СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК 581.9:57.087(470.67)
ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОРЕСУРСОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДЕНДРОФЛОРЫ ДАГЕСТАНА
® 2008 Газиев М.А., Мусаев А.М., Залибеков М.Д-, Раджабов Г.К.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Приводятся предварительные результаты оценки трех перспективных видов дендрофлоры Дагестана, обладающих большим ресурсным и лечебным потенциалом. Это Cornus australis С. А. Mey, Lonicera iberica Bieb, Juniperus oblonga М. В. Bee изученные виды характеризуется высоким содержанием жирного масла в мякоти и семенах.
The author of the article considers preliminary results of the estimation of three perspective dendroflora species from Daghestan with the big resource and medical potential. They are: Cornus australis, C. A. Mey, Lonicera iberica Bieb, Juniperus oblonga М. B. All studied species are characterized with the high content of fat oil in pulp and seeds.
Ключевые слова: свидина южная, жимолость грузинская, можжевельник
продолговатый, химический состав, биологические особенности, популяция.
Keywords: Cornus australis, С. A. Mey, Lonicera iberica Bieb, Juniperus oblonga М. B., chemical composition, biological particularities, population.
Введение
В 2004 году была запланирована работа по химико-биологической оценке трех видов дендрофлоры Дагестана, которые, по нашему мнению, имеют хорошие перспективы стать важными ресурсными видами. Первый вид - свидина южная (Cornus australis С. А. Меу), мало изучен, по имеющимся данным мякоть его содержит до 45% жирных масел. По нашим предварительным оценкам, в мякоти содержится 36,4% жирного масла (Губденская популяция). Данные по композиции этих масел, содержанию витаминов, биологически активных веществ отсутствуют. В основном
ресурсное использование вида связано к настоящему времени с зеленым строительством, и, соответственно, упускаются возможности его
использования в хозяйственных и лечебных целях как масличного растения.
Второй вид - жимолость грузинская (Lonicera iberica Beib.). Несмотря на широкую экологическую амплитуду встречаемости - от засушливой низменной части республики до среднегорий - мало изучен. Обычно к съедобным относятся только виды жимолости с голубыми плодами и лечебные качества часто приписываются им. Ярко окрашенные плоды красно-оранжевого цвета
жимолости грузинской местное население, особенно дети, используют в пищу. Жимолость грузинская обладает
декоративными свойствами в период
плодоношения и используется при
зеленом строительстве. В связи с вышеизложенным, одной из задач исследования является изучение химикобиологических особенностей свидины
южной и жимолости грузинской, уточнение их ареала и запасов продукции в пределах дагестанских популяций. С этой целью были организованы экспедиционные поездки по Предгорному и Внутреннегорному Дагестану, собраны образцы растений по высотному градиенту, сделан химический анализ плодов на содержание жирного масла, заложена коллекция живых растений, собранных по эколого-географическому принципу.
Третий вид - можжевельник продолговатый (Juniperus oblonga М. В.) также представлен в Дагестане многочисленными изолированными
популяциями от нижнего до верхнего горного пояса во Внутреннегорном Дагестане. В систематическом отношении вид весьма близок к Juniperus communis L., однако не изучен по вариабельности содержания сахаров в шишкоягодах. Исследования проводились по таким же принципам, что и для вышеуказанных видов, с учетом высокой
внутрипопуляционной морфологической изменчивости по габитусу и системам размножения (вид двудомный, но имеются указания на различные варианты
диоэции).
Материал и методика исследований
Изучение литературы по теме исследования показало, что после работы А. Араратяна и Н. Меликяна [1], на которую имеется ссылка у А. А. Гроссгейма [2], составителей «Флоры СССР» и в интернет-ресурсе, посвященном биоресурсам растений, «Plant for future», где приводятся цифры по содержанию жирного масла - 45% (у Гроссгейма) и 36% (в интернете), других
каких-либо значительных работ по этой проблеме не было проведено.
