CC BY
33
УДК 582.32 (470.61)
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОФЛОРЫ СЕВЕРНОГО ПРИАЗОВЬЯ
© 2007 г В.А. Середа
The moss flora of Nothern Pryazovie is studied. It comprises 86 species, of which 17 (Didymodon spadiceus Limpr., Pseudocros-sidium hornschuchianum (Schultz) Zander, Gymnostomum aeruginosum Sm., Seligeria pusilla (Hedw.) B.S.G., Shistidium brunescens Limpr., S. crassipilum Blom, S. dupretii (Ther.) W.A. Weber, Grimmia anodon B.S.G., Orthotrichum diaphanum Brid., Bryum kunzei Hoppe et Hornsch., etc) are new to the Rostov region.
Северное Приазовье геоморфологически ограничено территорией Северо-Приазовской наклонной аккумулятивной равнины [1]. Характеризуется слабоволнистым долинно-балочным рельефом с многочисленными выходами пород меловой системы мезозоя, палеогеновой и неогеновой систем кайнозоя. Согласно схеме ботанико-географического районирования Нижнего Дона Г.М. Зозулина и Г. Д. Пашкова [2], эта территория выделяется в качестве особого Приазовского района.
Целенаправленное изучение бриофлоры Ростовской области начато только в 90-х гг. прошлого века. Первичная инвентаризация бриофлоры области была проведена Л. А. Бабенко [3]. На территории Ростовской области ею были выявлены 148 видов мохообразных, из них 13 - представители класса Hepaticop-sida и 135 - Bryopsida. В течение 2001- 2006 гг. нами было проведено тщательное бриофлористическое обследование территории Северного Приазовья. Здесь установлено произрастание 86 видов мохообразных (2 вида класса Hepaticopsida, 84 - Bryopsida), в том числе 17 новых для области видов. Среди них один вид относится к классу Нерaticopsida (Pellia epyphylla), 16 -Bryopsida (Enthostodon fascicularis C. Muell., Didymodon spadiceus Limpr., Pseudocrossidium hornschuchianum (Schultz) Zander, Gymnostomum aeruginosum Sm., Seligeria pusilla (Hedw.) B.S.G., Shistidium brunescens Limpr., S. crassipilum Blom, S. dupretii (Ther.) W.A. Weber, Grimmia anodon B.S.G., Orthotrichum diaphanum Brid., Bryum kunzei Hoppe et Hornsch., B. subapiculatum, Fabronia pusilla Raddi, Brachytheciasrtum olympicum Jur., Brachythecium rotaeanum De Not, Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. in B.S.G.) [4].
При анализе бриофлоры Северного Приазовья особое внимание уделено эколого-ценотической приуроченности видов мохообразных. В последние годы в этом направлении работали В.А. Болюх [5, 6], Л.А. Бабенко [7], Г.В. Вьюнова [8], М.Ф. Бойко [9], А. А. Шестакова [10] и др.
Вслед за Г.В. Вьюновой мы называем объединенные списки видов отдельных типов местообитаний парциальными флорами (флоры экологически своеобразных элементов ландшафта), исходя из определения Б. А. Юрцева [11]. Ниже дана характеристика 6 парциальных бриофлор. Активность видов, вслед за А.А. Шестаковой, нами рассматривалась как совокупный показатель их встречаемости и покрытия и оценивалась по 5-балльной шкале следующего содержания: 1 - вид отмечен единично (неактивный вид); 2 - на 2 - 3 пробных площадях с низким проек-
тивным покрытием (малоактивный); 3 - на 3 - 4 пробных площадях с низким проективным покрытием (среднеактивный); 4 - на всех пробных площадях с низким проективным покрытием или на 2 - 3 пробных площадях с высоким проективным покрытием (активный); 5 -на 4 - 5 пробных площадях с высоким проективным покрытием (высокоактивный). Активность вида оценивалась в пределах каждой парциальной бриофлоры.
