3-5 рядами толстостенных, менее папиллозных клеток, т. е. этот признак, надо понимать, не постоянный. У растений, собранных на Аляске, кайма на листьях не прослеживается. В целом L. flexifolium хорошо отличается от L. viticulosoides — второго вида, представленного во флоре Северной Америки, и прежде всего меньшими размерами (1-3 см выс. против 5-10 см); кроме того, у L. viticulosoides стебель густо облиственный, листья сильно курчавые, верхушка листа более узко заостренная, жилка выбегающая и гладкая на дорсальной стороне листа, в то время как у L. flexifolium жилка оканчивается в верхушке листа и на дорсальной стороне папиллозная; клетки пластинки листа более мелкие у L. viticulosoides: 8-11 мкм против 10-15 мкм.
При идентификации аляскинского образца возникли сложности с определением рода: было не совсем ясно, относится данный мох к роду Leptodontium или к роду Zygodon. Имеется некоторое сходство между L. flexifolium и Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. var. dentatus (Juratzka) Limpr. — внешний вид, наличие выводковых тел с продольными перегородками, зубчатость края листа. Но L. flexifolium
отличается от Zygodon следующими признаками: (1) листья более широкие, ланцетно-языковидные, против более узких, удлиненно-ланцетных до линейно-ланцетных у Zygodon; (2) края листа отогнуты до Угг-Уз, у Zygodon — ровные, не отогнутые; (3) клетки пластинки листа более крупные: 10-15 мкм против 7-8 мкм; (4) папиллы в клетках низкие, у Zygodon — высокие и острые. С подобными трудностями столкнулись в свое время L. Е. Anderson и A. J. Sharp (Anderson, 1951), когда определяли непонятный образец, собранный ими в Северной Каролине. Часть этого образца была отправлена на определение Е. В. Bartram, который определил ее как Leptodontium orcuttii Bartr., а часть материала, отправленная A. J. Grout, была определена как Zygodon gracilis var. americanum Grout. Теперь оба эти вида сведены в синонимы к L. flexifolium. На сходство L. flexifolium с Zygodon указывают также В. Allen и D. Hall (1994). Кроме того, Zander (2007) отмечает, что L. flexifolium можно спутать с Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp., но последний, однако, легко отличается зубчатой жилкой на дорсальной стороне; некоторое сходство имеется также с Barbula convoluta Hedw., но у этого вида стебель с центральным пучком и клетки жилки на вентральной стороне квадратные, в то время как у L. flexifolium стебель без центрального пучка и клетки жилки на вентральной стороне удлиненные.
Изученные образцы.
Leptodontium flexifolium (Dicks.) Hampe. — Аляска. Southern Seward Peninsula coast, vicinity of City of Nome, Banner Anvil Mt., 64°31' N, 165°29' W, alt. 150 m, on rocky outcrops (granite), 03.09.2001, Afonina # N-ll (LE). —Россия. Far East, Kamchatka Peninsula, Ключевская группа вулканов, вулкан Острый Толбачек, alt. 650 m, 21.08.2007, Czernyadjeva # 32-07 (LE); Southern Siberia. Zabaikalsky Territory, Sohkondinski Biosphere Reserve, Upper Bukukun River, 49°37' N, 111°00' E, alt. 1463 m, 18.07.2008, Afonina # 04808 (LE). — Монголия. Булганский аймак, Хутаг самон, H = 1870 м, 13.08.1975, Ц. Цэгмэд № 2484 (LE). — Папуа — Новая Гвинея. Morobe Prov., alt. 2070-2200 m, 27.07.1981, Timo Koponen # 34456 (LE).
L. pergemmascens Broth. (= L. flexifolium (Dicks.) Hampe) — Изотип: Китай (сев.-зап. Юньнань). In lateris occid. Montis Piepun ad austro-orientem pagi Dschungdien («Chungtien») regione frigide temperate, ad Myricariae et Abies truncos, socio Zigodon breviseto, ca. 3800-3850 m s. т., т. Aug., H. Handel-Mazzetti.
