CC BY
8
Бюллетень медицинских Интернет-конференций (ISSN 2224-6150) 2017. Том 7. № 4
Ю: 2017-04-4353-А-14447 Краткое сообщение
Кармоков М.Х.
Перспективы сравнительного исследования кариотипов хирономид трибы Chironomini (Diptera) региона
Кавказа и Нижнего Поволжья
ФГБУН Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, г. Нальчик
Резюме
В работе отражены результаты исследований кариотипов и хромосомного полиморфизма хирономид трибы Chironomini (Díptera) региона Кавказа и Нижнего Поволжья. Выявлена возможная перспективна использования видов Camptochironomus tentans и C. pallidivittatus для проведения биомониторинга водных экосистем Кавказа.
Ключевые слова: политенные хромосомы, триба Chironomini, Кавказ, Нижнее Поволжье, Chironomus, Camptochironomus
Долгое время Кавказ относился к регионам, слабо изученным в отношении фауны, морфологии и кариотипической структуры популяций хирономид (Díptera). Так, в Восточной Грузии был известен только один вид Chironomus- С^ bonus из оз. Паравани (Шилова, Джваршеишвили, 1974). В Закавказье были обнаружены два вида Chironomus - Ch. riparius и Ch. muratensis, из озер ледникового происхождения на Бзыбском хребте (Логинова, 1994).
Предварительные исследования фауны гидробионтов, проведенные в рамках биоиндикации водоемов Кавказского региона (Касымов, 1972; Хатухов и др., 2006), показали, что доля видов трибы Chironomini в водоемах Кавказа невелика - всего 6%. Хотя на Chironomus и Camptochironomus приходится меньшая доля видов, среди них есть широко распространенные виды, и их кариотипическое исследование здесь актуально по ряду причин. Территория Кавказа представляет собой не только южную границу ареала многих видов Chironomus и Camptochironomus с палеарктическим и голарктическим распространением, но и объединяет разнотипные водоемы, находящиеся на разных высотах. Анализ инверсионного полиморфизма популяций Chironomus и Camptochironomus, оказывающихся под влиянием определенных доминирующих факторов, не только позволит вскрыть важные закономерности его формирования, но и получить наиболее полные представления о структуре такого полиморфизма для вида в целом.
Для выявления закономерностей формирования инверсионного полиморфизма Chironomus и Camptochironomus также необходимо проводить его сравнение в популяциях видов из разных географических зон (Белянина, Логинова, 1993 а, б; Полуконова, Филинкова, 2006 и др.). Так, наиболее исследованным в отношении хромосомного полиморфизма Chironomus и Camptochironomus и наиболее географически близко расположенным к Кавказу регионом является Нижнее Поволжье (Белянина и др., 1990, 1992, 2000; Логинова, Белянина, 1994; Полуконова, Белянина, 2002; Полуконова, 2003; Полуконова, 2005; Полуконова и др., 2009; Полуконова, Дёмин, 2010).
Цель исследования: сравнить уровень инверсионного полиморфизма двух видов комаров-звонцов - Camptochironomus tentans (Fabricius) 1805 и C. pallidivittatus (Edwards) 1929 из популяций Нижнего Поволжья и Кавказа.
Материал и методы
В работе использованы личинки Camptochironomus tentans и C. pallidivittatus IV возраста. Материал собран из природной популяции Нижнего Поволжья (Саратовская область, оз. Мартыщи Духовницкого района), Центрального Кавказа и Предкавказья (Полуконова и др., 2014, 2015).
Личинок фиксировали в смеси этанол-ледяная уксусная кислота (3:1). Приготовление давленых препаратов политенных хромосом проводили по стандартной этило-орсеиновой методике. Исследование препаратов хромосом проводили с применением микроскопа проходящего света Carl Zeiss Axio Imager.A2. При описании инверсионного полиморфизма использовали показатели: частоту встречаемости личинок с гетерозиготными инверсиями; число гетерозиготных инверсий на плечо; число гетерозиготных инверсий на особь; число зиготических сочетаний; число генотипических комбинаций и др.
Результаты и обсуждение
Сравнение видового состава Chironomus и Camptochironomus Кавказа и Нижнего Поволжья позволил выявить его сходство и отличия этих регионов (Полуконова, 2001 а, б; Полуконова, 2004; Полуконова и др., 2005; Полуконова, Воронин, 2006; Дёмина, Полуконова, 2011; Кармоков, Полуконова, 2012 а, б, г; Кармоков, 2013; Дёмина и др., 2013; Полуконова и др., 2015; Кармоков, 2016). Было установлено, что наиболее массовыми видами бентосными хирономид, заселяющих равнинные и предгорные водоемы Кавказского региона, наряду с некоторыми видами Chironomus, являются виды рода Camptochironomus (Кармоков, Полуконова, 2012 а; Кармоков, 2013).