Парциальная бриофлора байрачных лесов
Несмотря на то, что байрачных лесов на исследуемой территории крайне мало, а протяженность их невелика [12], именно в них обнаружено довольно большое число видов бриофитов (28). В качестве примера богатой бриофлоры байрачных лесов может быть названа бриофлора балки в окрестностях с. Лы-согорка в верховьях Тузлова. В отличие от большинства облесенных балок, занятых преимущественно различными кустарниковыми формациями, она отличается значительной протяженностью облесенной части и хорошо сформированным древостоем из Acer campestre L. (доминирует), A. negundo L., Ulmus minor Mill., Pyrus communis L. и Malus sylvestris Mill., выступающих в качестве форофитов. На осветленных участках и опушках обильны кустарники Prunus stepposa Kotov, Acer tataricum L., Swida sanguinea (L.) Opiz, Euonymus verrucosa Scop., Rhamnus cathartica L., виды Rosa. Эпифитная бриофлора представлена в окрестностях с. Лысогорка 11 видами. Наличие байрач-ного леса, кроме того, создает здесь условия повышенной влажности и затененности на меловом дне балки, что благоприятствует поселению бриофитов, тяготеющих к влажным мелам. В настоящий момент это единственное известное местонахождение Seligeria pusilla в Ростовской области.
Всего в байрачных лесах Северного Приазовья выявлено 12 видов эпифитных мхов. Их четкая дифференциация на стволовые и комлевые эпифиты, как правило, отсутствует. Можно лишь отметить, что обычно выше других видов поднимаются по стволу Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Leskea polycarpa Hedw., Orthotrichum affine Brid., O. pumilum Sw., Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G., тогда как Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Brachythecium rutabulum Schimp. in B.S.G., B. salebro-sum (Web. et Mohr) Schimp. in B.S.G., Bryum laevifilum Syed, Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Radula complanata (L.) Dum., Syntrichia ruralis (Hedw.) Web et Mohr чаще занимают основания ство-
лов. Максимальные степень покрытия и высота подъема мхов по стволу (до 1,5 - 2 м) не зависят от экспозиции и наблюдаются при наличии заметного угла наклона ствола. Наибольшее число видов зарегистрировано на кленах (Acer campestre, A. tataricum).
Фрагментам байрачных берестняков (почти чистые насаждения Ulmus minor) в балках с выходами известняков свойственна более бедная эпифитная бриофлора (9 видов). Мхи приурочены к основаниям стволов береста, высота их поднятия по стволу редко превышает 0,5 м.
Эпиксильная бриофлора байрачных лесов насчитывает 14 видов, поселяющихся на пнях и валеже: Amblystegium serpens, A. varium (Hedw.) Lindb., Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium rutabulum, B. salebrosum, Bryum capillare Hedw., B. laevifilum, Homalothecium lutescens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., H. sericeum, Hypnum cupressiforme Hedw., Leskea poly-carpa, Orthotrichum affine, O. pumilum, Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske.
Теневые эпилитные виды байрачных лесов (их 18) отмечены на обнажениях карбонатных пород - мела и известняка: Amblystegium serpens, Barbula unguiculata, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp, B. rotaeanum, B. rutabulum, B. salebro-sum, Bryum capillare, Campylidium calcareum (Crundw. et Nyh.), Funaria hygrometrica Hedw., Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Homalothecium lutescens, Leskea polycarpa, Orthotrichum diaphanum Brid., Oxyrrhynchium hians, Seligeria pusilla, Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt., Tor-tula muralis Hedw. Бриофлора выходов мела в байрачных лесах объединяет 12 видов, известняка - 20. Специфичными для выходов мела являются B. rotaeanum и Seligeria pusilla, для выходов известняка - Brachythecium mildeanum, Funaria hygrometrica, Grimmia pulvinata, Orthotrichum diaphanum, Tortula muralis.
Строго эпигейных видов мхов в байрачных лесах нами не выявлено. На почве, заходящими также на корни деревьев и мелкие осыпи мела по склонам балок, обнаружены Brachytheciastrum velutinum, Brachy-thecium rotaeanum, B. rutabulum, B. salebrosum, Homalothecium sericeum, Oxyrrhynchium hians, Radula complanata, Sciurohypnum populeum (Hedw.) Ignatov et Huttunen. Эти же виды иногда произрастают на камнях по днищам балок, валеже и комлях деревьев.
К группе высокоактивных видов в байрачных лесах относятся бореально-неморальный вид Amblyste-gium serpens, бореальные Brachytheciastrum velutinum и Brachythecium rutabulum, неморальный Leskea poly-carpa.
