CC BY
129
Vitovich O.A. 1986. The ecology of the Caucasian Black Grouse HProc. Teberda State Reserve 10: 166-309.
Zeist W. van, Bottema S. 1991. Late quaternary vegetation of the Near East //Beihefte zum Tubinger Atlas des vorderen Orients 18: 1-156. Zettel J. 1974. Nahrungsokologishe Untersuchungen am Birkhuhn, Tetrao tetrix, in den Schweizer AlpenHOrnithol. Beob. 71, 4: 186-246.
Адаптация кавказского тетерева Lyrurus mlokosiewiczi
к жизни в высокогорье
Р.Л.Потапов
Этот доклад был представлен мной на 6-м Международном симпозиуме по тетеревиным птицам в Удине, Италия, в 1993 году. К сожалению, рукопись доклада на английском языке не удалось вовремя подготовить, и было опубликовано только его резюме (Potapov 1995). Сообщение основано главным образом на материалах, опубликованных мною ранее на русском языке (Потапов 1978, 1985). Данный вариант представляет собой практически первоначальный текст доклада, в него добавлены лишь новые данные о последних палеонтологических находках тетеревиных птиц на Балканах (Boev 2002). Эти находки подкрепляют мою гипотезу о происхождении кавказского тетерева, предложенную ранее в упомянутых работах. Большее внимание уделено также значению высоких лётных качеств самцов кавказского тетерева (при крайней оседлости самок) для межпопуляци-онного обмена и поддержания единства вида.
Ю GS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 263: 525-536
Периодизация постэмбрионального развития птиц
А.С.Родимцев
Кафедра биологии и биоэкологии, Международный независимый эколого-политологический университет, Красноказарменная ул., 14, Москва, 111250, Россия
Поступила в редакцию 27 мая 2004
Индивидуальное развитие организмов состоит из ряда последовательных периодов, в течение которых они претерпевают количественные и качественные изменения, а также находятся в определенных отношениях с окружающей средой. Периодизации онтогенеза позвоночных животных посвящена обширная литература, имеющая солидную историю и охватывающая эмбрио- и постэмбриогенез представителей разных классов. В основу периодизации разными авторами кладутся морфологические, физиологические и этологические критерии.
Целью данной работы является анализ состояния изученности периодизации постэмбриогенеза птиц. На основе литературных данных и собственных материалов автора обосновывается выделение периодов в пост-натальном онтогенезе полуптенцовых и птенцовых видов. Нами были ис-
следованы морфологические и морфофизиологические особенности развивающихся птенцов Columba livia и 12 видов Passeriformes, представляющих 8 семейств и относящихся к разным экологическим типам (Шварц и др. 1968; Познанин 1979). Коэффициент гомойотермии определяли по степени устойчивости птенцов к охлаждению (Austin, Ricklefs 1977).
В отличие от эмбриогенеза, создать приемлемую для большинства птиц периодизацию постнатального онтогенеза до сих пор не удалось, хотя этой проблеме посвящено немало работ. Причины этого связаны с методическими трудностями изучения постэмбриогенеза птиц, с их большой биологической и экологической разнородностью.
Периодизация постэмбриогенеза выводковых птиц проведена лишь для нескольких видов. Исследуя интенсивность роста домашней курицы Gallus domesticus, И.И.Шмальгаузен (1935) выделил в её постэмбриогенезе 2 периода. Первый характеризовался высокой константой роста и длился 10-12 недель, второй — более низкой интенсивностью роста и продолжался до начала половой активности (21-23 недели жизни). Автор, помимо собственных материалов, обобщил данные ряда зарубежных исследователей. Периодичность развития птиц связывалась им с разной интенсивностью роста и дифференцировки. На основе динамики констант роста тела, основных желёз внутренней секреции и некоторых других морфологических структур И.Н.Лекторский и И.Н.Ирихимович (1936) выделели в постэмбриогенезе G. domesticus 3 периода (1-10, 10-50, 50-110 сут). Низкой интенсивностью роста характеризовался 1-й, максимальной — 2-й период.