Хромосомный полиморфизм Camptochironomus tentans в Саратовской популяции выше, чем в популяциях Центрального Кавказа. Генотипические комбинации личинок из исследованных регионов разные, что свидетельствует о наличии хромосомной дивергенции.
В популяциях Центрального Кавказа, как и популяции Нижнего Поволжья у C. pallidivittatus обнаружено по 11 последовательностей дисков (ПД). В кавказских популяциях выявлена одна новая ПД (pal B10), в саратовских - три новые для вида ПД (pal A3, pal B11 и pal B12). При этом, в других частях ареала этого вида новые ПД пока не встречены и могут оказаться эндемичными для своих регионов. Полиморфными оказались плечи A, B, D и G в кавказских популяциях и A, B и D в Саратовской. Число зиготических сочетаний C. pallidivittatus выше в кавказском регионе, в то время как число генотипических комбинаций выше в саратовской популяции. Процент гетерозиготных личинок в кавказских популяциях варьирует от 20 до 80, в то время, как в саратовской популяции все особи были с гетерозиготными инверсиями.
Bulletin of Medical Internet Conferences (ISSN 2224-6150)
2017. Volume 7. Issue 4
Заключение
Таким образом, оба исследованных вида - C. tentans и C. pallidivittatus обладают высоким уровнем инверсионного полиморфизма, как в кавказском регионе, так и в регионе Нижнего Поволжья, но за счет разных инверсий, затрагивающих разные участки хромосом. Проведенное нами кариотипическое изучение хирономид трибы Chironomini Кавказа (Кармоков, 2013, 2015; Кармоков, Полуконова, 2012 в, 2014 а-в; Кармоков и др.; 2012, 2014; Полуконова, Кармоков, 2012 а, б, 2016; Karmokov et al. 2015; Karmokov, Akkizov, 2016) позволило определить основные направления дальнейших исследований в этом регионе. Одним из перспективных направлений является проведение биологического мониторинга водных экосистем на основе такого показателя, как уровень инверсионного полиморфизма обитающих в данном водоеме хирономид (Полуконова и др., 2007, 2010; Аккизов и др., 2016). Виды C. tentans и C. pallidivittatus - перспективны для проведения биомониторинга экосистем Кавказского региона.
Литература
1. Аккизов А.Ю., Кармоков М.Х., Шаов М.Т., Курданов Х.А. Перспективы использования личинок хирономид в исследованиях влияния гипоксии на ритмическую активность нейронов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. Т. 18. № 2-1. С. 15-19.
2. Белянина С.И., Логинова Н.В. Кадастр порядков дисков в политенных хромосомах видов Chironomus группы plumosus. II. Кариофонд Chironomus plumosus // Цитология. 1993а. Т. 35, № 8. С. 65-70.
3. Белянина С.И., Кикнадзе И.И., Полуконова Н.В., Истомина А.Г., Сиирин М.Т. Кариотип комара-звонца Chironomus heterodentatus Konstantinov из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 2000. Т. 42, N 6.С. 593-601.
4. Белянина С.И., Логинова Н.В. Кадастр порядков дисков в политенных хромосомах видов Chironomus группы plumosus. I. Кариофонд Chironomus balatonicus // Цитология. 1993б. Т. 35, №4. С. 87-92.
5. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Новый вид Chironomus curabilis, sp. n. (Diptera, Chironomidae) // Зоологический журнал. 1990. Т. 69, вып. 5. С. 60-70.
6. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова Н.В. Морфологическая характеристика вида Chironomus entis (Chironomidae, Diptera) и его кариофонд из разных географических зон // Зоологический журнал. 1992. Т. 71. № 8. С. 32-38.
7. Демина И.В., Ермохин М.В., Полуконова Н.В. Сообщества макрозообентоса пойменных озер долины р. Волги (окр. г. Энгельса) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2013. Т. 13. № 1. С. 83-96.
8. Дёмина И.В., Полуконова Н.В. Видовое разнообразие и особенности морфологии комаров-звонцов п/сем. Chironominae (Diptera, Chironomidae) оз. Холодное (Саратовская обл.) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2011. № 9. С. 43-45.
9. Кармоков М.Х. Роды Chironomus Meigen, 1803 и Camptochironomus Keiffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 2013. 21 с.