Распространение свидины южной в Дагестане имеет свои особенности, поскольку встречаются ценопопуляции двух типов - предгорные широколиственных лесов и
внутреннегорные (горно-долинные). Высотная амплитуда распространения небольшая: от 500 до 1300 м над уровнем моря. В предгорных ценопопуляциях, обследованных нами в 2004 году, плоды были в количестве недостаточном для проведения химического анализа (Сергокалинский район) или полностью отсутствовали (Буйнакский, Карабудахкентский
районы), что объясняется
метеоусловиями года. Поэтому весь материал по плодам нами был собран во Внутреннегорном Дагестане (Гунибский район - 3 популяции, Гергебильский - 3 популяции). Всего было отобрано и зачеренковано 25 форм, которые оценивались по крупноплодности, урожайности и неосыпаемости. Со всех форм был собран урожай и срезаны годичные побеги с терминальным соцветием для оценки некоторых морфологических параметров. В целях последующих наблюдений и сборов все формы были промаркированы этикетками и определены
географические координаты
местонахож-дения отдельных кустов (с точностью от 4 до 7 метров) при помощи глобальной системы позиционирования (GPS). Использовался прибор модели Е-trex-Vista, с встроенным альтиметром и картой Дагестана в масштабе 1:200000.
Основные результаты
Разведочный анализ
морфологических признаков не выявил каких-либо индикаторов на повышенное содержание жирного масла в мякоти свидины южной. В таблице 1 приведены коэффициенты корреляции между количественными признаками годичного генеративного побега свидины южной.
Таблица 7
Коэффициенты корреляции между количественными признаками годичного побега С. australis (п=120)
Признаки Длина побега (см) Число плодов в соцв. Число цветков в соцв. Число междоузлий Длина ножки соцв.
Длина побега (см) 1,00 0,59* 0,45* 0,90* 0,48*
Число плодов в соцв. 0,59* 1,00* 0,81* 0,56* 0,61*
Число цветков в соцв. 0,45* 0,81* 1,00 0,45* 0,71*
Число междоузлий О СО о 0,56* 0,45* 1,00 0,53*
Длина ножки соцв. (см) 0,48* 0,61* 0,71* 0,53 1,00
Примечание: * - коэфс зициент достоверен на уровне р>0,05.
Обращает на себя внимание тесная связь признаков вегетативной сферы побега с признаками соцветия, что обычно не характерно для видов с терминальными соцветиями и детерминированным типом развития побега. В таблице 2 приведены
некоторые итоги дисперсионного
анализа по этим же признакам. Следует отметить, что существенного влияния между популяциями нами по этим признакам не обнаружено, поэтому данный анализ проведен по различиям между отдельными кустами, с которых бралось по 5 годичных побегов для учета.
Таблица 2
Итоги однофакюрного дисперсионного анализа по количественным признакам
С. australis (п=120)
Признаки F Р h2 (%)
Длина побега 47,16915* 0,000000* 90,2
Число плодов в соцветии 19,54904* 0,000001* 78,8
Число цветков в соцветии 5,73288* 0,003053* 48,6
Число междоузлий 30,20000* 0,000000* 85,4
Длина ножки соцветий (см) 11,19395* 0,000062* 67,1
Относительный вклад внутрипо-пуляционной компоненты вариансы в общую (1г) показывает, что у данного вида очень высокая степень
внутрипопуляционной изменчивости по морфологическим признакам. Подобная же картина получена и по биохимическим показателям у отобранных форм (табл. 3).
Таблица 3
Химический состав плодов С. australis из различных районов Горного Дагестана (на сырой вес плодов)
Место сбора Органические кислоты, % (в пересчете на яблочную кислоту) Дубильные вещества, % (в пересчете на таннин) Жирное масло (в мякоти), % Водорастворим ые полисахариды, %
Форма №3 ВД 47°01 '49,1"; СШ 42°26'23,2" h= 1051 м, Куппинский перевал 1,26 32,53 14,58 8,82
Форма №2 ВД 47°01 '49,9"; СШ 42°26'20,9" h= 1065 м, Куппинский перевал 1.11 7,02 28,83 9.29
Форма №1 ВД 47°01 '50,3"; СШ 42°26'21,3" h= 1065 м, Куппинский перевал 1,25 7,00 6,43 6,29
Форма №1 ВД 46°58'12,7"; СШ 42°23'12,6" h= 900 м, Гунибский мост 0,66 5,51 13,90 6,59
