CC BY
29
УДК 551.736.3:561
В.С. Исаев1, С.В. Наугольных2, Е.М. Кирилишина3
ПЕРМСКИЕ ИСКОПАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ ИЗ ОТЛОЖЕНИЙ ВОРКУТСКОЙ СЕРИИ ПЕЧОРСКОГО УГОЛЬНОГО БАССЕЙНА В КОЛЛЕКЦИИ МУЗЕЯ ЗЕМЛЕВЕДЕНИЯ МГУ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА4
Охарактеризованы пермские растительные остатки из местонахождения Воркута-1 (обнажение № 38; левый берег р. Воркута в черте г. Воркута, напротив пос. Рудник), хранящиеся в Музее землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова. Коллекция включает хвощевидные Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. frigidus Neuburg, Paracalam-itina cf. striata Zalessky emend. Naug.; Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg), листья папоротников (Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, P. helenaeana Zalessky, P. vor-cutana Zalessky, P. cf. leptophylla Bunbury), а также листья войновскиевых Rufloria spp. и, возможно, гинкгофитов. Стратиграфически изученные растительные остатки происходят из интинской свиты воркутской серии (уфимский ярус биармийского (среднего) отдела пермской системы). Коллекция обладает большим научным, экспозиционным и дидактическим потенциалом.
Ключевые слова: палеонтология, палеоботаника, Воркутинская учебно-научная инженерно-геокриологическая практика, хвощевидные, папоротники, голосеменные.
The fossil Permian plants from the locality Vorkuta-1 (outcrop No. 38, left bank of the Vorkuta River nearby the City of Vorkuta opposite the Rudnik settlement) are characterized. The collection is kept at the Earth Science Museum of the Lomonosov Moscow State University. The collection includes equisetophytes Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. frigidus Neuburg, Paracalamitina cf. striata Zalessky emend. Naug.; Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg), ferns (Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, P. helenaeana Zalessky, P. vor-cutana Zalessky, P. cf. leptophylla Bunbury), and leaves of vojnovskyans Rufloria spp. and putative ginkgophytes. Stratigraphically the fossil plants studied originated from the Inta Formation belonged to the Vorkuta Series (the Ufimian Stage of the Biarmian (Middle) subdivision of the Permian System). The collection is of great scientific, expositional and didactic potentiality.
Key words: paleontology, paleobotany, Vorkuta educational engineering and geocryology practice, equisetophytes, ferns, gymnosperms.
Введение. В эволюции споровых и голосеменных растений в пермском периоде произошло много важных событий, которые нашли отражение не только в обновлении таксономического состава флор этого времени, но и в изменении фитоцено-тической структуры растительных сообществ и, как следствие, в преобразовании наземных экосистем в целом. Именно поэтому ископаемые растения пермского периода часто становятся важным элементом экспозиций естественноисторических музеев [Rбssler, 2001; Ожгибесов и др., 2009; Терещенко и др., 2012].
Палеонтологическая экспозиция Музея землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова до по-
следнего времени включала лишь небольшое число ископаемых растений пермского возраста, преимущественно из зарубежных местонахождений (облиственный побег каламостахиевого Lobatannularia cf. lingulata Halle из пермских отложений Китая, остатки гинкгофитов и хвойных из цехштейна Германии (подробнее см. [Кирилишина, Наугольных, 2016]). Однако эта коллекция существенно расширилась благодаря новым поступлениям образцов с растительными остатками, собранных в обнажении, расположенном на левом берегу р. Воркута в черте г. Воркута (Республика Коми). Коллекция включает остатки ископаемых хвощевидных (побеги Paracalamites decoratus (Eichwald)
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра геокриологии, ст. науч. с., канд. геол.-минер. н; e-mail: [email protected]
2 Геологический институт РАН, отдел стратиграфии, лаборатория палеофлористики, гл. науч. с., докт. геол.-минерал. н.; контрактная аффилиация — Казанский федеральный университет; e-mail: [email protected]
3 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Музей землеведения, науч. с., канд. геол.-минерал. н.; e-mail: [email protected]
4 Работа выполнена в рамках темы госзадания № АААА-А16-116042010088-5 «Эволюция геодинамических обста-новок и глобальные природные процессы» Музея землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова, в рамках темы госзадания № 0135-2016-0001 «Фитостратиграфия, палеофлористика, кризисные события кайнозоя, мезозоя и палеозоя различных регионов Евразии, палеоклиматические, палеофитоценотические и палеофитогеографические реконструкции» Геологического института РАН, гранта РФФИ (проект № 18-04-00322), а также за счет субсидии, выделенной в рамках государственной поддержки Казанского (Приволжского) федерального университета в целях повышения его конкурентоспособности среди ведущих мировых научно-образовательных центров и в рамках программы совместных работ с Норвежским Технологическим университетом (грант SIU CPRU-2017/10015).
