CC BY
75
НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА
АГРОНОМИЯ
УДК 002:633.853.52:575:577.1
Синеговская В.Т., д.с.-х.н., член-корр. РАСХН,
Заслуженный деятель науки РФ, ГНУ ВНИИ сои
ПЕРСПЕКТИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО СОЕ
Представлены результаты научных исследований по сое, направленных на совершенствование технологий селекционного процесса с целью сокращения периода выведения новых сортов и создания генотипов с высоким адаптивным потенциалом. Раскрываются возможности повышения фотосинтетической и семенной продуктивности сортов сои на основе оптимизации условий выращивания. Приводятся данные совместных исследований с другими НИУ по биотехнологии, изучению ферментативной активности в семенах различных сортов сои, испытанию биологически активных веществ.
Sinegovskaja V.T., the member the correspondent of Russian Academy of Agrarian Sciences, Deserved Scientist of the Russian Federation
PERSPECTIVE DIRECTIONS OF SCIENTIFIC RESEARCHES ON SOYA
Results of scientific researches on soya, directed on perfection the technologies of selection process with the purpose of reduction of the period of grow of new sorts and creation of genotypes with high adaptive potential are presented. Opportunities of increase of photosynthetic and seed efficiency of sorts of a soya on the basis of optimization of conditions of cultivation are revealed. Data of joint researches with other research institutes on biotechnology, studying enzyme activity in seeds of various grades of soya, on testing the biologically active substances is given.
Как известно, урожайность культивируемых растений во многом определяется их приспособленностью к абиотическим и биотическим условиям окружающей среды. При этом адаптация растений достигается за счет их модификационной и генетической изменчивости. Одной из причин снижения экологической устойчивости является все возрастающая генетическая однородность, а следовательно, и большая генетическая уязвимость сортов и гибридов. Преодоление этой негативной тенденции связано, в первую очередь, с вовлечением в селекционный процесс генофонда диких и полукультурных разновидностей [1]. Огромное значение исходного материала в селекционном процессе при создании высокопродуктивных сортов сои, адаптированных к местным условиям, подтверждается наличием обширных генетических коллекций культурной и дикорастущей сои в научных учреждениях Дальнего Востока, которые по-
стоянно пополняются и изучаются. Во ВНИИ сои генофонд насчитывает более 3 тыс. номеров, в том числе около 1,5 тыс. номеров представлены формами дикорастущей сои.
При создании новых сортов используются перспективные селекционные, генетические и биотехнологические методы, ведется работа по совершенствованию технологий селекционного процесса: широко применяются различные схемы гибридизации, новые принципы в подборе родительских пар, что позволило получить гибридный материал, гомозиготный по хозяйственно-ценным и морфологическим признакам уже в ранних поколениях [2]. Генетиками ВНИИ сои разработана схема ускоренного селекционного процесса на основе межвидовой гибридизации, позволяющая выводить сорта за 6 - 7 лет. При этом гибриды культурного типа первого поколения можно использовать в селекционном процессе без насыщающих скрещиваний, включая их в
23
качестве сортообразцов-доноров. С использованием данного метода создан высокопродуктивный сорт Ария, готовятся к передаче в ГСИ в 2008 г. новые сорта Нева, Дина и Тата, с потенциальной продуктивностью 3,5 -
3,7 т/га, различающиеся по продолжительности периода вегетации и хозяйственноценным признакам.
В этой связи дальневосточные селекционеры, обладая огромным наследственным материалом дикорастущей сои, имеют реальные возможности использовать его для создания новых генотипов культурной сои с высоким адаптивным потенциалом и повышенной экологической устойчивостью растений. Применение ускоренной схемы селекционного процесса может значительно сократить период выведения новых сортов.
При создании нового исходного материала для дальнейшей его селекционной доработки весьма перспективным в селекционногенетических программах по улучшению хозяйственно-ценных признаков сои является использование новых современных методов биотехнологии и генной инженерии. Использование сои для создания генетически модифицированных растений, которые служат источником гетерологичных белков медицинского назначения, представляется перспективным направлением.
Проведение такого рода работ требует разработки различных методов переноса чужеродных генов в хлоропластный геном сои, а также создания методов регенерации и отбора трансформированных растений в условиях культуры тканей. Такие работы выполняются совместно с Институтом Цитологии и генетики СО РАН.