Изучение периодизации постэмбриогенеза Phasianus colchicus показало, что рост и развитие фазана протекает более интенсивно, чем курицы (Кур-скова 1965). Автор установила в постнатальном онтогенезе 3 периода, каждый из которых подразделялся на 2 этапа. Некоторые авторы первые двое суток после вылупления птенцов Ph. colchicus выделяли в отдельный период (Кузнецов 1972; Курочкин 1985). В постэмбриональном развитии домашних уток было выделено 5 периодов, но анализ перообразования, соотносительного роста конечностей и некоторых внутренних органов позволил сократить их число до двух (Штрайх, Светозаров 1937).
При выделении периодов постэмбриогенеза необходимо применять разнообразные критерии. К настоящему времени динамика морфофизио-логических показателей птенцов для иллюстрации периодизации постнатального онтогенеза выводковых приведена для Ph. colchicus (Пиц и др. 1983) и Lagopus lagopus (Воронин 1978). Использование данного подхода в первом случае оказалось весьма эффективным, т.к. позволило более объективно охарактеризовать периоды и показать сложные гетерохронные перестройки развития систем внутренних органов в связи с меняющимися отношениями развивающегося организма с факторами среды. В онтогенезе L. lagopus выделены 3 периода, характеризующиеся разной скоростью относительного роста внутренних органов птенцов.
В связи с тем, что постэмбриогенез выводковых птиц продолжителен и разные таксономические группы сильно различаются по особенностям роста и развития в связи с их экологией, в настоящее время целесообразно делить послезародышевое звено онтогенеза выводковых на 3 периода:
"раннептенцовый",
"позднептенцовый"
и
"период самостоятельной жизни".
Границами периодов следует считать время развития способности к полёту и наступления первого размножения. В дальнейшем в пределах двух первых периодов, возможно, удастся выделить дополнительные, т.к. они растянуты во времени и в ходе их заметно меняются взаимоотношения птенцов и среды (смена питания, возникновение способности к полёту, линька). Попытка такого деления предпринята у L. lagopus (Воронин 1978). Периодизация постэмбриогенеза полувыводковых птиц в литературе отсутствует.
Для полуптенцовых птиц есть данные по ряду видов Falconiformes и Columbidae. Изменения скорости роста птенцов, длины крыла и цевки, времени становления терморегуляции и развития оперения позволили в постнатальном онтогенезе нескольких видов Falconiformes выделить 3 гнездовых и 1 внегнездовой период (Sumner 1933; Базутин и др. 1991).). Постэмбриогенез С. livia и Streptopelia senegalensis подразделен на 2-3 периода (Лекторский, Ирихимович 1936; Вельский 1945, 1946; Джуманиязов 1966).
Проведенный нами анализ постэмбрионального развития С. livia показал, что в динамике развивающихся гнездовых птенцов выделяются 3 пе-
го
X S
с; q:
о; го
I -О
q ф
ь s о
0
1
ь-О
О 5 10 15 20 25 30
Возраст птенцов, сутки
—А— длина ноги —•— длина крыла ■ удельная скорость роста
Рис. 1. Динамика удельной скорости роста тела и морфологических показателей птенцов Columba livia.
ГО
ъ
о
Q.
Л I-
о о
Q-
О ^
О
в; го х
А ^
Q)
5
длина тела
О 5 10 15 20 25 30 35
Возраст птенцов, сутки
—о— головной мозг —поджелудочная железа ■ почки —о— печень —v— легкие
Рис. 2. Динамика относительной массы внутренних органов птенцов Columba livia.
риода: к 10 и 24 суткам жизни птенцов приурочено синхронное изменение ряда внешних и внутренних морфологических структур (рис. 1 и 2).
