CC BY
46
УДК 595.771 (470.64) ББК 28.691.892.39.49 (235.7) К 24
Кармоков М.Х.
Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории разнообразия беспозвоночных Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова Кабардино-Балкарского научного центра РАН, Нальчик, e-mail: [email protected] Полуконова Н.В.
Доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии, фармакогнозии и ботаники Саратовского государственного медицинского университета им. В.И. Разумовского, Саратов, е-mail: [email protected]
Фауна, кариотипы и экология комаров-звонцов рода Chironomus Meigen, 1803 (Díptera, Chironomidae) Тисо-самшитовой рощи (Северо-Западный Кавказ)*
(Рецензирована)
Аннотация. Представлены сведения об особенностях фауны, кариотипов и экологии комаров-звонцов рода Chironomus Meigen, 1803 (Díptera, Chironomidae) Тисо-самшитовой рощи (Северо-Западный Кавказ). Выявлено обитание вида Chironomus luridus, обнаруженного на Северо-Западном Кавказе впервые. Кариотип исследованных популяций характеризуется примечательно низким уровнем инверсионного полиморфизма. По спектру и частотам хромосомных последовательностей популяции Тисо-самшитовой рощи ближе всего популяциям, ранее изученным на северном макросклоне Центрального Кавказа.
Ключевые слова: хирономиды, Chironomus, политенные хромосомы, Северо-Западный Кавказ, реликтовые сообщества.
Karmokov M.Kh.
Candidate of Biology, Senior Researcher of Laboratory of Invertebrate Diversity, Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Kabardino-Balkarian Scientific Center of Russian Academy of Sciences, Nalchik, e-mail: [email protected] Polukonova N.V.
Doctor of Biology, Professor of the General Biology, Pharmacognosy and Botany Department, Saratov State Medical University named after V.I. Razumovsky, Saratov, e-mail: [email protected]
Fauna, karyotypes and ecology of non-biting midges from genus Chironomus Meigen, 1803 (Díptera, Chironomidae) of the Yew-and-Boxwood Tree Grove
(North-West Caucasus)
Abstract This paper presents data on peculiarities offauna, karyotypes and ecology of non-biting midges from genus Chironomus Meigen, 1803 (Díptera, Chironomidae) of the Yew-and-Boxwood Tree Grove (NorthWest Caucasus). The presence of Chironomus luridus is revealed, which was first found in the North-West Caucasus. The karyotype in studied populations is characterized by significantly low level of inversion polymorphism. The populations of the Yew-and-Boxwood Tree Grove in spectrum and frequencies of banding sequences are more close to the early studied populations in the northern macroslope of the Central Caucasus.
Keywords: Chironomidae, Chironomus, polytene chromosomes, North-West Caucasus, relict communities.
Введение
В соответствии с концепцией высотно-поясной структуры А.К. Темботова [1] район исследования относиться к кубанскому варианту поясности (приморский подтип), эколого-географические особенности которого создают условия для сохранения растительных сообществ, требовательных к влаге.
Тисо-самшитовая роща - часть Кавказского государственного природного био-
* Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития»
сферного заповедника имени Х.Г. Шапошникова, внесенного в список Всемирного природного наследия ЮНЕСКО. Роща - памятник древней природы площадью в 302 га в Хостинском районе г. Сочи и является живым музеем, хранилищем реликтовой растительности, сохранившейся в почти неизменном виде еще с третичного времени (30 млн. лет назад). В 1931 году была объявлена заповедной и ныне охраняется государством.
Сейчас это единственный легкодоступный участок Кавказского заповедника. Здесь сохранились около 700 видов растений (деревья и кустарники), произраставших на Кавказе еще в доледниковый период. Больше половины видов растений относят к реликтовым, 20% - к растениям-эндемиками. Здесь есть растения в возрасте более 2 тысяч лет и больше двух десятков редких и исчезающих видов растений из Красной книги.
Тисо-самшитовая роща - ботанический сад, который создала сама природа. Тис ягодный (Táxus baccáta) и самшит кавказский или колхидский (Buxus colchica) - главная ценность этого места, но не только эти два вида делают место уникальным. Климатические условия весьма благоприятны: много света, высокая влажность, тепло, все это способствовало сохранению деревьев самшита, ягодного тиса, дубов, граба, липы и других.