Проведен цикл работ по анализу морфогенетических реакций в культуре тканей сортов сои Ария, Закат и Соната. Выявлены генотипы с относительно высоким выходом побегообразования, отработаны условия выращивания и укоренения побегов в культуре in vitro. Параллельно проведён скрининг различных штаммов почвенной бактерии Аgrobacterium tumefaciens. Установлено, что по способности к заражению почвенной бактерией наиболее эффективными штаммами являются ЕНА 105 и А282. Эффективным приёмом для повышения способности к заражению эксплантов почвенными агробактериями является совместное культивирование эксплантов в среде с частицами карбида кремния. Отработан метод ко-культиви-рования растительных тканей с частичками
карбида кремния для повышения эффективности заражения эксплантов сои штаммами почвенной агробактерии.
Получены трансформированные генотипы трёх сортов сои, отобранные по морфогенетическим реакциям в культуре тканей, с использованием векторной системы Аgro-bacterium tumefaciens; отобрано 6150 эксплан-тов с применением частиц карбида кремния и 560 эксплантов в контроле. Проведён сравнительный анализ по частоте индукции каллуса в анализируемых вариантах. Получено 67 побегов на основе трех сортов сои, сохраняющих устойчивость к селективным агентам в условиях селективного отбора.
Полученные данные позволят усовершенствовать методы введения чужеродных генов в геном сои для проведения в дальнейшем трансформации хлоропластов сои.
Формируя научные основы земледелия, К.А. Тимирязев (1957) справедливо подчеркивал, что «каждый луч солнца, не уловленный зеленой поверхностью - богатство, потерянное навсегда», а к главному фактору, определяющему урожайность, относил «возделываемые растения и предъявляемые ими требования» [3].
Это актуально и сегодня, поэтому исследованиям по изучению биологических особенностей сортов сои и их потребностей уделяется большое внимание с целью решения проблемы оптимизации условий выращивания и повышения продуктивности культуры.
Физиология сои, как зернобобовой культуры, требует изучения взаимосвязи работы фотосинтетического аппарата с активностью симбиоза. На основе изучения фотосинтетической деятельности растений в посевах как главного фактора урожайности и активизации симбиотических процессов разрабатываются приемы эффективного использования биологического потенциала новых сортов сои.
Изучение роста и развития растений сои в засушливых условиях показало, что водный стресс угнетает фотосинтез, неблагоприятно влияет на цветение и завязывание бобов, ускоряет старение листьев. Снижение влажности почвы до 40 и 50% 1111В в период образования бобов и налива семян уменьшало количество бобов и семян на растении, а также их величину и массу. В условиях влажности почвы ниже 60% 1111В в течение вегетационного периода масса клубеньков уменьшалась в 2 -
2,8 раза (рис. 1). Площадь листьев при этом не достигала оптимальных параметров и максимальная ее величина составляла только
24
29 тыс. м2/га (рис. 2). В то время как в условиях оптимального обеспечения влагой и массе клубеньков на уровне 500 - 600 кг/га этот показатель достигал 40 - 45 тыс. м2/га. В таких посевах фотосинтезирующая система работала в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество фотосинтетически активной радиации. Это особенно важно в период
образования бобов - налива семян, поскольку, как показали ранее проведенные нами исследования, в этот период развития сои 70% азота трансформируется в репродуктивные органы из листьев, 20% - из стебля и только 10% поступает в семена непосредственно из корневой системы и клубеньков [4].
кг/га
недостаточное
оптимальное
Рис. 1. Масса клубеньков в зависимости от количества осадков за вегетационный период
•недостаточное
•оптимальное
Рис. 2. Площадь листьев в зависимости от количества осадков за вегетационный период
25
Следовательно, в засушливых условиях работа фотосинтетического аппарата лимитируется не только недостатком влаги, но и снижением уровня обеспеченности биологическим азотом. Нами установлена тесная кор -реляционная зависимость между содержанием азота в листьях и его накоплением в клубеньках (г=0,94; dyx=0,88). Уменьшить риск снижения урожайности в этом случае можно за счет улучшения фосфорного питания, изменения ферментативной активности при применении биологически активных веществ, микроудобрений, способов обработки почвы и других факторов. Так, проведение глубокого рыхления способствовало повышению фотосинтетического потенциала на 12 - 15%, массы клубеньков - на 40%, при этом доля активных в общей массе возрастала в 2 раза. Повышение уровня подвижного фосфора в почве улучшало условия для развития симбиотического аппарата сои и обеспеченность растений азотом и фосфором, стабилизировало уровень урожайности.
Изучением сортовой специфичности реакции сои на уровень водообеспеченности установлено, что сорт Гармония на легких по механическому составу пойменных и бурых лесных почвах, обладающих меньшей влагоемкостью, снижал уровень урожайности в 2,3 раза, в то время как другие сорта снижали свою продуктивность в 1,5 раза. На тяжелых по механическому составу почвах урожайные свойства семян у сорта Гармония в условиях засухи ухудшались в меньшей степени - на 30 - 40%.