10. Кармоков М.Х. Первые данные о кариотипе и хромосомном полиморфизме Chironomus melnescens Keyl, 1961 (Diptera, Chironomidae) Восточного Кавказа (Республика Дагестан) // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. Т. 17. № 4-2. С. 345-349.
11. Кармоков М.Х. Первичные данные по фауне комаров-звонцов рода Chironomus (Diptera, Chironomidae) участка «Сары-Кумские барханы» заповедника «Дагестанский» и заказников «Самурский» И «Тляратинский» // Труды государственного природного заповедника Дагестанский. 2016. Т. 12. № 12. С. 57-62.
12. Кармоков М.Х., Белянина С.И., Жиров С.В., Петрова Н.А. Кариотип и морфология комара-звонца Stictochironomus crassiforceps (Kieffer) (Diptera, Chironomidae) из некоторых районов Палеарктики // Энтомологическое обозрение. 2014. Т. 93. № 3-4. С. 555-563.
13. Кармоков М.Х., Полуконова Н.В. Распределение хирономид Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Diptera) на Центральном Кавказе и в Предкавказье // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2012а. Т. 12. № 3. С. 84-92.
14. Кармоков М.Х., Полуконова Н.В. Фауна и особенности распространения хирономид Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) в водоёмах Центрального Кавказа и Предкавказья // Поволжский экологический журнал. 2012в. № 1. С. 95-98.
15. Кармоков М.Х., Полуконова Н.В. Фауна, кариотипы и экология комаров-звонцов рода Chironomus Meigen, 1803 (Diptera, Chironomidae) Тисо-самшитовой рощи (Северо-западный Кавказ) // Вестник Адыгейского государственного университета. Серия 4: Естественно-математические и технические науки. 2014 а. № 4 (147). С. 98-102.
16. Кармоков М.Х., Полуконова Н.В. Фауна, особенности экологии и кариотипы комаров-звонцов рода Chironomus Meigen, 1803 (Diptera, Chironomidae) временных водоемов Суканского ущелья (Центральный Кавказ) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014 б. Т. 16. № 1-4. С. 1153-1156.
17. Кармоков М.Х., Полуконова Н.В., Воронин М.Ю., Шаповалов М.И. Кариотип и хромосомный полиморфизм Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Chironomidae, Diptera) Центрального Кавказа // Вестник Адыгейского государственного университета. Серия 4: Естественно-математические и технические науки. 2011. № 3. С. 44-57.
18. Кармоков М.Х., Полуконова Н.В., Воронин М.Ю. Кариотип и инверсионный полиморфизм комара-звонца Chironomus aprilinus Meigen, 1818 (Diptera, Chironomidae) С Центрального Кавказа // Кавказский энтомологический бюллетень. 2012. Т. 8. № 2. С. 300-304.
19. Касымов А.Г. Пресноводная фауна Кавказа. Баку, изд-во «Элм», 1972. - 286 с.
20. Логинова Н.В. Морфологический и кариотипический анализ видов рода Chironomus Meiden (1818) (Chironomidae, Diptera) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1994.
21. Логинова Н.В., Белянина С.И. Новый вид Chironomus из группы plumosus - Chironomususenicus, sp. n. // Зоологический журнал. 1994. Т. 73, № 11. С. 93-105.
22. Полуконова Н.В. Морфологическая дифференциация личинок двух близкородственных видов цитокомплекса pseudothummi (Dipte^, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2001 а. № 1. С. 37-41.
23. Полуконова Н.В. Диагностика видов подрода Сhironomus, s. str. (Сhironomidae, Diptera) водоемов Саратова // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2001 б. № 1. С. 9-14.
24. Полуконова Н.В. Инверсионный полиморфизм комаров-звонцов Chironomus группы plumosus (Dipte^, Chironomidae). I. Структура кариофондов популяций шести видов фауны Нижнего Поволжья // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып. 3. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та, 2004. С. 11-24.
25. Полуконова Н.В. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук / Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского. Саратов, 2005.
26. Полуконова Н.В., Белянина С.И., Михайлова П.В., Голыгина В.В. Сравнительный анализ кариотипов и кариофондов комаров-звонцов Chironomus nuditarsis и Ch. curabilis (Chironomidae, Diptera) // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 2. С. 195-206.