Постэмбриогенез птенцовых птиц протекает в гнездах и доступен для изучения. В то же время высокая интенсивность роста и развития, наличие гнездового этапа в жизни птенцов вызывают затруднения в периодизации постнатального онтогенеза. Жизнь в гнезде и забота родителей заметно сглаживают влияние факторов среды, приводят к стабильности температур, малой подвижности птенцов и обеспеченности их кормом. Кроме того, именно в гнездовой период у птенцов формируются признаки различных экологических типов птиц. Видоспецифичность характерна для соотносительного роста конечностей, элементов пищеварительной системы, становления терморегуляции, формирования оперения.
К настоящему времени периодизация постэмбрионального развития птенцовых птиц проведена у ряда видов. В основном исследования основаны на морфологических изменениях птенцов и времени включения анализаторов. В гнездовом периоде обычно выделялось от двух (Динесман 1940; Вельский 1948) до трёх периодов (Шеварева, Бровкина 1954; Novotny 1958).
Периодизацию для ряда лесных птенцовых видов птиц провел Л.П.Познании (1959, 1979). Используя удельную скорость роста птенцов и соотносительный рост ряда морфоструктур, он выделил 5 периодов (3 гнездовых и 2 послегнездовых). Следует отметить, что в последней работе автор высказал сомнения в возможности создания периодизации и о реальном существовании периодов в постнатальном онтогенезе птенцовых птиц.
С позиций формирования у птенцов условно-рефлекторных и поведенческих реакций подошли к проблеме периодизации ряд исследователей. По мнению А.Н.Промптова (1956), кардинальные изменения в отношении птенца и окружающей среды происходят во время вылупления, при включении зрительной рецепции и при начале самостоятельной жизни. В соответствии с этим постнатальный онтогенез был разделен им на 3 периода. Автор особо подчёркивал качественный скачок, который проходит птенец при вылуплении из яйца. Учитывая, что вылупление разрушает биологические барьеры, предохраняющие его от воздействия микроорганизмов среды, не приходится сомневаться, что именно вылупление является окончанием зародышевого и началом послезародышевого звена онтогенеза птиц. Второй период наступает со времени "прозревания'' птенцов, когда главным каналом поступления информации к птенцу становится зрение, третий период — спустя 7-10 сут после оставления гнезда, когда слётки приобретают опыт самостоятельной жизни. Отметим, что некоторые исследователи относили первые несколько суток жизни выводковых птиц к зародышевому звену онтогенеза (Отрыганьева 1963). Изменение поведения и функционирования анализаторов позволили М.Найс (Nice 1962) выделить в постнатальном онтогенезе птенцовых 6 периодов, причём 3 последних приходились уже на послегнездовое время. В гнездовом периоде Ficedula hypoleuca выделены 4 периода, различающихся поведением птенцов при пищевых реакциях и обогащением их поведенческого репертуара (Хаютин, Дмитриева 1978).
Энергетические отношения птенцов со средой положил в основу своей периодизации онтогенеза птиц И.А.Шилов (1965, 1968). По его мнению, онтогенез птенцовых птиц состоит из 4 этапов: "эмбрионального", "ранне-гнездового", "позднегнездового" и "послегнездового". Границей между птенцовыми этапами служит время появления химической терморегуляции. В онтогенезе выводковых автор выделяет "эмбриональный", "постэмбриональный" и "этап самостоятельной жизни", полагая, что раннептенцовый этап выводковые виды проводят в яйце.
Разнообразие подходов привело к тому, что для одних и тех же видов разные авторы выделяют разное число несовпадающих по времени периодов (см. таблицу).