Zalessky, P. frigidus Neuburg, Paracalamitina cf. striata Zalessky emend. Naug.; облиственный побег Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg), листья папоротников (Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, P. helenaeana Zalessky, P. vorcutana Zalessky, P. cf. leptophylla Bunbury) и листья голосеменных класса войновскиевых (Rufloria spp.) и, возможно, гинкгофитов. Статья посвящена подробной характеристике этой коллекции.
Материалы и методы исследований. В основу работы положены коллекционные сборы и полевые наблюдения сотрудников кафедры геокриологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. В сентябре 2015 г. на базе учебно-научного полигона «Хановей» (Республика Коми, окрестности г. Воркута) для магистрантов кафедр геокриологии, инженерной геологии, гидрогеологии геологического факультета и кафедры гляциологии и криолитологии географического факультета проводилась очередная производственная и инженерно-геокриологическая практика.
Практика нацелена на освоение и практическое использование полевых методик инженерно-геокриологической съемки [Полевые..., 1986]. Полевые методики были применены при инженерно-геологических изысканиях на объектах транспортной инфраструктуры (газопровод «Ямал», участки Северной железной дороги — станции Хановей, Песец, 101-й км) для составления геокриологических карт и разрезов. Особое внимание было уделено приобретению студентами практических навыков в комплексных геокриологических исследованиях, при изучении способов строительства и других видов освоения криолитозоны [Буданцева и др., 2015]. Помимо основной цели в рамках практики решается ряд вспомогательных задач. Студенты проводят палеонтологические исследования и знакомятся с методическими основами отбора палеонтологических образцов разных возраста, типа сохранности и степени представительности (от взятия спорово-пыльцевых проб до поисков и сборов остеологических материалов — костей плейстоценовых млекопитающих). В качестве одной из задач фигурировали сборы растительных макроостатков пермского возраста из местонахождений в районе г. Воркута [Кири-лишина, Исаев, Кошурников и др., 2017].
Характеризуемые в статье растительные остатки собраны в черте г. Воркута (рис. 1), рядом с ул. Шахтерская, у набережной р. Воркута, от подвесного моста на пос. Рудник вниз по течению на левом берегу на протяжении 150 м, обнажение № 38. Координаты местонахождения 67,509936 с.ш., 64,038789 в.д. Местонахождению присвоено условное название «Воркута-1». Изученные отложения относятся к уфимскому ярусу, который авторы считают принадлежащим среднему (биармийскому) отделу пермской системы (под-
робнее см. [Лозовский и др., 2009; Наугольных, 2016]).
При фотофиксации собранных образцов съемка велась как при фронтальном освещении, так и с боковым (рисующим) светом, чтобы подчеркнуть важные морфологические детали растительных остатков.
Геологическое строение района исследований.
Район исследований расположен в северо-восточной части Печорской эпибайкальской плиты. Осадочный чехол здесь слагают три основных формационных комплекса: перикратонный палео-шельфовый (нижний ордовик—нижняя пермь), надвинутый на него с востока сланцевый комплекс батиальных и абиссальных формаций лемвинско-го типа (ордовик—карбон) и перекрывающий их орогенный комплекс формаций пермо-триасового возраста. Последний имеет возрастные границы, меняющиеся от более древних к более молодым с востока на запад, и состоит из трех формаций: флишевой и двух угленосных (нижнемолассовой и верхнемолассовой) [Войновский-Кригер и др., 1948; Юдин, 1987; Угленосная..., 1990].