27. Полуконова Н.В., Воронин М.Ю. Особенности хромосомного полиморфизма и транскрипционной активности политенных хромосом массовых видов хирономид водоема-охладителя Балаковской АЭС // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2006. № 5. С. 67.
www.medconfer.com
© Bulletin of Medical Internet Conferences, 2017
Бюллетень медицинских Интернет-конференций (ISSN 2224-6150) 2017. Том 7. № 4
28. Полуконова Н.В., Дёмин А.Г. Результаты комплексного анализа видов Chironomus группы obtusidens (Díptera, Chironomidae) на основе морфологии, кариотипа и молекулярно-генетических данных // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2010. № 8. С. 8-13.
29. Полуконова Н.В., Дёмин А.Г., Мюге Н.С., Шайкевич Е.В. Сравнение Chironomus usenicus и Ch. curabilis с видами группы plumosus (Diptera) по гену митохондриальной днк COI и рисунку дисков политенных хромосом // Генетика. 2009. Т. 45. № 8. С. 1029-1035.
30. Полуконова Н.В., Демина И.В., Ермохин М.В. Особенности видовой диагностики имаго подсемейства Chironominae из пойменных озёр р. Волги (Саратовская область) при исследовании потоков вещества и энергии между водными и наземными экосистемами // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15. № 4. С. 52-62.
31. Полуконова Н.В. Реконструкция этапов формирования кариологической структуры популяций Chironomus plumosus и C. usenicus (Diptera, Chironomidae) субаридных территорий Прикаспийской низменности // Энтомологические и паразитологические исслед. в Поволжье. Вып. 2. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. С. 29-43.
32. Полуконова Н.В., Белянина С.И. О возможности гибридогенеза в видообразовании комара-звонца Chironomus usenicus Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera) // Генетика. 2002. Т. 38, №12. С. 1635-1640.
33. Полуконова Н.В., Ермохин М.В., Воронин М.Ю., Демин А.Г., Катаева И.В., Федорова И.А., Козлов М.С. Биологический мониторинг водных экосистем на основе анализа сообществ, популяций, кариотипа и мтДНК хирономид (Chironomidae, Diptera) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2007. Т. 7. С. 71 - 78.
34. Полуконова Н.В., Кармоков М.Х. Морфологическая диагностика личинок Chironomus Meigen, 1803 и Camptochironomus Kieffer, 1918 Центрального Кавказа И Предкавказья // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2012. № 10. С. 9-16.
35. Полуконова Н.В., Кармоков М.Х. Ревизия хромосомных последовательностей у видов Chironomus группы plumosus (Ch. plumosus, Ch. balatonicus, Ch. usenicus) // Бюллетень медицинских интернет-конференций. 2016. Т. 6. № 9. С. 1504.
36. Полуконова Н.В., Кармоков М.Х., Шатерников А.Н. Инверсионный полиморфизм комара-звонца Сamptochironomus pallidivittatus Edwards, 1929 (Diptera, Chironomidae) из популяций Нижнего Поволжья и Центрального Кавказа // Генетика. 2015. Т. 51. № 2. С. 156-165.
37. Полуконова Н.В., Филинкова Т.Н. Морфология политенных хромосом и особенности инверсионного полиморфизма хирономин (Chironomidae, Diptera) севера России // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2006. № 5. С. 18-21.
38. Полуконова Н.В., Шатерников А.Н., Кармоков М.Х. Инверсионный полиморфизм комара-звонца Сamptochironomus tentans (Fabricius), 1805 (Diptera, Сhironomidae) из популяций Нижнего Поволжья и Центрального Кавказа // Генетика. 2015. Т. 51. № 1.С. 28-38.
39. Хатухов А.М., Таов А.М., Якимов А.В. О предварительных итогах гидрохимического и гидробиологического исследования качества речных вод Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ: Серия биол. науки. Вып. 8. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2006. С.97—104.
40. Шилова А.И., Джваршеишвили Б.А. Новый вид рода Chironomus Mg. из Восточной Грузии (Diptera, Chironomidae) // Информ. бюлл. ИБВВ АН СССР. 1974. Т. 24. С. 37—42.
41. Karmokov MKh, Akkizov AY Karyotype characteristics and polymorphism peculiarities of Glyptotendipes salinus Michailova 1983 (Diptera, Chironomidae) from Tambukan lake (Central Caucasus). Comparative Cytogenetics. 2016. V. 10. № 4. P. 571-585.
42. Karmokov MK, Polukonova NV, Sinichkina OV Karyotype characteristics and polymorphism peculiarities of Chironomus bernensis Wülker & Klotzli, 1973 (Diptera, Chironomidae) from the Central Caucasus and Ciscaucasia // Comparative Cytogenetics. 2015. V. 9. № 3. P. 281-297.
