CC BY
10
УДК 630*165
ПЕРСПЕКТИВА КАЧЕСТВЕННОГО ОТБОРА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ КЕДРА СИБИРСКОГО В ГОРНЫХ УСЛОВИЯХ
Ю.Н. Ильичев
Западно-Сибирский филиал ИЛ СО РАН Новосибирск, ул.Жуковского, 100/1; e-mail:zapsibfilial@vandex.ra
Дан анализ неоднозначного отношения исследователей к вопросу эффективности использования плюсовой селекции для повышения продуктивности и качества лесов. Отмечено, что несмотря на недостатки системы, применение плюсовой селекции оправданно.
Рассмотрены основные факторы, влияющие на качество отбора плюс-деревьев кедра сибирского в горных кедровниках. Показано, что в горных условиях из-за сложности подбора и длительности подготовки площадей под опытные объекты предварительную оценку плюсовых деревьев кедра целесообразно проводить в производственных теплицах и питомниках по схеме сравнительных посевов 3-летней продолжительности. Выявлено, что уже в первые 3 года потомство большинства испытываемых семей сохраняет свой ранг. Установлено, что потомства 10-15% семей достоверно показывают плохой рост и могут быть исключены из дальнейшего испытания.
Ключевые слова плюсовая селекция, эффективность, плюс-деревья, качество, испытание
The paper presents the analysis of ambiguous attitude of researchers to the effectiveness of using plus selection for improvement of productivity and quality of forests. Notwithstanding the system defects, it has been noted, that the use of plus selection is justifiable. The main factors, influencing the quality of selection of Pinus Sibirica plus-trees in mountain cedar-forests, have been studied. It has been shown, that due to the difficulty of choosing and the duration of preparing areas for experimental objects under mountain conditions, it is expedient to give a preliminary estimation of cedar plus-trees in the conditions of production greenhouses and nurseries according to the scheme of comparative plantings of a 3-year duration. It has been established, that, during the first 3 years, the progeny of most families under study preserve their rank and that, the progenies of 10-15% of the families show poor growth for certain and can be excluded from subsequent testing.
Key words: plus selection, effectiveness, plus-trees, quality, progeny tests
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
В России с середины 70-х годов 20 века решение проблемы повышения продуктивности и качества лесов базируется на плюсовой селекции, в основном на использовании плюсовых деревьев при закладке прививочных лесосеменных плантаций (ЛСП) для получения с них семян повышенного качества. Отмечается, что применение методов плюсовой селекции позволяет в повышении продуктивности и качества насаждений добиваться результатов, каких невозможно достичь совершенствованием традиционных лесоводственных методов.
Ссылаясь на мировую практику, в первую очередь, на Швецию, Финляндию, в которых доля сортовых семян с плантаций 2-го порядка, используемых в лесовосстановлении, составляет около 90 % и обеспечивает гарантированный эффект повышения продуктивности не менее, чем на 20 % (Проказин, 2008). К сожалению, в нашей стране, в отличие от многих зарубежных государств, как справедливо отмечают некоторые исследователи, внедрение плюсовой селекции в практику началось без должной научной проработки (Видякин, 2008). Значительно отстала закладка объектов испытательных культур, недостаточно проработана методика закладки этих объектов и ряд других аспектов. Практически не используется селекционный потенциал генетических резерватов, плюсовых насаждений, без чего невозможно сохранить генофонд естественных лесов. В отличие от развитых стран, мы остановились на 1-ом этапе - создании ЛСП 1-го порядка - и до сих пор не приступили к созданию плантаций 2-го порядка. Всё
это привело к деформации системы плюсовой селекции. По данным коллектива известных ученых (Семериков, 1998), на практике повсеместное распространение получают ЛСП 1-го порядка, создаваемые на базе плюс-деревьев, доля заготовки семян с которых к 2020 году может приблизиться к 100 % семя-заготовок в районах интенсивного ведения лесного хозяйства. Перечисленные недостатки системы плюсовой селекции вызывают у исследователей противоречивые суждения о её эффективности. Одни исследователи (Семериков, 1998; Багаев, 2008; Ефимов, 2008; Жигунов, 2008; Проказин, 2008) считают, что плюсовая селекция перспективна даже на первом этапе, так как плантации 1-го порядка дают селекционный эффект на уровне 8-9 %, а в отдельных случаях до 25 %. Другая группа исследователей (Видякин, 2008; Шеверножук 2008) указывают на низкую эффективность плюсовой селекции в первом поколении, отмечая, что семена с ЛСП 1-го порядка не обеспечивают повышение продуктивности. В качестве основных причин, вызывающих противоречивые суждения об ЛСП 1-го порядка, называются: а) использование к качестве контроля потомств из различных семян; б) выделение элитных потомств на основе превышений на уровне 8-10 %, не обеспечивающих надежную статистическую достоверность различий; в) большая зависимость селектируемого признака от факторов среды и др.