В современном структурном плане платформенного чехла Печорской плиты выделяются три крупнейших (надпорядковых) тектонических элемента: Тиманская гряда, Печорская синеклиза, северная часть Предуральского краевого прогиба. Отдельно обособлен Уральский ороген, который расположен на востоке от плиты, и его можно рассматривать как ее складчатое обрамление. В палеотектоническом плане это часть палеозойского перикратонного опускания Печорской плиты, вовлеченной в герцинскую (варисцийскую) складчатость.
Район исследований расположен во внешней зоне Предуральского краевого прогиба на территории Воркутинской ступени. В структурном отношении Предуральский краевой прогиб состоит из системы впадин, разделенных поперечными поднятиями. С юга на север здесь выделяются поднятие Чернышева, Косью-Роговская впадина, поднятие Чернова, Коротаихинская впадина, Пай-Хойское поднятие и Карская впадина. Продольные границы Предуральского краевого прогиба относительны и условны, поскольку они отражают миграцию прогиба на территорию плиты [Геология месторождений., 1965; Юдин, 1987; Угленосная..., 1990].
На территории Печорского угольного бассейна и прилегающих к нему районов Предуральского краевого прогиба проведены детальные стратиграфические исследования, в основном сфокусированные на терригенных отложениях верхнего палеозоя и особенно на угленосных отложениях средней и верхней перми, содержащих богатые растительные остатки [Нейбург, 1960, 1964, 1965; Пухонто, 1998].
Один из региональных опорных разрезов (рис. 1), расположенный в районе Воркутинского угольного месторождения, — обязательный объект исследования в рамках инженерно-геокриологической практики магистрантов МГУ имени М.В. Ломоносова. Наиболее значимые обнажения расположены на левом берегу р. Воркута. Изученное обнажение № 38 представляет собой обрывистый уступ высотой около 25—30 м (от уреза воды). Разрез сложен переслаиванием темно-серых углистых сланцев и темно-коричневых тонкозернистых песчаников с мощностью прослоев от нескольких сантиметров до нескольких десятков сантиметров с многочисленными и разнообразными растительными остатками. Стратиграфически отложения относятся к верхней части воркутской серии, а именно к лекворкутской и интинской свитам [Угленосная..., 1994; Пухонто, 1998]. Они представлены циклическим переслаиванием аргиллитов, алевролитов и песчаников, среди которых залегают многочисленные пласты и пропластки углей. Изредка в разрезе встречаются маломощные прослои гравелитов. Это единый и непрерывный комплекс угленосных отложений, в котором постепенно вверх по разрезу исчезают морские и лагунно-морские прослои, сменяющиеся континентальными образованиями. Нижняя граница интинской свиты проводится по появлению в разрезе первых угольных пластов и по смене фаунистического и флористического комплексов.
Палеоботанические наблюдения. В изученной коллекции (фототабл. 1—4) явно преобладают остатки споровых растений, в особенности хвощевидных, что со всей очевидностью указывает на
гидрофильный характер исходной растительности. В ходе полевых исследований были обнаружены многочисленные остатки хвощевидных Paracal-amites decoratus (Eichwald) Zalessky и P. frigidus Neuburg, сохранившихся непосредственно на месте произрастания, in situ (фототабл. 1 (2, 3, 5)). По всей видимости, растительные сообщества с доминировавшими хвощевидными произрастали в этом районе на относительном мелководье обширных опресненных лагун, в которых накапливались тер-ригенные осадки с большим количеством органического углерода, образованного разлагающимися остатками растений. Об этом же свидетельствует присутствие в разрезе пропластков углей, углистых алевролитов и песчаников, характерных для этой части разреза.