Форма №2 ВД 46°58'12,7"; СШ 42°23'12,4" h= 900 м, 0,89 4,74 27,79 5,89
Гунибский мост
Форма №3 ВД 46°58'12,3"; СШ42°23'11,4" И= 900 м, Гунибский мост 0,96 5,44 34,74 6,93
Смесь плодов И =900 м, Гунибский мост - - 18,19 -
Форма №1 ВД 46°59'93,3"; СШ 42°25'49,9" И =850 м Гунибская ГЭС 1,4 12,02 46,19 -
Продолжение таблицы 3
Форма №2 ВД 46°59'28,8"; СШ 42°25'50,6" И =850 м, Гунибская ГЭС - - 14,85 -
Форма № 2 ВД 46°57'40,0"; СШ 42°33'08,5" И =600 м, Могохский мост 2,06 18,45 17,74 -
Форма Лг2 3 ВД 46°57'44,0"; СШ 42°33'09,3" И =600 м, Могохский мост - - 25,47 -
Форма №4 ВД 46°57'39,8"; СШ 42°33'08,3" И=600 м, Могохский мост 1,56 6,93 53,47 5,63
Форма №5 ВД 46°57'34,4"; СШ 42°33'08,6" И=600 м, Могохский мост 1,09 9,76 25,92 -
Смесь плодов И=600 м, Могохский мост 1,60 13,16 19,21 10,46
Форма №1 ВД 47°00'59,6"; СШ 42°26'33,6" И=800 м, Хвартикунинский мост. 1,30 8,93 39,51 8,94
Форма №2 ВД 47°00'59,6"; СШ 42°26'34,2" И=800 м, Хвартикунинский мост 1,26 5,48 17,64 5,42
Форма №3 ВД 47°01'00"; СШ 42°26'34,4" 11=800 м, Хвартикунинский мост 0,96 4,66 13,47 4,29
Форма №4 11=800 м, Хвартикунинский мост 1,20 7,18 32,83 -
Форма №5 Хвартикунинский мост 17,78 -
Смесь плодов И=800 м, Хвартикунинский мост 0,95 8,29 28,85 -
Сбор плодов производился с третьей декады сентября по вторую декаду октября. Как видно из таблицы 3, по содержанию жирных масел и прочих компонентов имеет место высокая внутрипопуляционная вариабельность. Наибольшую ценность представляет форма №4 с окрестностей Могохского моста на р. Аварское Койсу. Кроме наибольшего содержания жирного
масла, она являлась одной из крупноплодных форм.
Известно, что красноплодные виды рода Lonicera являются более позднеспелыми по сравнению с голубыми жимолостями и они накапливают большее количество жирного масла в мякоти [3]. Литературных данных по содержанию жирных масел в мякоти этого вида не найдено. Ягоды L. ibérica из-за горького
привкуса считаются несъедобными, однако местное население во Внутреннегорном Дагестане употребляет их в пищу и готовит из них варенье.
При обследовании природных популяций L. ibérica выяснилось, что во всех популяциях присутствуют две когорты кустов: раннеспелые, со сроком созревания в конце августа, и позднеспелые, со сроком созревания в конце сентября и даже в начале октября.
Органолептически вкус плодов сильно варьирует внутри каждой выборки. Нами для черенкования и анализа плодов отбирались исключительно формы, не имеющие горечи. Нарезаны
одревесневшие черенки с 22 форм (ранних и поздних) и пересажены на экспериментальные участки первичной интродукции Г орного ботанического сада. У ранних форм на терминальном соцветии чаще всего по 2 плода (исключение составили некоторые выборки из нижних предгорий, с высоты 250-350 м над уровнем моря, у которых встречалось по 4 плода), у поздних 4-8, редко 10, причем плоды намного крупнее по размерам. К сожалению,
Таблица
Выборочные коэффициенты корреляции для признаков годичного побега L. Ibérica
плоды оказались исключительно нежными и скоропортящимися, что не позволило нам в большинстве случаев сохранить их для химического анализа. По этой причине химическому анализу подвергнуты лишь 4 формы, собранные на верхнем пределе произрастания -1350 м над уровнем моря. Все формы нами проэтикетированы, и определены координаты с точностью от 4 до 8 метров.
Морфологически также наибольшая вариабельность наблюдается у L. ibérica на внутрипопуляционном уровне. В таблице 4 приводятся коэффициенты корреляции между основными парами признаков годичного генеративного побега по всем формам в объединенной выборке. Так как для учета побеги брались с уже отобранных по вкусовым качествам кустов, вполне возможно некоторое смещение этих оценок от репрезентативных.
Признаки Длина побега (см) Количество междоузлий Количество соцветий Количество плодов в терминальном соцв. Количество плодов в боковых соцвет.