Признавая важность качественных изменений птенцов, связанных с открытием глаз и становлением терморегуляции, следует отметить, что превращение птенцов во взрослых птиц в первую очередь связано с процессами органогенеза: увеличением скелетных структур и мышечной массы, ростом и развитием внутренних органов, изменениями в составе жидкостей тела, формированием оперения. Выяснено, что птенцы начинают эффективно использовать зрение лишь через несколько дней после открытия глаз (Schaller, Emlen 1961). Например, у птенцов Parus major открытие глаз происходит на 6-е сут, а заканчивается на 10-е, в то же время использовать
Длительность периодов постнатального онтогенеза у некоторых видов Раэве^огтез
Вид Дефинитивная масса тела, г Время нахождения птенцов в гнезде, сут Число периодов и их п род о л жител ьн ость в % от времени нахождения в гнезде Источник
1 2 3 4 5
Sturnus vulgaris 72-74 20-22 18 82 + Промптов 1956
56 44 + Шилов 1968
20 40 40 + + Познанин 1979
30 30 40 + + Наши данные
Pica pica 240-245 26-28 22 78 + Промптов 1956
18 52 30 + + Родимцев 1984
Con/us cornix 520-540 30-32 19* 19* 62 Динесман 1940
19 81 + Промптов 1956
22 26 52 + + Наши данные
Parus major 19-21 18-19 28 72 + Промптов 1956
50- 50 + Шилов 1968
33 33 34 + + Познанин 1979
33 39 28 + + Наши данные
Обозначения: + — внегнездовые периоды постнатального онтогенеза; * — подпериоды одного периода.
зрение в своей основной — пищевой — деятельности птенцы начинают с 8-х сут. В течение всего гнездового периода поведение птенцов основано на акустической сигнализации, лишь на заключительных этапах зрительная стимуляция приобретает ведущее значение (Хаютин, Дмитриева 1981). Имеются данные и о постепенном формировании химической терморегуляции в онтогенезе птенцовых птиц (Давыдов, Кескпайк 1992). Поэтому выделение периодов в постнатальном онтогенезе птиц возможно лишь при комплексном анализе их постэмбрионального развития (Родимцев 1984).
Сильная разнородность представителей птенцовой группы птиц вызывает затруднения в выделении периодов постнатального онтогенеза. Однако анализ литературы и собственные данные позволяют нам выделить в постэмбриогенезе РаББепГогшез 3 гнездовых и 2 послегнездовых периода (рис. 3-6). Границы периодов не являются переломными для всех показателей развивающихся птенцов.Так, в первые дни после вылупления отмечается типичный для плодного периода эмбриогенеза характер развития конечностей. У некоторых видов к вылету из гнезда масса тела птенцов превышает массу взрослых, у других птенцы покидают гнездо едва достигнув 30-50% дефинитивной массы тела. Но с учетом всего комплекса показателей существование периодов и возможность их выделения представляются вполне убедительными. На современном этапе изученности развития полуптенцовых и птенцовых видов птиц можно следующим образом охарактеризовать периоды их постэмбриогенеза.
Первый период начинается со времени освобождения птенцов от скорлупы, когда они попадают под действие многообразных факторов среды. Усиленный поток информации через тактильные, слуховые, вкусовые и
(U X
s с;
к (0 I
_Q ^
Q) H S О
0
1 H
О
0 5 10 15 20 длина задней конечности -А- длина крыла
длина головы —о— длина тела Возраст птенцов, сутки удельная скорость роста
Рис. 3. Динамика удельной скорости роста тела и морфологических показателей птенцов Pica pica.
терморецепторы приводит к формированию условно-рефлекторной деятельности. При этом не происходит значительного увеличения головного мозга. Начало кормления птенцов приводит к интенсивному росту тела и ряда систем органов. Кривая удельной скорости роста птенцов достигает своего максимума в возрасте 1-3 сут в зависимости от дефинитивных размеров тела и продолжительности гнездового периода. Происходит усиленный рост задних конечностей, которые используются птенцами для опоры тела (у ряда видов формируется пяточная мозоль) и сильное развитие боковых выростов клюва. У некоторых видов развивается нижнечелюстной прогнатизм. За исключением типичных летунов, у большинства видов самым длинным элементом крыла является плечо, а задней конечности -кисть. Принципиальная смена типа питания и дыхания приводят к росту сердца и лёгких. Интенсивно развиваются элементы пищеварительной системы и железы внутренней секреции. Наблюдаются максимальные индексы почек, что свидетельствует об интенсификации обменных процессов в организме. Происходит увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови.