Помимо крупных стволов и побегов видов Par-acalamites decoratus (Eichwald) Zalessky (фототабл. 2 (2, 5)) и P. frigidus Neuburg (фототабл. 1 (1, 3, 5)), а также фрагментарных остатков побегов, предварительно определенных как Paracalamites sp., были найдены скопления облиственных побегов (фото-табл. 1 (1); фототабл. 4 (1)) и даже репродуктивные органы (фототабл. 1 (4)) пермских хвощевидных. Облиственные побеги можно уверенно отнести к виду Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg, характерному для кунгурских и уфимских отложений практически всей Западной Ангариды [Нейбург, 1964; Пухонто, 1998; Пухонто, Наугольных, 2009; Наугольных, 1998, 2007, 2016].
Спороношения, найденные вместе с этими облиственными побегами, представляют собой многоярусные фертильные зоны, разделенные мутовками стерильных листьев, соответствующих
строению листьев Annulina neuburgiana. У наиболее представительного из найденных образцов наблюдаются три последовательные фертильные зоны, состоящие из пельтатных спорофиллов с тесно смыкающимися краями щитков (фото-табл. 1 (4)). Подробное изучение этих репродуктивных органов представляет важную задачу будущих исследований.
Помимо перечисленных хвощевидных, в коллекции есть остаток побега хвощевидного, отнесенного к виду Paracalamitina striata Zalessky emend. Naugolnykh (фототабл. 2 (1, 3, 4, 6)). На фрагменте побега в разной степени сохранились пять междоузлий и четыре узла. Междоузлия покрыты плоскими продольными ребрами. В средних частях некоторых продольных ребер наблюдается тонкий продольный желобок, скорее всего, соответствующий деформации растительных тканей над валлекулярным каналом. Продольные ребра проходят через узлы прямо, без чередования, т.е. находятся в юкстапозиции. Узловая линия отчетливая, несет округлые листовые рубцы, число которых соответствует числу продольных ребер. В центральных частях некоторых листовых рубцов наблюдается маленький точечный рубчик, соответствующий выходу проводящих тканей.
На поверхности междоузлий этого побега наблюдаются округло-овальные образования (рис. 2), по всей видимости, это остатки яйцекла-
Рис. 2. Побег хвощевидного Paracalamitina cf. striata Zalessky emend. Naug. с предполагаемыми яйцекладками стрекоз, экз. МЗ ВФ 14743. Слева — графическое дешифрирование морфологии побега; справа — прорисовка. Длина масштабной линейки 1 см
док какого-то насекомого, скорее всего, стрекозы (рис. 3). Сходные яйцекладки известны из нижнепермских отложений этого региона [Василенко, Наугольных, 2011; Наугольных, 2016]. Вероятно, произраставшие в воде в полупогруженном состоянии крупные побеги паракаламитов и паракалами-тин были оптимальным местом для откладывания яиц стрекозами. Эти условия гарантировали, что яйцекладки не будут доступны каким-либо наземным хищникам. Яйцекладки на побеге вор-кутинской паракаламитины образуют скопления, соответствующие двум разным размерным классам (более крупные — около 7 мм по максимальному измерению, а также мелкие — 3—4 мм по максимальному измерению). Видимо, эти яйцекладки были оставлены стрекозами двух разных видов и, возможно, в разное время, поскольку растительные ткани, окружающие более крупные яйцекладки, начали восстанавливаться.