На основе изучения морфологических особенностей и фотосинтетической продуктивности растений разработана оптимальная структура посева сортов Соната и Гармония, обеспечивающая урожайность семян у сорта Соната не менее 2,2 т/га, у сорта Гармония -до 3,0 т/га с коэффициентом хозяйственной эффективности 0,43 и 0,58, соответственно.
Биологические свойства сортов сои изучаются и по реакции фотосинтетического аппарата на техногенные факторы. Химические способы борьбы с сорной растительностью основаны на принципе избирательного действия гербицидов на растения разных видов. Гербициды, используемые в посевах сои в рекомендуемых дозах, не должны оказывать отрицательного воздействия на культурные растения и влиять на продукционные процессы. Однако на практике это не всегда соответствует идеальным рекомендациям товаропроизводителей химических препаратов. Так, проведенными в институте исследованиями установлено, что сорта сои отличаются различной чувствительностью к Пивоту, у скороспелых сортов Лидия и Соната выявлена повышенная чувствительность к Галакси Топу. Использование Галакси Топа на скороспелых сортах даже в пониженных дозах (1,25 л/га) приводило к снижению площади листовой поверхности и продолжительности ее работы, снижению урожайности семян до 0,15 т/га. Содержание белка в семенах снижалось на 0,81,5% в зависимости от срока и нормы внесения гербицида (табл. 1). Содержание жира в семенах не изменялось.
Содержание белка и жира в семенах сои сорта Лидия
Таблица 1
Наименование и доза препарата Содержание, %
белок жир
Контроль, ручная прополка 39,1 20,7
Галакси Топ 1,25 л/га, обработка в фазу 3-го тройчатого листа после ручной прополки 38,3 21,0
Галакси Топ 1,25 л/га + Зеллек супер 0,5 л/га, обработка в фазу 3-го тройчатого листа после ручной прополки 37,8 20,9
Галакси Топ 1,25 л/га + Зеллек супер 0,5 л/га, обработка в фазу бутонизации после ручной прополки 37,6 20,9
Галакси Топ 1,25 л/га + Зеллек супер 0,5 л/га, обработка в фазу 3-го тройчатого листа 38,5 20,6
Действие же Галакси Топа на среднеспелый сорт Гармония носило стимулирующий характер. Площадь листьев в фазу цветения возросла на 33%, в дальнейшем была на уровне показателей для растений контрольного
варианта, как и фотосинтетический потенциал в целом за вегетацию. При этом содержание белка в семенах было больше на 0,3 - 1,2%, а жира - на 0,3 - 0,6% (табл. 2).
26
Содержание белка и жира в семенах сои сорта Гармония
Таблица 2
Наименование и доза препарата Содержание, %
белок жир
Контроль, ручная прополка 36,4 20,9
Галакси Топ 1,25 л/га, обработка в фазу 3-го тройчатого листа после ручной прополки 37,6 20,7
Галакси Топ 1,25 л/га + Зеллек супер 0,5 л/га, обработка в фазу 3-го тройчатого листа после ручной прополки 36,7 21,3
Галакси Топ 1,25 л/га + Зеллек супер 0,5 л/га, обработка в фазу бутонизации после ручной прополки 37,0 21,2
Галакси Топ 1,25 л/га + Зеллек супер 0,5 л/га, обработка в фазу 3-го тройчатого листа 36,7 21,5
Проводимые в этом направлении исследования позволяют вести подбор гербицидов с учетом не только видовой, но и сортовой чувствительности к ним.
В поисках путей повышения урожайности культуры за счет увеличения коэффициента хозяйственной эффективности изучается влияние биологически активных веществ на обменные процессы в растениях сои. Выявлено повышение фотосинтетической продуктивности и стимулирующее действие на скорость накопления биомассы у сорта Соната при использовании препаратов Биостил и ДВ-1 по вегетирующим растениям. Применение биостила для обработки семян стимулировало накопление массы клубеньков в начальные фазы развития сои (15,9%) и усилило отток питательных веществ в семена (Кхоз=0,40), что привело к повышению коэффициента хозяйственной эффективности растений. Обработка семян сорта Соната смесью, состоящей из нитрагина, молибдата аммония и биопрепарата ДВ-47-4 усиливала синтез фермента амилазы и повышало его активность в три раза по сравнению с контролем. Активность же каталазы была низкой и составляла 2,6 •Ю"3 ед/мг белка. Отмечена высокая гетерогенность эстеразного комплекса при обработке семян этой же смесью препаратов в семенах сорта Соната. Причем при выращивании растений в южной зоне Амурской области этот показатель был значительно выше, по сравнению с северной. Изу-
чение влияния биологически активных веществ на биохимический состав семян сои представляется достаточно перспективным в решении проблемы повышения их качества. Исследования в этом направления проводятся совместно с Благовещенским государственным педагогическим университетом.