£0
О
X
(0 I—
CL
о
о CD CQ
Л X .0 с; <D Н S
о о
X
к
о
10 15 20 25
Возраст птенцов, сутки
-•- почки -А- головной мозг —о— печень
коэффициент гомойотермии
Рис. 4. Динамика относительной массы внутренних органов и коэффициента гомойотермии птенцов Pica pica.
В силу пойкилотермности птенцы интенсивно обогреваются родителями, и при слёте последних с гнезда быстро остывают и прекращают движения. В этот период наиболее проявляется "эффект группы", при котором члены выводка образуют единое физическое тело, что способствует сохранению высокой температуры тела птенцов и поддержанию их активности (Royama 1966; Благосклонов 1969). К концу периода начинается рост контурного оперения, снижается интенсивность прироста массы тела.
Основными чертами первого периода являются начало активного взаимодействия птенцов с окружающей средой, включение ряда анализаторов, максимальные темпы роста организма и ряда его систем, пойкилотермность. Продолжительность данного периода у разных видов составляет 15-20% от всего времени нахождения в гнезде.
Второй период характеризуется преобладающим ростом частей тела и оперения. В начале периода у птенцов происходит становление химической терморегуляции, расходы на теплопродукцию приводят к снижению интенсивности роста массы тела. Сокращается интенсивность обогревания птенцов родителями, у многих видов обогревание прекращается вовсе. На
CD X
S Ц
ос
ГО I .0 ц,
(D H S
о о
X
н-
о
10 12
16 18
—о— длина тела —длина ноги -v- длина крыла ■ удельная скорость роста
Рис. 5. Динамика удельной скорости роста тела и морфологических показателей птенцов Parus major.
птерилиях появляются и распушаются перья, в начале периода наиболее интенсивно растут задние конечности (особенно голень). Кривая роста крыла соответствует росту ноги, но несколько запаздывает. У большинства видов предплечье становится длиннее плеча, у ряда видов к концу периода конечности достигают дефинитивных размеров. Менее интенсивно увеличивается длина тела, синхронно с массой тела птенцов растут голова и клюв. Развитие мышечной системы приводит к большей двигательной активности птенцов, для опоры тела они начинают использовать лапы, приподнимаясь и перемещаясь в гнезде. В течение периода у большинства видов сердце увеличивается пропорционально массе тела. Элементы пищеварительной системы интенсивно растут и к середине периода достигают своего максимума, обычно превышающего значения взрослых птиц. Количество эритроцитов и уровень гемоглобина в крови постоянно увеличиваются, в то же время резко снижается интенсивность роста почек.
Включение зрительного анализатора принципиально изменяет отношения птенцов со средой, что приводит к большей активности птенцов и выработке у них ряда пищевых и оборонительных условных рефлексов.
m
0
1
га i_
Q.
О
О Ф
m
л х л п; 03
о о
X I-
О
о
8 10 12 14 16 18
ПОЧКИ -
-о- легкие
головной мозг - желудок
печень
Рис. 6. Динамика относительной массы внутренних органов птенцов Parus major.
С этим связано увеличение относительного роста головного мозга в течение всего периода. В целом для второго периода характерно включение зрительного анализатора, формирование химической терморегуляции, интенсивный рост частей тела, оперения, головного мозга и элементов пищеварительной системы. Продолжительность периода занимает у разных видов от 25 до 55% времени нахождения в гнезде, что зависит от свойственных виду размеров тела и длительности гнездового периода.