Вид Paracalamitina striata Zalessky emend. Naugolnykh палеоботаники изучают уже давно, поэтому сейчас известны многие детали его строения, что позволило промоцировать этот таксон до естественного ботанического статуса [Naugolnykh, 2002]. Хвощевидные этого вида, а также их ближайшие родственники из семейства черновиевых (Tcher-noviaceae S.Meyen) очень важны с эволюционной точки зрения, поскольку именно их можно рассматривать в качестве прямых предков семейства
Рис. 3. Гигантская пермская стрекоза-меганеврида АтсШурш sylvaensis МаЛупоу формирует яйцекладки на побеге крупного хвощевидного. Длина масштабной линейки 1 см
Фототабл. 1. Растительные остатки из местонахождения Воркута-1: 1 — Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg, листовая мутовка; 2 — Paracalamites sp., побег, сохранившийся в слое субвертикально, in situ; 3 — Paracalamites aff. frigidus Neuburg, два побега, сохранившиеся в слое вертикально, in situ; 4 — Tchernovia sp., спороношение хвощевидного, состоящее из трех фертиль-ных зон, последовательно расположенных одна над другой и разделенных мутовками стерильных листьев; 5 — Paracalamites sp., побег, сохранившийся в слое субвертикально, in situ. Длина масштабной линейки 1 см
Фототабл 2. Растительные остатки из местонахождения Воркута-1: 1, 3, 4, 6 — Paracalamitina cf. striata Zalessky emend. Naugolnykh, экз. МЗ ВФ 14743; побег хвощевидного с яйцекладками, оставленными насекомыми (Odonata; яйцекладки отмечены стрелками); 2, 5 — Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, экз. МЗ ВФ 14740; базальная часть крупного побега хвощевидного.
Длина масштабной линейки 1 см
Фототабл. 3. Растительные остатки из местонахождения Воркута-1: 1 — Pecopteris ап^п8а/оНа ^оерреЛ) Zalessky, экз. МЗ ВФ 14744; средняя часть вайи с двумя сохранившимися перьями последнего порядка; 2 — Р. еГ 1ерЩку11а ВипЬигу, экз. МЗ ВФ 14741; средняя часть вайи (перо предпоследнего порядка); 3 — Р. Не1епаеапа Zalessky, экз. МЗ ВФ 14738; два стерильных перышка (сегменты последнего порядка); 4 — Кы/1опа sp., экз. МЗ ВФ 14745; фрагмент ланцетовидного листа голосеменного порядка войновскиевых (Vojnovskyales); 5 — Pecopteris anthriscifolia ^оерреЛ) Zalessky, экз. МЗ ВФ 14739; приапикальная часть
вайи. Длина масштабной линейки 1 см
Фототабл. 4. Растительные остатки из местонахождения Воркута-1: 1 — Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg, экз. МЗ ВФ 14746; часть облиственного побега; 2 — лист гинкгофита (?), экз. МЗ ВФ 14747; 3 — Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, экз. МЗ ВФ 14748; средняя часть крупной вайи с тремя порядками сегментации; 4 — P. anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, строение пера последнего порядка экземпляра (3). Длина масштабной линейки 1 см
Equisetaceae [Naugolnykh, 2002, 2009; Наугольных, 2004; Escapa, Cuneo, 2005; Cuneo, Escapa, 2006; Yang et al., 2011; Singh et al., 2011]. Несмотря на то что в современной флоре семейство Equisetaceae представлено единственным родом Equisetum L., оно очень важно для рассмотрения общих эволюционных трендов и тенденций (например, процессов образования метамеров у высших растений или процессов олигомеризации), поэтому остатки воркутинских хвощевидных в Музее землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова могут выполнять не только экспозиционную, но и дидактическую функцию.
Вторая группа по количеству остатков в изученной коллекции — папоротники. Среди них есть как предположительно лептоспорангиатные (скорее всего, глейхениевые) Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, P. cf. leptophylla Bunbury, так и эуспорангиатные (P. helenaeana Zalessky). Подробнее вопросы систематики и номенклатуры пермских папоротников Печорского бассейна освещены в работах [Фефилова, 1973; Naugol-nykh, 2013]. Принадлежность вида P. helenaeana к эуспорангиатным папоротникам доказывается обнаружением синангиатных спороношений на его перышках (материал готовится к публикации).
Голосеменные в имеющейся выборке не очень разнообразны. В основном они принадлежат роду Rufloria S.Meyen, представленному в коллекции ланцетовидными листьями, сохранившимися в различной степени (фототабл. 3 (4)). В коллекции также есть и единственный остаток, предположительно принадлежавший гинкгофиту (фототабл. 4 (2)). Он представлен плохо сохранившимся листом, морфологически напоминающим листья рода Sphenobaiera Florin.