Не отрицая важности перечисленных причин на оценку селекционного эффекта ЛСП 1-го порядка, они не единственны и в некоторой степени даже вторичны. По нашему мнению, важнейшим этапом, определяющим эффективность плюсовой селекции и
естественно ЛСП 1-го порядка, является качество отобранных плюсовых деревьев.
При отборе по фенотипу качество отобранных плюсовых деревьев зависит: от квалификации специалистов; соблюдения методики отбора; субъективных факторов отборщиков. Отбор плюс-деревьев - процесс достаточно трудоемкий, требует достаточно высокой квалификации и, прежде всего, таксатор-ских знаний. Как известно, для отбора деревьев по принятым придержкам в насаждении необходимо заложить пробную площадь и определить средний диаметр и среднюю высоту древостоя. Если определение среднего диаметра не вызывает затруднений, так как он определяется в процессе обычного перечета деревьев, то определение средней высоты более трудоемко. Для этого требуется высотомером замерять не менее 20-25 высот деревьев для построения графика высот. В высокополнотных и продуктивных древостоях из-за плохой просматриваемости вершин нужных деревьев сделать это с расстояния в 20 - 25м часто не просто даже специалисту с таксаторскими навыками. Особенно это сложно сделать на горных объектах из-за значительных уклонов и необходимости постоянного введения на них поправок. Известно, что на первом этапе внедрения плюсовой селекции отбор плюсовых деревьев проводился сотрудниками зональных лесосеменных станций, инженерами, техниками и даже лесниками лесхозов и лишь частично отбор проводился кураторами НИИИЛ-ГиС. Не имея нужной квалификации, отбор естественно проводился, прежде всего, по хорошо видимым фенотипическим признакам - очищаемости ствола, форме кроны, толщине сучьев, наличию эн-томо-фито болезней. По превышению отбиралось лишь явно выделяющееся по высоте дерево в сравнении с соседними деревьями, либо в сравнении со средней высотой насаждения по таксационным материалам.
В результате такого отбора с большой долей уверенности можно предположить, что плюсовые деревья в значительной степени представлены деревьями нормальной селекционной категории. К сожалению, именно из семян этих деревьев создано большинство ЛСП 1-го порядка. В этом, по нашему мнению, и есть основная причина выводов некоторых исследователей о низком селекционном эффекте ЛСП 1-го порядка. Очевидно, что по указанным выше причинам качество отбора плюсовых деревьев на первом этапе во многих случаях низкое. По данным некоторых исследователей (Семериков, 1998), брак в отборе плюсовых деревьев больше 20 %. Для горных условий на качество плюсовых деревьев, кроме трудности отбора по высоте, большое значение оказывает эдафический фактор.