Парциальная бриофлора пойменных лесов
Естественные пойменные леса исследуемой территории встречаются по р. Миус. По данным Г.М. Зозу-лина [12], леса поймы Миуса представляет собой упрощенные (в их состав, кроме Quercus robur L., входят Fraxinus excelsior L, Acer campestre, Ulmus laevis Pall., Pyrus communis L.) и простые дубравы (почти чистые насаждения Quercus robur). Основными по площади являются дубравы пестроперловниковые, купыревые и безостокостровые.
Всего в миусской пойме нами выявлено 13 видов бриофитов, встреченных на древесных субстратах:
коре деревьев, валеже и пнях. В связи с наличием мощной листовой подстилки напочвенные мохообразные встречаются единично (Oxyrrhynchium hians). Единожды на глыбке песчаника был обнаружен Am-blystegium varium, однако естественных обнажений в пределах пойменного леса нет. К комлям стволов деревьев, независимо от их экспозиции, приурочена большая часть обнаруженных видов: это Amblystegium serpens, A. varium, Brachythecium salebrosum, B. rutabulum, Bryum laevifilum, Hypnum cupressiforme, Leskea polycarpa, Orthotrichum affine, Pylaisia polyan-tha. Наиболее высоко, но обычно не выше 2 м по стволам поднимаются Amblystegium serpens, Leskea polycarpa, Orthotrichum affine, Pylaisia polyantha; только в стволовой части отмечены Brachytheciasrtum olympicum и Radula complanata. Стволовые эпифиты тяготеют к развилкам и участкам стволов, расположенным под уклоном (в среднем до 45°). Чаще всего мхи встречались на стволах ясеня.
На древесине разных стадий разложения выявлено 6 видов эпиксилов: Amblystegium varium, Hypnum cupressiforme, Leskea polycarpa, Orthotrichum affine, Pylaisia polyantha, Stereodon pallescens. За исключением последнего, все они обнаружены и на живых деревьях.
К группе высокоактивных видов в пойменных лесах принадлежат бореальный Amblystegium serpens и неморальный - Pylaisia polyantha.
Парциальная бриофлора каменистых обнажений
Бриофлора каменистых обнажений наиболее богата видами. Она насчитывает 32 вида, большинство которых приурочено к выходам карбонатных пород (табл. 1).
На обнажениях песчаника отмечено всего 4 вида, что может быть связано с немногочисленностью и малыми площадями их выходов в Северном Приазовье. Обнажения глинистых сланцев осыпного характера на исследуемой территории также немногочисленны. На осыпях в пионерных группировках тимь-янников с участием петрофитов Jurinea stoechadifolia (Bieb.) DC., Genysta scythica Pacz., Caragana frutex (L.) C.Koch, Hedysarum grandiflora Pall., Thymus calcareus Klok. et Shost. и др. выявлено 6 видов мхов: Brachy-theciastrum velutinum, Bryum caespiticium и др., на ме-лах - 12: это Barbula unguiculata, Bryum argenteum, B. caespiticium, Grimmia pulvinata и др.
Раковистый известняк является самой распространенной породой, выходящей на дневную поверхность на Северо-Приазовской равнине. Его бри-офлора отличается наибольшим видовым многообразием (29 видов). На первом месте по числу представителей находится семейство Pottiaceae, по большей части - аридные виды, занимающие ксеро-фильные местообитания освещенных выходов известняков. Значительная доля видов относится к 4 семействам: Pottiaceae, Grimmiaceae, Brachythe-ciaceae и Orthotrichaceae. Структура ведущих семейств бриофлоры известняковых обнажений приведена в табл. 2. Из видов других семейств здесь же встречены Amblystegium serpens, Bryum argenteum, B. caespiticium, Ceratodon purpureus, Encalypta vulgaris, и Hypnum cupressiforme.