Изучение ферментативной активности семян позволяет также определить реакцию растений сои на неблагоприятные условия внешней среды и выработать их экологическую устойчивость. Изучение электрофоретических спектров ферментов антиоксидантного комплекса каталазы и пероксидазы представляет значительный интерес для процессов адаптации. Высокая гетерогенность каталазы выявлена у семян дикорастущей сои, что свидетельствует о большей ее адаптивности к стрессовым ситуациям во внешней среде, по сравнению с сортами Соната и Гармония. Для пероксидазы в семенах сои установлено 18 форм. Наибольшее количество выявлено у сортов ВНИИС-1, Смена и Соната, минимальное - у сортов Лидия, Ария и Луч Надежды. Высокая пероксидазная активность выявлена в семенах сорта Соната, что указывает на ее большую адаптацию к стрессовым ситуациям внешней среды. Тестирование сортов сои различного филогенетического происхождения по активности рибонуклеазы, принадлежащей к защитным энзимам, позволяет селекционерам вести отбор материала, обла-
37
дающего потенциально высокой устойчивостью к патогенам (вирусам, бактериям и т.д.). Установлена высокая активность этого фермента в семенах сортообразца дикорастущей сои КА-1344. Активность рибонуклеазы в сортах культурной сои была значительно ниже.
Семена сорта Гармония имели большую удельную активность рибонуклеазы, чем у сорта Соната. Методом энзим-электрофореза выявлено семь форм рибонуклеазы в семенах сои сортов Гармония, Соната, Вега, Даурия, Лидия и сортообразцах дикорастущей сои. Все сорта имеют различный электрофоретический спектр этого фермента. Он высоко активен в семенах сортообразцов дикорастущей сои, что указывает на их высокий адаптивный потенциал и необходимость вовлечения диких сородичей в селекционный процесс.
Повышение экологической устойчивости сортов сои мы рассматриваем и как средство обеспечения роста урожайности культуры в условиях рискованного земледелия Дальнего Востока. В этой связи в институте ведется целенаправленная работа по подбору сортов для различных зон и микрозон соесеяния с учетом их биологических особенностей и хозяйственно ценных признаков, разрабатываются сортовые агротехнологии. Как известно изучение ранних сроков посева сои особенно важно для использования в производстве позднеспелых сортов, имеющих более высокую продуктивность по сравнению со средне-и скороспелыми. Так, урожайность позднеспелых сортов в среднем за последние 5 лет на Тамбовском сортоучастке составляла 2,5 т/га, среднеспелых - 2,0 т/га, а скороспелых -
1,9 т/га. Вместе с тем высокопродуктивные сорта менее устойчивы к погодным флукта-
циям, требуют высокого уровня агротехники и более ранних сроков посева.
Для ранних сроков посева необходима определенная система мер борьбы с сорной растительностью, обоснованная оптимальная норма высева и глубина заделки семян с учетом неустойчивой обеспеченности влагой и более низким температурным режимом почв в ранневесенний период.
На основе экспериментальных исследований по изучению фотосинтетических процессов растений сои, минеральному питанию, водному режиму, продуктивности растений в посевах в институте ведется обоснование экологических, биологических и агротехнических основ получения стабильных урожаев культуры, разрабатываются наукоемкие, экологически безопасные и экономически оправданные технологии возделывания новых сортов, обеспечивающие повышение урожайности семян и снижение энергозатрат.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жученко, А. А. Адаптивное растениеводство / А.А. Жученко. - Кишинев: Изд-во «Штиин-ца», 1990. - 432 с.
2. Ала, А.Я. Соя: генетические методы селекции G. max (L) Merr x G. soja / А.Я. Ала, В.А. Тильба. - Благовещенск: ПКИ «Зея», 2005. - 128 с.
3. Тимирязев, К.А. Земледелие и физиология растений / К.А. Тимирязев. - М, 1957. - 324 с.
4. Русаков, В.В. Источники азота для формирования семян сои при разных условиях выращивания / В.В. Русаков, Г.С. Посыпанов, В.Т. Си-неговская // Приемы регулирования продуктивности сои: сб. науч. тр. СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1987. - С. 108-126.
28