В свете уникальности указанного природного сообщества было весьма интересно исследование фауны, кариотипов и экологии комаров-звонцов рода Chironomus водоемов Тисо-самшитовой рощи.
Личинки комаров-звонцов рода Chironomus Meigen, 1803 (Díptera, Chironomidae) -важный компонент водных экосистем, в основном они являются утилизаторами детрита и служат кормовой базой рыб и водоплавающих птиц. Ареал распространения, ка-риотипы и экология видов Chironomus на Северо-Западном Кавказе практически не изучены.
Комплексный анализ фауны, экологии и хромосомного полиморфизма видов Chironomus различных территорий Кавказа [2] актуален в связи с необходимостью установления закономерностей формирования инверсионного полиморфизма в ходе исторического расселения видов. Особый интерес представляет изучение реликтовых зон, позволяющее представить фауну и биотопическое распределение видов в далекие эпохи прошлого.
Цель настоящей работы - исследовать фауну, особенности экологии и кариоти-пы комаров-звонцов рода Chironomus водоемов реликтовой Тисо-самшитовой рощи.
Материал и методика
В исследовании использованы личинки 4-го возраста. При сборе полевого материала применены общепринятые гидробиологические методы [3, 4]. Материал собран в 2-х пунктах Тисо-самшитовой рощи в пределах высот 52-62 м над ур.м.: 1) 19.05.13 г., 62 м над ур.м., N43°32'10,4" Е 39°52'33,1~, Тисо-самшитовая роща, район моста у Глубокой балки, остаточная вода в русле сухой речки, п=Ъ2 (рис. 1); 2) 19.05.13 г., 52 м над ур.м., N43°3r59,5" Е 39°52'33,1~, Тисо-самшитовая роща, Лабиринтная балка, остаточная вода в русле сухой речки, п=Ъ6 (рис. 2). Всего изучено 68 личинок Chironomus.
Личинок для кариологического анализа фиксировали в смеси 96% этилового спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1). Давленые препараты хромосом готовили по рутинной этил-орсеиновой методике [5, 6]. Исследование препаратов хромосом проводили на микроскопе Carl Zeiss Axio Imager.А2.
Картирование плеч А, Е и F проводили по Кейлу [7], плеч С и D - по Девай с соавторами [8].
Рис. 1. Пункты находок личинок СЫгопотия:
19.05.13 г., 62 м над ур.м., N 43°32'10,4~ Е 39°52'33,1", Тисо-самшитовая роща, район моста у Глубокой балки, остаточная вода в русле сухой речки
Рис. 2. Пункты находок личинок СЫгопотш: 19.05.13 г., 52 м над ур.м., N 43°ЗГ59,5~ Е 39°52'33,1", Тисо-самшитовая роща, Лабиринтная балка, остаточная вода в русле сухой речки
Результаты исследования
В изученных пунктах Тнсо-самшитовой рощи в рамках данной работы выявлено обитание одного вида Chironomus - Ch. luridus. Ранее данный вид был отмечен в различных водоемах северного макросклона Центрального Кавказа [9], однако на СевероЗападном Кавказе найден впервые.
Вид Ch. luridus относится к цитокомплексу pseudothummi с сочетанием хромосомных плеч АЕ, CD, BF и G. В кариотипе 2п=8, одно ядрышко (Я) и четыре кольца Бальбиани (КБ), три из которых локализованные в плече G и одно - в плече В.
В кариотипе личинок Ch. luridus из водоемов Тисо-самшитовой рощи присутствуют преимущественно известные для вида последовательности хромосом: lur А1.1, lur Bl.l, lur C2.2, lur Dl.l, lur El.l, lur F2.2, lur Gl.l (рис. 3).
lur AI.!
lur El.l
lur C2.2
lur Gl.l
lur Dl.l BRc BRb
BRa
Рис. 3. Кариотип Ch. luridus. Картирование хромосом представлено по системе Кейпа [7] и Девай с соавторами [8]. lur AI. 1, lur В 1.1 и т.д. - зиготические сочетания последовательностей дисков хромосом; BR - кольца Бальбиани, N - ядрышко. Стрелками указаны центромерные районы
С очень низкой частотой (0,05) во втором пункте исследования в плече С отмечена гетерозигота 1иг С 1.2 (рис.4), которая в популяциях северного макросклона Центрального Кавказа [9] имела несколько большую частоту (0,12-0,25), но также была минорной.