Картирование толщины почвы под деревьями на нескольких пробных площадях показало, что она колеблется от 10 см до нескольких метров., что существенно отражается на условиях почвенного питания и естественно на экологической и фенотипической изменчивости. Для кедра сибирского отбор плюсовых деревьев еще существенно осложняется разновозрастностью, так как горные кедровники в
основном условно-одновозрастные, что, несомненно, вносит дополнительную ошибку в качество отбора. Поэтому для кедра доля плюсовых деревьев, отобранных с браком, по нашему мнению, не 20 %, а не менее 30-40 %. Основной недостаток отобранных плюсовых деревьев - несоответствие требуемым придержкам. Несмотря на неоднозначное отношение исследователей к вопросу эффективности плюсовой селекции, нам представляется, что даже при не очень высоком селекционном эффекте, полученном на ЛСП 1-го порядка, она оправдана, так как позволяет вести на них дальнейший отбор наиболее продуктивных семей, клонов и перспективных особей в них. Противоречивость в выводах по данному вопросу лишь указывает на необходимость дальнейших исследований, напрвленных на более глубокую проработку методов в системе плюсовой селекции с целью устранения имеющихся в ней недостатков.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Данные исследования посвящены определению перспективы предварительной оценки плюсовых деревьев кедра на общую продуктивность в условиях краткосрочного 3-летнего опыта. Это связано с тем, что в горных условиях подбор и подготовка площадей под опытные объекты часто занимают длительный период. Целесообразность проведения краткосрочного испытяния потомства отмечают как отечественные, так и зарубежные исследователи (Ф.Бриггс, 1972).
Опыт проводился в производственной пленочной теплице с системой полива. Субстрат искусственный, из смеси песка и минерализованного торфа. Объектами исследования были плюсовые деревья кедра сибирского, отобранные в среднегорной популяции Прителецкой тайги Северо-Восточного Алтая. Сравнительные посевы закладывались в 3-х повторностях. От каждой семьи в повторностях высевалось от 50 до 300 семян. Посев проводился в строчки, по технологии, применяемой в производстве. В качестве контроля использовался средний образец из смеси семян плюсовых деревьев, который, как показывают испытания, очень близок к среднему образцу популяции.
Для определения динамики роста потомства ежегодно в каждой семье у 20-25 сеянцев проводился обмер морфометрических признаков и их статистическая обработка в пределах повторностей. Сравнение роста семей в повторностях проводилось как с контролем, так и со средним значением по повторности. Первоначально в опыт было включено 53 семьи, но к третьему году из-за естественного отпада и потребности производства в 1, 2, 3 повторностях сохранилось соответственно 44, 36, 38 семей, по которым и проведено испытание потомства.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Основные результаты исследований приведены в таблице 1.
В сравнении с контролем
В сравнении со средним по повторностям
номера и кол-во семей, (шт.)
категории роста, (%)
интервал
М ± т для групп
номера и кол-во семей, (шт.)
Категории роста, (%) интервал М ± т для групп
достоверно 10,5±0,60-
лучше (9,1) 12,6±0,70
достоверно 6,6±0,20-
хуже (16) 7,6±0,40
росли лучше 9,0±0,40-
(39) 12,6±0,70
росли хуже 6,6±0,20-
(61) 8,8±0,40
- 8,80±0,50
достоверно 9,8±0,40-
лучше (14) 11,8±0,60
достоверно 5,7±0,50-
хуже (11) 6,6±0,50
росли 8,3±0,60-
лучше (58) 11,8±0,60
росли 5,7±0,50-
хуже (42) 7,9±0,50
- 8,2±0,40
достоверно 9,8±0,30-
лучше (8) 11,3±0,50
достоверно 6,4±0,50-
хуже (13) 7,2±0,30
росли 8,6±0,30-
лучше (42) 11,3±0,50
росли хуже 6,4±0,50-
(58) 8,4±0,40
- 8,5±0,49
4, 5, 10, 25, 32, 60, 62, 66, 74, 79, 82(11)
37, 41, 69, 77(4)
23 семьи
21 семья контроль
4, 5, 10, 21, 22, 23, 66, 77, 79, 85(10)
31 семья
5 семей контроль
достоверно лучше (25) достоверно хуже (9,1) росли лучше (52)