Таблица 1
Распределение эпилитных мохообразных Северного Приазовья по субстратам
№ Вид Известняк Мел Песчаник Сланцы
1 Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. +
2 Barbula unguiculata Hedw. + +
3 Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Schimp. in B.S.G. +
4 Brachythecium rutabulum Schimp. in B.S.G. +
5 Bryum argenteum Hedw. + +
6 B. caespiticium Hedw. + + +
7 Ceratodon purpureus Hedw. + + +
8 Didymodon rigidulus .Hedw. +
9 D. spadiceus Limpr. +
10 Encalypta vulgaris Hedw. +
11 Grimmia anodon B.S.G. +
12 G. laevigata (Brid.) Brid. +
13 G. plagiopodia Hedw. +
14 G. pulvinata (Hedw.) Sm. + + +
15 Homalothecium lutescens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. + +
16 H. sericeum (Hedw.) Schimp. in B.S.G. + +
17 Hypnum cupressiforme Hedw. +
18 Orthotrichum anomalum Hedw. +
19 O. diaphanum Brid. +
20 O. obtusifolium Brid. +
21 Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske. + +
22 Pseudocrossidium hornschuchianum (Schultz) Zander +
23 Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dix. +
24 P. subsessile (Brid.) Jur. +
25 Shistidium brunescens Limpr. +
26 S. crassipilum Blom +
27 S. dupretii (Ther.) W.A. Weber +
28 Syntrichia caninervis Mitt + +
29 S. intermedia Brid. + +
30 S. ruralis (Hedw.) Web et Mohr + + +
31 Tortula muralis Hedw. + +
32 Weissia levieri (Limpr.) Kindb. + + +
ВСЕГО 28 12 4 б
Среди мхов каменистых обнажений отсутствуют высокоактивные виды. В частности, встречающиеся на большинстве типов субстрата (например, Grimmia pulvinata - на известняке, меле, песчанике). Виды со значительным проективным покрытием или встречаются не на всех типах субстрата (Di-dymodon rigidulus), или же обильны только на каком-либо определенном субстрате (Syntrichia ruralis на известняке). К активным относятся Brachythecium rutabulum (бореальный), Didymodon rigidulus (аридный), Grimmia pulvinata (эвриголарк-тический), Homalothecium lutescens (неморальный), Syntrichia ruralis ^эвриголарктический).
Парциальная бриофлора степей
Всего в сообществах зональных и каменистых степей Северного Приазовья выявлено 29 видов мохообразных.
В каменистых степях обнаружен 21 вид мохообразных. Примерно половина из них (12 видов) отно-
сится к семейству Pottiaceae (Barbula unguiculata, Di-dymodon rigidulus, Microbryum curvicolle (Hedw.) Zander, Pseudocrossidium hornschuchianum, Ptery-goneurum subsessile, Syntrichia caninervis, S. intermedia, S. ruralis, Tortula acaulon (With.) Zander, T. modica Zander, T. protobryoides Zander), 6 видов - к семейству Bryaceae (Bryum argenteum, B. bicolor Dicks., B. caes-piticium, B. creberrimum Tayl., B. lonchocaulon Muell. Hall., B. kunzei Hoppe et Hornsch.), 2 - к семейству Brachytheciaceae (Homalothecium lutescens, Oxyr-rhynchium hi ans); также здесь отмечен Ceratodon pur-pureus из семейства Ditrichaceae.
В степях Северого Приазовья сообщества с Weissia levieri (часто одновидовые) являются наиболее характерной бриосинузией. Обычно они приурочены к каменистым степям на склонах балок, однако встречаются также в плакорных степях на черноземах, равно как и непосредственно на выходах известняка.
В каменистых степях группу высокоактивных видов образуют Syntrichia ruralis (эвриголарктический) и Weissia levieri (аридный).