Рис. 4. Гетерозиготная последовательность 1иг С 1.2. Обозначения те же, что и на рисунке 3
Результаты и их обсуждение
В ранее изученных популяциях С/г. Ыпйт [10] был выявлен довольно высокий уровень инверсионного полиморфизма у исследованных нами личинок из водоемов Ти-со-самшитовой рощи отмечен почти полный мономорфизм.
С крайне низкой частотой была найдена гетерозигота 1иг С 1.2. В ранее изученных популяциях северного макросклона Центрального Кавказа [9] инверсионный полиморфизм С/г. 1ипйш также был сравнительно низким: полиморфным было только плечо С с преобладанием зиготического сочетания 1иг С2.2 (частоты от 0,751 до 1,000). Также сравнительно низкий уровень инверсионного полиморфизма был отмечен в популяциях Западной Сибири и Казахстана [10], но с преобладанием иного, чем на северном макросклоне Центрального Кавказа, зиготического сочетания 1иг С 1.1 (частоты от 0,895 до 1,000). В популяциях Западной Сибири и Казахстана гомозигота 1иг С2.2 вовсе отсутствовала, а в голландской и ярославской популяции [10] ее частоты были небольшими (0,334 и 0,087 соответственно). В тоже время в популяциях северного макросклона Центрального Кавказа данная гомозигота была преобладающей, а на Северо-Западном Кавказе по результатам данной работы доминирующей.
Таким образом, по спектру и частотам последовательностей дисков хромосом изученные популяции С/г. 1ипйш водоемов Тисо-самшитовой рощи весьма близки популяциям северного макросклона Центрального Кавказа и подобно им занимают промежуточное положение между популяциями Западной Сибири и Казахстана, с одной стороны, и популяциями Европы - с другой.
Данных об особенностях экологии С/г. Ыпйт сравнительно мало. В литературе имеются сведения об обитании личинок С/г. Ыпйт в торфяных болотах и заболоченных участках рек [11]. На северном макросклоне Центрального Кавказа [9, 12] С/г. 1ипйш найден преимущественно в заболоченных участках лесных ручьев в предгорье и родниковых заболоченностях на равнине. Все водоемы характеризовались чистой холодной водой и перегнивающим лиственным опадом на дне, в то время как исследованные водоемы Тисо-самшитовой рощи носят временный характер и представлены остаточной водой, скопившейся в дождевых промоинах в карсте. Данные водоемы достаточно хорошо прогреваются, и в них почти отсутствует детрит.
Обнаружение вида С/г. 1ипйш в естественных, не подверженных антропогенному влиянию водоемах Тисо-самшитовой рощи, позволяет предположить, что этот вид является частью данной реликтовой экосистемы, а почти полный мономорфизм кариоти-па позволяет предположить, что параметры биотопов остаются константными на протяжении довольно протяженного времени.
Примечания:
1. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: насекомоядные. М., 1989. 548 с.
2. Кармоков М.Х., Полуконова Н.В. Метод ка-рнологического анализа, основанного на сравнении дисков политенных хромосом, при изучении разнообразия комаров-звонцов - важного биоценотического звена экосистем // Устойчивое развитие: проблемы, концепции, модели: материалы междунар. симпозиума. 2013. Т. П. С. 245-248.
3. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 249 с.
4. Макарченко Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 210 с.
5. Демин С.Ю., Ильинская Н.Б. Изменение компактности политенных хромосом из различных органов личинок мотыля Chironomus plumosus II Цитология. 1988. Т. 30, № 4. С. 407-415.