Дальнейшие исследования палеоботанической коллекции растительных остатков из местона-
СПИСОK ЛИТЕРАТУРЫ
Буданцева НЛ, Горшков Е.И., Исаев B.C. и др. Инженерно-геологические и геохимические особенности бугристых ландшафтов в районе учебно-научного полигона «Хановей» // Инженерная геология. 2015. № 3. С. 34-50.
Bасиленко Д^, Наугольных C.B. Эндофитные яйцекладки насекомых в перми европейской части России // Эволюция органического мира в палеозое и мезозое. СПб.: Маматов, 2011. С. 58-59.
Bойновский-Кригер К.Г., Погоревич B.B., Эйнор О.Л. Стратиграфия нижнепермских отложений Воркутско-го угленосного района // Сов. геология. 1948. Сб. 33. С. 7-30.
Геология месторождений угля и горючих сланцев СССР. Т. 3. Печорский угольный бассейн и другие месторождения угля ^ми АССР и Ненецкого национального округа. М.: Недра, 1965. 491 с.
Кирилишина Е.М., Исаев B.C., Кошурников A.B., Яманжуров Р.Т., Гришакина E.A., Шиманов A.A. Палеонтологические материалы Воркутинской инженерно-геокриологической практики геологического факультета
хождения Воркута-1 могут быть направлены как на палеоэкологические цели (с условием дополнительных полевых наблюдений над инситным захоронением побегов паракаламитов), так и на детальные морфологические исследования.
Заключение. Флористический комплекс из местонахождения Воркута-1 (обнажение № 38) включает хвощевидные Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. frigidus Neuburg, Paraca-lamitina cf. striata Zalessky emend. Naug.; Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg), листья папоротников (Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, P. helenaeana Zalessky, P. vorcutana Zalessky, P. cf. leptophylla Bunbury), а также листья войновскиевых Rufloria spp. и, возможно, гинкгофитов. Стратиграфически изученные растительные остатки принадлежат интинской свите воркутской серии (уфимский ярус биармийского (среднего) отдела пермской системы). Коллекция обладает большим научным, экспозиционным и дидактическим потенциалом.
Благодарности. Авторы искренне признательны проф. И.С. Барскову (кафедра палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова) и С.М. Снигиревскому (геологический факультет СПбГУ) за рецензирование рукописи и ценные замечания. В сборе каменного материала активное участие принимали студенты, магистранты и аспиранты кафедры геокриологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова М.М. Болотюк, Э.А. Карнышева, О.В. Подчасов,
A.К. Подзей, В.В. Скосарь, Д.А. Давлетшина, Д.С. Лавров, М.П. Фролова, А.С. Богданов,
B.А. Федин, Ф.Д. Андрющенко, А.В. Уварова, А.А. Шиманов, Р.А. Кузнецов. Техническая помощь при подготовке рукописи была оказана
C.С. Демьянковым. Всем перечисленным лицам авторы выражают свою благодарность.
МГУ// Жизнь Земли: Междисциплинарный научно-практический журнал. Т. 39, №3. 2017. С. 278—286.
Кирилишина Е.М., Наугольных С.В. Ископаемые растения в экспозиции Музея землеведения МГУ, их место и роль в музейном пространстве // Жизнь Земли. 2016. Т. 38 (2). С. 176-182.
Лозовский В.Р., Миних М.Г., Грунт Т.А. и др. Уфимский ярус Восточно-Европейской шкалы: статус, валид-ность, корреляционный потенциал // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2009. Т. 17, № 6. С. 46-58.
Наугольных С.В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья. М.: ГЕОС, 1998. 201 с. (Тр. ГИН РАН; Вып. 509).
Наугольных С.В. Пермские флоры Урала. М.: ГЕОС, 2007. 322 с. (Тр. ГИН РАН; Вып. 524).