Таблица 2
Ведущие семейства бриофлоры известняковых обнажений Северного Приазовья
Семейство Число видов Число родов Род Вид
Pottiaceae 10 7 Pseudocrossidium P. hornschuchianum
Barbula B. unguiculata
Didymodon D. rigidulus D. spadiceus D. tophaceus
Weissia W. levieri
Tortula T. muralis
Pterygoneurum P. ovatum
Syntrichia S. caninervis S. intermedia S. ruralis
Grimmiaceae 6 2 Schistidium S. brunescens S.crassipilum S. dupretii
Grimmia G. anodon G. plagiopodia G. pulvinata
Brachytheciaceae 5 4 Oxyrrhynchium O. hians
Brachytheciastrum B. velutinum
Homalothecium H. lutescens H. sericeum
Brachythecium B. rutabulum
Orthotrichaceae 3 1 Orthotrichum O. anomalum O. diaphanum O. obtusifolium
Всего 24 16
В зональной степи выявлено 19 видов бриофитов: Barbula unguiculata, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium rutabulum, Bryum argenteum, B. caespiti-cium, B. capillare, B. lonchocaulon, B. rubens Mitt., B. subapiculatum Hampe, Ceratodon purpureus, Entostho-don fascicularis, Homalothecium lutescens, Oxyr-rhynchium hians, Pleuridium subulatum, Pterygoneurum subsessile, Syntrichia ruralis, Tortula modica, T. truncata, Weissia levieri. Относительно небольшое видовое богатство степной бриофлоры может быть связано с распашкой зональных степей. Их фрагменты, в той или иной мере подверженные выпасу, сохранились на приводораздельных или пологих склонах балок. Исключение составляет участок плакорной целинной степи на территории заказника областного значения «Персиановский». Однако растительный покров этого участка отличается высоким проективным покрытием (до 100 %) и задернованностью почвы, и, как следствие, - крайне низким проективным покрытием мхов (1 - 2 %). Среди сосудистых растений преобладают Festuca valesiaca Gaudin, Stipa capillata L., Phlomis tuberosa (L.) Moench, Limonium platyphyllum Lincz. и др. В моховом ярусе наиболее обильна Weissia levieri, кроме нее встречается еще 11 видов мхов.
В группу высокоактивных видов зональной степи входит один вид - Syntrichia ruralis (эвриголарктический).
Парциальная бриофлора околоводных местообитаний
Флора мохообразных околоводно-болотных местообитаний насчитывает 17 видов. Экологически эти виды связаны со следующими основными местообитаниями и субстратами: понижения, песчанистые и илистые берега водоемов, влажные камни и валеж на днищах балок, берегах ручьев и болотистых пониже-
ний, водотоки на днищах в облесенных и безлесных балках, выходы минерализованных вод на склонах балок и берегов, заболоченные луга. По отношению к режиму увлажнения они относятся к четырем гигро-типам: гидрофиты, гигрофиты, мезогигрофиты, гиг-ромезофиты.
По нашим наблюдениям наиболее многочисленной является группа мезогигрофитов. Она включает 9 видов мохообразных: Marchantía polymorpha L., Polytrichum commune Hedw., Dídymodon tophaceus (Brid.) Lisa, Eucladium verticillatum (Brid.) B.S.G., Gymnostomum aeruginosum, Bryum turbinatum (Hedw.) Turn., Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp., B. rutabulum Schimp. in B.S.G., D. polygamus (B.S.G.) Hedenaes. Второе место по числу представителей делят группы гигромезофитов (Funaria hygrometrica Hedw., Dicranella varia (Hedw.) Schimp., Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils.) и гидрофитов (Ricciocarpus natans (L.) Corda, Riccia fluitans L., Fontinalis antipy-retica Hedw. ). Последний вид включен в список по данным Л.И. Волкова [13], современные сборы вида отсутствуют. На третьем месте находится группа гигрофитов (Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst, Lep-todictyum riparium (Hedw.) Warnst.).
Анализ таксономической структуры бриофлоры переувлажненных местообитаний показал, что наибольшее число видов относится к семействам Pot-tiaceae и Amblystegiaceae (по 3). Отметим, что представители семейства Pottiaceae (Didymodon tophaceus, Eucladium verticillatum, Gymnostomum aeruginosum) входят в состав специфической группы туфообразова-телей - видов, экологически приуроченнных к постоянно увлажненным выходам карбонатных вод известняках, влажных скалах, туфах и т.п. Прочие cемейства насчитывают 1 - 2 вида.
Парциальная бриофлора песков
В песчаных местообитаниях Северного Приазовья встречено 9 видов мхов.
На песках дельты Дона выявлено 7: Bryum ar-genteum, B. bicolor, B. caespiticium, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Polytrichum commune, Syntrichia ruralis. Из сосудистых растений на участках песчаной степи встречаются Thymus pallasianus H.Br., Stipa borysthenica Klok. ex. Prokud. , Artemisia mar-schalliana Spreng., Helychrisum arenarium (L.) Moench, на луговых - Calamagrostis epygeios (L.) Roth, Koeleria glauca (Spreng.) DC., Trifolium arvense L., Chamaescytisus borysthenicus (Grun.) Klaskova. Группировки Ceratodon purpureus + Polytrichum commune образуют на степных участках достаточно обширные «пятна», моховое покрытие иногда достигает 90 %. Там же изредка отмечается Syntrichia ruralis, на луговых участках - Ceratodon purpureus, виды рода Bryum и Funaria hygrometrica.