6. Демин С.Ю., Шобанов H.A. Кариотип комара Chironomus entis из группы plumosus в европейской части СССР // Цитология. 1990. Т. 32, № 10. С. 1046-1054.
7. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. П. Chromosomenumbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten // Chromosoma. 1962. № 13. S. 451-464.
8. Devai Gy., Miskolczi M., Wülker W. Standardization of chromosome arms В, С and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Advances in Chi-ronomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2., Pt. 1. P. 79-92.
9. Кармоков M.X. Роды Chironomus Meigen, 1803 и Camptochironomus Kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) Центрального Кавказа и Предкавказья: систематика, распространение и хромосомный полиморфизм: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2013. 26 с.
10. Kiknadze I.I., Istomina A.G. Karyotype and chromosomal polymorphism of Chironomus luri-dus Strenzke, 1959 (Diptera: Chironomidae) in European and Asian populations // Comparative Cytogenetics. 2010. Vol. 4, No. 1. P. 27-43.
11. Vallenduuk HJ., Langton P.H. Description of imago, pupal exuviae and larva of Chironomus uliginosus and a provisional key to the larvae of the Chironomus luridus agg. (Diptera: Chironomidae) // Lauterbornia. 2010. Vol. 70. P. 7389.
12. Кармоков M.X., Полуконова H.B. Фауна и особенности распространения хирономид Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) в водоемах Центрального Кавказа и Предкавказья // Поволжский экологический журнал. 2012. № 1. С. 95-98.
References:
1. Sokolov V.E, Tembotov A.K. The vertebrata of the Caucasus: the insect-eating mammals. M., 1989. 548 pp.
2. Karmokov M.Kh., Polukonova N.V. Method of the cariologic analysis based on the comparison of disks of polytene chromosomes when studying a variety of Chironomidae, an important biocenotic link of ecosystems // The sustainable development: problems, concepts, models: materials of the international symposium 2013. Vol. H. P. 245-248.
3. Shilova A.I. Chironomids of the Rybinsk reservoir. L.: Nauka, 1976. 249 pp.
4. Makarchenko of E.A. Chironomids of the USSR Far East. Subfamilies of Podonominae, Diamesinae and Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae). Vladivostok: The USSR AS DVNTs, 1985. 210 pp.
5. Demin S.Yu., Ilyinskaya N.B. The change of compactness of the polytene chromosomes from various organs of crank larvae Chironomus plumosus II Cytology. 1988. Vol. 30, No. 4. P. 407-415.
6. Demin S.Yu., Shobanov N.A. Karyotype of Chironomus entis mosquito from plumosus group in the European part of the USSR // Cytology. 1990. Vol. 32, No. 10. P. 1046-1054.
7. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. n. Chromosomenumbauten und phyloge-netische Beziehungen der Arten // Chromosoma. 1962. № 13. S. 451-464.
8. Devai Gy., Miskolczi M., Wiilker W. Standardization of chromosome arms B, C and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Advances in Chi-ronomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2., Pt. 1. P. 79-92.
9. Karmokov M.Kh. Families of Chironomus Meigen, 1803 and Camptochironomus Kieffer, 1918 (Diptera, Chironomidae) of the Central Caucasus and Ciscaucasia: systematization, distribution and chromosomal polymorphism: Diss, abstract for the Cand. of Biology degree. SPb., 2013. 26 pp.
10. Kiknadze I.I., Istomina A.G. Karyotype and chromosomal polymorphism of Chironomus luridus Strenzke, 1959 (Diptera: Chironomidae) in European and Asian populations // Comparative Cytogenetics. 2010. Vol. 4, No. 1. P. 27-43.
11. Vallenduuk H.J., Langton P.H. Description of imago, pupal exuviae and larva of Chironomus uliginosus and a provisional key to the larvae of the Chironomus luridus agg. (Diptera: Chironomidae) // Lauterbornia. 2010. Vol. 70. P. 7389.
12. Karmokov M.Kh., Polukonova N.V. Fauna and features of distribution of chironomids Chironomus Meigen and Camptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) in the reservoirs of the Central Caucasus and Ciscaucasia // The Volga-region Ecological Journal. 2012. No. 1. P. 95-98.