L. viticulosoides (P. Beauv.) Wijk et Marg. — Гондурас. Lempira, Montana de Celaque, 1400-1870 m, 10.05.1992, Bruce Allen 11905 (LE).
Zygodon viridissimus var. dentatus. —Австрия. Austria inferior, ca. 900 m s. т., m. Jun., J. Baumgartner. Kryptogamae exsiccatae. 1381 (LE).
Распространение. Северная Америка (США: штаты Аризона, Нью-Мексико, Северная Каролина, Техас; Мексика, Гватемала, Сальвадор, Гондурас, Коста-Рика); Южная Америка (Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, Аргентина); Европа [Норвегия, Ирландия, Великобритания, Франция, Бельгия, Германия, Австрия, Португалия, Испания, Канарские о-ва, Румыния; недавно найден на Кавказе, в Ингушетии (Ignatov et al., 2005)]; Азия (Россия: Камчатка, Южная Сибирь, Приморский край; Монголия, Гималаи, Китай, о. Тайвань, Япония); острова Тихого океана (Гавайи, Суматра, Ява, Ломбок, Новая Гвинея); Африка (Кения, Конго, Камерун).
Следует отметить, что в Южной Сибири L. flexifolium до недавнего времени считался редким видом, он был известен в Забайкальском крае (одна находка) и Саянах (Бардунов, 1965, 1969). Л. В. Бардунов приводил его как L. styriacum (Jur.) Limpr., который в настоящее время отнесен в синонимы к L. flexifolium (Ignatov et al., 2005). С учетом редких на тот момент находок вида в Сибири, он был включен в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (2002), но исследования последних лет позволили выявить его широкое распространение и довольно частую встречаемость на юге Забайкальского края (Афонина, 2007, 2008; Afonina, 2009). L. flexifolium также нередок в Монголии, где встречается преимущественно в лесном поясе (Абрамов, Абрамова, 1983; Цэгмэд, 2010).
Экология.На Аляске вид был собран на скалистых обнажениях на высоте около 150 м над ур. м., где образовывал небольшую компактную дерновинку; там он рос вместе с такими видами, как Bartramia ithyphylla Brid., Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P. C. Chen, Cynodontium tenellum (Schimp.) Limpr., Distichium capil-laceum (Hedw.) Bruch et al., Encalypta rhaptocarpa Schwägr., Eurhyn-chiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen, Grimmia torquata Drumm., Hypnum cupressiforme Hedw., Neckera pennata Hedw., Or-thotrichum sordidum Sull. et Lesq., Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z. Iwats., Pterigynandrum filiforme Hedw., Rhabdoweisia crispata (Dicks, ex With.) Lindb., Schistidium frigidum H. H. Blom и др. По литературным данным, вид произрастает на почве, валеже, в основании стволов деревьев, на камнях, скалах и часто на крышах домов. Отмечается, что в тропиках и субтропиках L. flexifolium встречается в горах на больших высотах: например, на юге США на высоте 1400 2200 м (Zander, 2007), а на п-ове Хьюон (Папуа — Новая Гвинея) на высоте 2070-3570 м (Norris, Koponen, 1989). К северу высотный уровень местообитаний L. flexifolium снижается — в Забайкальском крае и в Монголии он встречается в лесостепном, нижнем и верхнем
Рис. 2. Leptodontiumflexifolium (Dicks.) Натре на Аляске и Юконе. • — современная находка на Аляске; ® — находка в ископаемых отложениях
на Юконе.
лесном поясе на высотах от 600 до 1900 м, на Кавказе и на Камчатке был собран на высоте 600 м (Ignatov et al., 2005), в Британии на высоте 300 м (Dickson, 1973; цит. по: Janssens, Zander, 1980), а на Аляске на высоте 150 м.