Длина побега(см) 1,00 0,47* 0,34 0,22 0,36*
Количество междоузлий 0,47* 1,00 0,18 0,53* 0,16
Количество соцветий 0,34* 0,18 1,00 -0,11 0,88*
Количество плодов в терминальном соцв. 0,22 0,53* -0,11 1,00 -0,11
Количество плодов в боковых соцветиях 0,36* 0,16 0,88* -0,11 1,00
Примечание: * - коэфс эициент достоверен на уровне р>0,05
Недостоверными в этой таблице являются всего две пары слабых отрицательных корреляций, которые тем не менее выражают тенденцию внутрипобеговой конкуренции за ресурсы ассимилятов. При изучении внутригрупповых корреляционных
матриц по срокам сбора (не приводятся из-за ограниченного объема статьи) выявлено, что данная тенденция четче выражена у групп с более поздним сроком созревания. Для раннеспелой когорты характерны, наоборот,
положительные корреляции между количеством плодов в терминальном соцветии с количеством соцветий на побег и количеством плодов, завязавшихся на латеральных соцветиях. В таблице 5 приводятся окончательные итоги трехфакторного дисперсионного анализа для этих же признаков годичного побега жимолости грузинской, в виде достоверно подтвержденных критерием Фишера относительных компонент дисперсии
Таблица 5
Относительные компоненты дисперсии (h2 %) для количественных признаков L. ibérica по итогам трехфакторного иерархического дисперсионного анализа
Признаки Сроки созр. Популяции Формы
Длина побега (9 см) - 16,88 54,89
Количество междоузлий - 4,85 43,44
Количество соцветий 16,49 13,35 24,73
Количество плодов в терминальном соцветии 8,61 2,67 57,12
Количество плодов в боковых соцветиях - 3,75 21,11
Примечание: прочерк означает недостоверный критерий Фишера, и соответствующая компонента дисперсии приравнивается нулю
Как видно из таблицы 5, наблюдается высокая внутрипопуляционная
(возможно онтогенетическая)
изменчивость изученных признаков.
Наиболее информативными по срокам созревания являются признаки общего количества соцветий на побег и количество плодов в терминальном соцветии.
Таблица 6
Содержание жирного масла в плодах L. Ibérica
Объекты исследования Жирные масла, %
h=1365 м. Форма №1, ВД 46°57'33,7"; СШ 42°23'27,4" 6,82
h=1350 м. Форма №2, ВД 46°57'34,1"; СШ 42°23'28,3" 5,96
h=1345 м. Форма №3, ВД 46°57'35,1"; СШ 42°23'28,6" 6,75
h=1340 м. Форма №4, ВД 46°57'35,4"; СШ 42°23'27,6" 6,29
Как было упомянуто выше, анализу на содержание жирного масла были подвергнуты всего 4 формы жимолости грузинской, собранной на верхнем пределе произрастания (восточная окраина Гунибского плато). В таблице 6 приводятся результаты анализа.
Прослеживается тенденция к большей выравненности кустов по содержанию жирного масла на внутрипопуляционном уровне, чем у СВ ИДИНЫ южной. Во всех случаях приводится содержание жирного масла в пересчете на сырой вес.
Для можжевельника продолговатого характерно подзимнее созревание шишкоягод. На материале сбора 2003 г.
(сухие, размолотые вместе с семенами шишкоягоды с высоты 1750 м над уровнем моря, Гунибское плато) было определено содержание некоторых важных компонентов (в пересчете на сухое вещество) в плодах можжевельника продолговатого (табл.
7).
Таблица 7
Химический состав плодов можжевельника продолговатого, произрастающего в горных условиях Дагестана (территория Горного ботанического сада)
Группа БАВ Количественное содержание, %
Эфирное масло 1,33
Органические кислоты 0,68
Дубильные вещества 10,57
Флавоноиды 0,28
Антоцианы 0,26
Аскорбиновая кислота 0,123
Каротиноиды 0,015
Водорастворимые полисахариды 12,55
Жирное масло 22,5
Таким образом, все изученные виды характеризуются высоким потенциалом содержания жирного масла в мякоти и семенах. Исследование свойств этих масел по растворенным в них витаминам, прочим жирорастворимым метаболитам, компонентному составу жирных кислот вкупе с дальнейшим поиском и исследованием в природе высокомасличных форм могут послужить основой для дальнейших поисков.
Примечания
1. Араратян А., Меликян Н. Бюлл. бот. сада АН Арм.ССР, 1941. №3. - С. 69-108. 2. Гроссгейм А.А. Растительные ресурсы Кавказа. 1946. - С. 456. 3. Малинкина Е.В. Бюлл. МОИП. Т.10.
Вып.4. 2002 - С. 71-86. 4. ИПр/Аллллл/.pfaf.org //
Статья поступила в редакцию 17.09.08 г.