росли хуже (48)
достоверно лучше росли
(27)
достоверно хуже (0) росли лучше (86)
росли хуже (14)
Первая повторность (п=44) 9,6±0,3012,6±0,70 6,6±0,207,3±0,30 8,4±0,3012,6±0,70 8,2±0,8012,6±0,70 8,3±0,40
4, 10, 32, 60(4)
35, 37, 41, 69, 77, 78, 47(7)
17 семей
27 семей контроль
Вторая повторность (п=36)
8,6±0,40-
11,8±0,60
5, 10, 21, 22, 23(5)
7,2±0,3011,8±0,60 5,7±0,507,0±0,30 7,1±0,60 Третья повторность (п=38)
32, 33, 36, 39(4)
21 семья
15 семей контроль
контроль
5,9±0,40
60, 62, 82(3)
10, 22, 31, 37, 74(5)
16 семей
22 семьи контроль
Из таблицы 1 видно, что структура повторностей по скорости роста семей в сравнении с контролем и средними значениями роста для повторностей существенно отличается. При сравнении с контролем в первой и 2-й повторностях достаточно большое количество достоверно лучше растущих семей (25-27 %), высокая доля и семей, растущих лучше контроля, которая составила в 1 и 2 повторностях 52 и 86 % соответственно. В сравнении со средними значениями роста для повторностей доля достоверно лучше растущих семей в 1-й, 2-й и 3-й повторностях составила 9,1; 14; 8 %, а растущих лучше средней 39; 58; 42 % соответственно, что значительно меньше, чем в сравнении с контролем. Несмотря на казалось бы выровненный агрофон, различия в группах по категориям роста существенны. При детальном анализе было выяснено, что причинами более высокой доли достоверно лучше растущих семей стала неравномерность полива в зоне расположения контроля, вызванная различными техническими причинами, которая существенно замедлила рост сеянцев контроля во 2-ой и особенно в 3-й повторностях, из-за чего последняя была исключена из сравнительного анализа.
Выявлено, что для оценки дифференциации семей по скорости роста потомства наиболее надежно сравнение со средними значениями для повторностей, так как последствия негативных факторов нивелируются между всеми семьями, выравнивая условия роста семей повторностей, в противоположность контролю,
представляющего одну семью, попавшую под воздействие негативных факторов, с которой сравниваются остальные семьи.
Тем не менее, несмотря на отмеченные технические помехи, несомненно повлиявшие на результаты испытания потомства, прежде всего в сравнении с контролем, видно, что около 50 % семей достоверно лучше растущих повторяются в 1 и 2-ой повторностях. Около 40 % семей в этих повторностях отмечаются и в сравнении со средним значением по повторностям. Однако, в сравнении со средними значениями повторностей, количество семей, фиксирующихся в 2 из трех повторностей только около 20 %. В то же время структура семей по категориям роста в повторностях достаточно сопоставима, количество семей, растущих лучше контроля в пределах 39-58 %, растущих хуже 42-61 %. Число семей, растущих достоверно лучше 8-14 %, растущих достоверно хуже 11-16 %. Очевидно, что при оценке дифференциации семей по росту потомства сравнение со средним значением по повторностям более надежно, о чем мы уже отмечали выше. Кроме сравнительного анализа интенсивности роста потомств в семьях, качество отобранных плюсовых деревьев, а следовательно и эффективность плюсовой селекции, оценивается возможностями межсемейного и внутрисемейного отбора на ЛСП 1-го порядка, которые зависят от величины их изменчивости. Показатели межсемейной и внутримемейной изменчивости приведены в таблице 2.
Таблица 2 - Показатели межсемейной и внутрисемейной изменчивости кедра сибирского в сравнительных посевах
Межсемейная изменчивость (С) Внутрисемейная изменчивость (С)
повторности лимиты в целом по повторности лимиты по категориям роста максимальное значение по повторности максимальное значение по категориям роста
I 16,1+41,4(25,3) 16,1+33,1(17,0)* 20,1+26,6(6,5)** 41,4 33,1 26,6
II 15,0+33,8(18,8) 16,8+33,8(17,0) 20,1+28,2(8,1) 33,8 33,8 28,2
III 15,0+34,2(19,2) -15,0+21,6(6,6) 34,2 -21,6
Примечания: * - достоверно лучшие в сравнении с контролем; ** - в сравнении со средним по повторностям.