Наугольных С.В. О некоторых аберрациях современных хвощей (Equisetum L.) и происхождении семейства Equisetaceae // Палеонтол. журн. 2004. № 3. С. 98-104.
Наугольных С.В. Flora Permica. Растительный мир пермского периода. Приуралье. М.: ГЕОС, 2016. 336 с. (Тр. ГИН РАН; Вып. 612).
Нейбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Ч. I. Плауновидные и гинкговые (Lycopodiales et Ginkgoales). М.: Изд-во АН СССР, 1960. 64 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 43).
Нейбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Ч. II. Членистостебельные (Sphenopsida). М.: Наука, 1964. 137 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 111).
Нейбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Ч. III. Кордаитовые (Cordaitales), войновскиевые (Vojnovskyales), семена голосеменных неопределенного систематического положения (Semina gymnospermarum incertae sedis). М.: Наука, 1965. 144 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 116).
Ожгибесов В.П., Терещенко И.И., Наугольных С.В. Пермский период: органический мир на закате палеозоя. Пермь: Арт-Дизайн, 2009. 107 с.
Полевые методы геокриологических исследований: Метод. руководство по учебной практике студентов геологического факультета МГУ/ Под ред. Э.Д. Ершова, Г.И. Гордеевой. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 143 с.
Пухонто С.К. Стратиграфия и флористическая характеристика пермских отложений угольных месторождений Печорского бассейна. М.: Научный мир, 1998. 312 с.
Пухонто С.К., Наугольных С.В. Эволюция высших растений Приуралья в пермском периоде // Наука и просвещение. К 250-летию Геологического музея РАН. М.: Наука, 2009. С. 319-352.
Терещенко И.И., Наугольных С.В., Ожгибесов В.П. По тропе эволюции к музею пермского периода. Пермь: Астер, 2012. 111 с.
Угленосная формация Печорского бассейна / Под ред. В.А. Дедеева. Л.: Наука, 1990. 176 с.
Фефилова Л.А. Папоротниковидные перми севера Предуральского прогиба. Л.: Наука, 1973. 192 с.
Юдин В.В. Орогенные формации Севера Урала и Приуралья. Сыктывкар, 1987. 32 с. (Сер. препринтов «Науч. докл.» / АН СССР. Коми фил.; Вып. 163).
Cuneo N.R., Escapa I. The equisetalean genus Crucia-etheca nov. from the Lower Permian of Patagonia, Argentina // Intern. J. Plant Sci. 2006. Vol. 167, N 1. P. 167-177.
Escapa I., Cuneo N.R. A new equisetalean plant from the early Permian of Patagonia, Argentina // Rev. Palaeobot. and Palynology. 2005. Vol. 137, Iss. 1-2. P. 1-14.
Naugolnykh S.V. Paracalamitina striata — a newly reconstructed equisetophyte from the Permian of Angaraland // J. Paleontol. 2002. Vol. 76, N 2. P. 377-385.
Naugolnykh S.V. A new fertile Neocalamites from the Upper Permian of Russia and equisetophyte evolution // Geobios. 2009. Vol. 42. P. 513-523.
Naugolnykh S. V. Permian ferns of Western Angaraland // Paleontol. J. 2013. Vol. 47, N 12. P. 1379-1462.
Rössler R. Der Versteinerte Wald von Chemnitz. Chemnitz: Druck — und Verlagsgesellschaft Marienber, 2001. 252 S.
Singh K.-J., Chandra S., Saxena A. Tatapania gen. nov., a possible cone of Schizoneura gondwanensis Feistmantel from the Late Permian in the Tatapani-Ramkola Coalfield, India // The Palaeobotanist. 2011. Vol. 60. P. 251-263.
Yang Tao, Naugolnykh S.V., Sun Ge. A new representative of Neocalamites Halle from the Upper Permian of Northeastern China (Jiefangcun Formation) // Paleontol. J. 2011. Vol. 45, N 3. P. 335-346.
Поступила в редакцию 05.05.2017