На побережье Таганрогского залива на приморских песках обнаружено 6 видов мхов: Barbula unguiculata, Bryum argenteum, B. caespiticium, B. kunzei, Ceratodon purpureus, Syntrichia ruralis. На рыхлом прибрежном песке, там, где поселяются Cakile euxina Pobed., Crambe maritima L., Salsola euxina Kotov,, мхи обнаружены не были. Они встречаются несколько дальше от берега на плотном песке, покрытом слоем ракушечной крошки среди Artemisia santonica L., Eragrostis minor Host, Centaurea majorovii Dumb., а также на закрепленном песке центральной части Беглицкой косы в сообществе с Artemisia santonica, Leymus racemosus (Lam.) Tzvel., Eragrostis minor, Euphorbia virgultosa Klok., Eryngium mari-timum L., Plantago lanceolata L., Glycyrrhiza echinata, Centaurea majorovii, Cichorium intybus L. и др. Только в средних частях косы отмечен Syntrichia ruralis, причем наиболее массово - в местах сбоя (выпас коров). Те же виды, кроме Syntrichia ruralis, обнаружены в антропогенно нарушенном местообитании - на месте заброшенного строительства порта на искусственно созданной косе. Мхи поселяются в небольших прибрежных понижениях, повторяющих линию берега, на песке с ракушечной крошкой среди зарослей Artemisia lerchiana Web. ex Stechm., A. vulgaris L., Crambe maritima, Silaum silaus (L.) Schiwz et Thell. Реже бриофиты выходят на возвышенные участки, расположенные ближе к линии воды, однако там их проективное покрытие ниже.
Ростовский государственный университет_
Виды Ceratodon purpureus (космополитный) и 5уп-trichia ттШ (эвриголарктический) отнесены нами к активным, а не к высокоактивным видам, поскольку обильны и распространены каждый в одном из местообитаний (в дельте Дона и на побережье Таганрогского залива) и вносят незначительный вклад в структуру бриосообществ другого местообитания.
Сравнивая активности видов мохообразных в составе разных парциальных бриофлор, можно сделать вывод, что на исследуемой территории наиболее активными видами являются Syntrichia ruralis, встречающийся в 4 бриофлорах, а также Brachythecium ги-tabulum и Homalothecium lutescens, известные из 3 парциальных бриофлор каждый.
Анализ видового разнообразия парциальных бри-офлор показывает, что наиболее богата видами бриоф-лора каменистых обнажений (32). На втором месте по числу видов находится флора степных мхов (29), на третьем - бриофлора байрачных лесов (28).
Литература
1. Хрусталев Ю.П., Иванов Н.Н., Нечипорова Т.Н. // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов н/Д, 2002. С. 21 - 89.
2. Зозулин Г.М., Пашков Г.Д. // Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. науки. 1974. № 3. С. 38 - 41.
3. Бабенко Л.А., Федяева В.В. Биоразнообразие Нижнего Дона: бриофлора. Ростов н/Д, 2001.
4. Середа В.А. // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы меж-дунар. науч.-практ. конф. Ростов н/Д, 2006. С. 146 - 148.
5. Болюх В.А. Бриофлора центральной части Подолии и ее анализ. Киев, 1992.
6. Болюх В.О. // Укр. ботан. журн. 1995. Т. 52. № 2. С. 206 -212.
7. Бабенко Л.О., Болюх В.О. // Укр. ботан. журн. 1996. Т. 53. № 1, 2. С. 141 - 144.
8. Вьюнова Г.В. Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989.
9. Бойко М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев, 1999.
10. Шестакова А.А. Эколого-ценотические и флористические особености бриобиоты на территории Нижегородской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Н. Новгород, 2005.
11. Юрцев Б.А. // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л., 1987.
12. Зозулин Г.М. Леса Нижнего Дона. Ростов н/Д, 1992.
13. Волков Л.И. // Природа Ростовской области. Ростов н/Д, 1940. С. 141 - 162.
20 ноября 2006 г.