Видно, что межсемейная изменчивость в повторностях от 19 до 25 %, и даже в категории достоверно лучше растущие, в пределах 7-8 %, а в сравнении с контролем 17 %. Внутрисемейная изменчивость ещё значительнее - 34-41 %, в сравнении с контролем и 21,6-28,2 % в сравнении со средними по повторностям, то есть возможности дальнейшего отбора по обоим направлениям достаточно высокие (см. табл. 2). При анализе роста потомства важное значение имеет сохранение потомством ранга по годам. Представление об этом дает динамика роста потомства семей в первые три года, представленная на рисунке. На рисунке представлены только одинаковые семьи, которые сохранились во всех трех повторностях. При проведении годичных учетов численности сеянцев в испытываемых семьях было выявлено, что всхожесть основного количества сеянцев кедра продолжается два года, именно по этой причине на графике (рис.) в 1-й год представлено меньше семей. Видно, что по годам семьи росли относительно стабильно, сохраняя свой ранг, хотя есть некоторые отклонения.
Номера семей
----рост сеянцев е контроле
Рисунок - Динамика роста сеянцев по годам
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из обобщения материалов исследования видно, что основные тенденции особенностей роста потомства испытываемых семей плюсовых деревьев прослеживаются уже на раннем этапе. По интенсивности роста потомства в этот период 39-58 % семей росли лучше контроля, из которых 8-14 % росли достоверно лучше не только контроля, но и средних значений по повторностям. Данная структура потомства по росту показывает, что несмотря на ошибки при отборе около 50 % отобранных деревьев проявляют признаки плюсовости. Очевидно, что несмотря на возможные некоторые изменения динамики роста
потомств в онтогенезе даже по краткосрочному испытанию можно получить предварительное представление об испытываемых семьях и скорректировать продолжение испытания семей при переносе их в испытательные культуры. В обсуждаемых ситуациях испытание семей нужно вести многоступенчатое - при долговременном затруднении с подбором и подготовкой площадей целесообразно начинать краткосрочное 3-летнее испытание в сравнительных посевах в теплицах и разреженных посевах в питомниках. При закладке испытательных культур с учетом краткосрочного испытания можно исключать 10-15 % стабильно плохо растущих семей, что позволит снизить потребность в дефицитных площадях, уменьшить финансовые. трудовые затраты и повысить эффективность плюсовой селекции.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Багаев С.С. Опыт создания лесосырьевых плантаций ели на генетико-селекционной основе в Костромской области /С.С.Багаев // Лесохозяйственная информация. 2008.-№3-4.-С.29-30.
Видякин А.И. Плюсовая селекция сосны и ели: итоги и перспективы развития /А.И.Видякин
// Лесохозяйственная информация. 2008.-№ Ефимов Ю.П. Современные проблемы и перспективы улучшения лесов селекционно-генетическими методами /Ю.П.Ефимов // Лесохозяйственная информация. 2008.-№3-4.-С.30-32.
Жигунов А.В. Приоритетные направления лесного селекционного семеноводства и плантационного лесовыращивания на Северо-Западе России /А.В.Жигунов // Лесохозяйственная информация. 2008.-№3-4.-С.11-15.
Проказин А.Е. Перспективы использования достижений лесной генетики, селекции и семеноводства для повышения продуктивности лесов и плантационного лесоразведения /А.Е.Проказин
// Лесохозяйственная информация. 2008.-№6-7.-С.21-27.
Семериков Л.Ф. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России /Л.Ф.Семериков, Ю.Н.Исаков, В.В.Тараканов, В.Л.Семериков, Н.В.Глотов // Лесохозяйственная информация. 1998.-№9.-С.3-12; №10.-С.29-40. Ф.Бриггс Научные основы селекции растений /Ф.Бриггс, П.Ноулз.-Москва: "Колос", 1972.-399с. Шеверножук Р.Г. Состояние и перспективы лесной селекции в России /Р.Г.Шеверножук // Лесохозяйственная информация. 2008.-№3-4.-С.9-11.
Поступила в редакцию 24 августа 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