Находка L. flexifolium в арктической Аляске с одной стороны является довольно неожиданной, поскольку далеко отстоит от северной границы распространения вида в Северной Америке. Однако известна еще более северная находка L. flexifolium в ископаемом состоянии в бассейне р. Олд-Кроу (Old Crow) на территории Юкона в арктической Канаде (67°5Г с. ш., 139°99' з. д.) (Janssens, Zander, 1980) (рис. 2). Возраст отложений датируется 60 000 лет. При описании растений из найденных ископаемых образцов отмечается слабая степень зубчатости по краю в верхней части листа, что является, как пишут авторы, элементом неопределенности при идентификации. Однако R. Н. Zander и К. Saito наблюдали также сильную редукцию зубчатости у мелких растений и флагеллевидных побегов L. flexifolium (Janssens, Zander, 1980). Растения, собранные на Аляске,
также характеризуются слабой зубчатостью края листа (рис. 1, 4-6) по сравнению с растениями, собранными, например, в Забайкальском крае (рис. 1, 16, 17). Обсуждая распространение L. flexifolium, Janssens и Zander (1980) полагают, что в раннетретичный период вид имел широкое непрерывное распространение, в том числе и на севере, но в плейстоцене в связи с климатическими изменениями исчез из северных регионов Северной Америки. Вместе с тем, авторы считали возможным обнаружение вида на севере Северной Америки в будущем, и находка вида в арктической Аляске подтвердила это предположение.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 10-04-00781).
Литература
Абрамов И. И., Абрамова А. Л. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. Л., 1983. 222 с. — Афонина О. М. К флоре мхов заказника «Горная Степь» // Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории. Чита, 2007. С. 24-33 (Тр. Сохондинского заповедника. Вып. 2). — Афонина О. М. Новые находки мхов в Забайкальском крае. 1 //Arctoa. 2007. Т. 16. С, 197-198. — Афонина О. М. Мхи национального парка «Алханай» (Забайкальский край) // Ботан. журн. 2008. Т. 12, № 12. С. 1878-1896.— Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.; Л., 1965. 160 с. — Бардунов Л. В. Определитель листостебель-ных мхов Центральной Сибири. Л., 1969. 329 с. — Бардунов Л. В. Листо-стебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск, 1974. 168 с. — Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Растения. Чита, 2002. С. 187-214.— Цэгмэд Ц. Флора мхов Монголии//Тр. совмест. Рос.-Монг. комплекс, биол. экспедиции. Т. 56. М., 2010. 636 с. — Allen В., Hall D. Pottiaceae // Moss flora of Central America. Pt 2. Encalyptaceae — Or-thotrichaceae. 1994. P. 13-220 (Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Vol. 90). — Anderson L. E. The mosses of North Carolina VI. Encalyptaceae to Pottiaceae // Bryologist. 1951. Vol. 54(3). P. 145-161. — Dickson J. H. Bryophytes of the Pleistocene: The British record and its chorological and ecological implications. London, 1973.— Ignatov M., Bersanova A., Kharzinov Z., Ig-natova E. Lepodontium (Pottiaceae, Bryophyta), a new genus for Caucasus // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 35-38. — Janssens J. A., Zander R. H. Leptodon-tium flexifolium and Pseudocrossidium revolutum as 60,000-year-old subfossils from the Yukon Territory, Canada // Bryologist. 1981. Vol. 83(4). P. 486-496. -Norris D.H., Koponen T. Bryophyte flora of the Huon Peninsula, Papua New Guinea. XXVIII. Pottiaceae (Musci)//Acta Bot. Fenn. 1989. № 137. P. 81-138. — Zander R. H. Revision of the genus Leptodontium (Musci) in the New World // Bryologist. 1972. Vol. 75. P. 213-280. — Zander R.H. Leptodontium(C, Müll.)
Hampe ex Lindb. // A. J. Sharp, H. Crum, P. M. Ekel (eds.). The moss flora of Mexico. 1994. P. 160-267 (Mem. New York Bot. Gard. Vol. 69). — Zander R. H. Genera of the Pottiaceae: mosses of harsh environments // Bull. Buffalo Soc. Nat. Sci. 1993. Vol. 32. P. 1-378. — Zander R. H. Leptodontium // R. H. Zander (ed.). Flora of North America north of Mexico. 2007. Vol. 27. Bryophytes: mosses, part 1. New York; Oxford. P. 574-576.