Третий период является подготовительным к самостоятельной жизни птенцов. К его началу многие морфологические и физиологические показатели достигают величин, характерных для вылетающих птенцов. Продолжается рост осевого скелета и интенсивное развитие оперения, приводящее к закрытию всех аптерий. Масса тела птенцов увеличивается незначительно, у ряда видов к концу периода отмечено его снижение. Увеличивается головной мозг, а также содержание гемоглобина и количество эритроцитов в крови. Происходит редукция органов пищеварительной системы. Возникают формы физической терморегуляции ("пиломоторная" реакция оперения, регулируемая влагоотдача). Совершенствуется условно-
рефлекторная деятельность, развиваются пассивная и активная оборонительные реакции. Значительно возрастает двигательная активность, формируются повадки, характерные для взрослых птиц.
Четвёртый период начинается со времени оставления птенцами гнезда. Масса тела при этом резко снижается, затем постепенно возрастает и стабилизируется. Рост конечностей и осевого скелета у большинства видов приостанавливается. Интенсивно развивается оперение, увеличиваются клюв, сердце и легкие,— органы, непосредственно связанные с новыми функциями организма: полётом и самостоятельным питанием. В первые несколько суток после оставления гнезда наряду со снижением массы тела отмечается рост относительной массы почек. Продолжается редукция элементов пищеварительной системы, желточного мешка и фабрициевой сумки. Развиваются воздушные мешки. Гематологические показатели приближаются к уровню взрослых птиц. Продолжается рост головного мозга, особенно больших полушарий и мозжечка. Развивается способность к полёту. Птенцы ряда видов в начале периода докармливаются родителями, оставаясь неподалеку от гнёзд, затем эта роль родителей постепенно снижается. Слётки начинают участвовать в местных миграциях, приобретают черты поведения взрослых птиц и приступают к самостоятельной жизни. В середине и конце лета молодые птицы претерпевают постювенильную линьку. Осенью и зимой экология птиц оседлых, мигрирующих и перелётных видов значительно различается. Морфофизиологические предпосылки этого проявляются в изменении оперения и образовании жировых отложений.
Пятый период наступает со времени первого размножения птиц. У мелких и средних по размерам видов это происходит в возрасте 10-11 месяцев, чему предшествует сложное брачное поведение. В этот период происходит ряд биохимических и морфофизиологических изменений в организмах молодых птиц: рост гонад и других органов половой системы, гормональные перестройки, формирование брачного оперения, запасание питательных веществ в виде жира и гликогена, образование и инволюция наседных пятен. Лишь по окончании послебрачной линьки птицы в полном смысле становятся взрослыми.
Таким образом, наше исследование позволяет выделить в постнатальном онтогенезе полуптенцовых и птенцовых видов 5 периодов, 3 из которых приходятся на время нахождения птенцов в гнезде. На границах периодов изменяются взаимоотношения организма и среды, что ведёт к смене векторов органогенеза. В каждом периоде доминирующее значение имеет рост и развитие органов и структур, наиболее необходимых организму в данное время. По абсолютному времени периоды у разных видов птиц не совпадают, что определяется продолжительностью гнездовой жизни, дефинитивными размерами и временем наступления полового созревания.
Литература
Базутин C.B., Кузнецов A.B., Шушкевич И.Н. 1991. Этапность в развитии птенцов некоторых хищных птицИМатериалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 1: 41-43. Вельский Н.В. 1945. Соотношение роста и дифференцировки в постэмбриональном развитии голубя //Докл. АН СССР 49, 9: 712-714.
Вельский H.B. 1946. Рост целого и части в постэмбриональном развитии голубя //Докл. АН СССР 51, 1: 73-76.
Вельский Н.В. 1948. Постэмбриональный рост и дифференцировка у птенцовых птиц в природе. Развитие черного стрижа (Apus apus Ь.)//Докл. АН СССР 61, 3: 573-576. Благосклонов К.Н. 1969. Выводок в гнезде как надорганизменная система//Орнитология в
СССР. Материалы 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 2: 64-67. Воронин Р.Н. 1978. Белая куропатка Большеземельской тундры. Л.: 1-168. Давыдов А.Ф., Кескпайк Ю.Э. 1992. Онтогенез терморегуляции у птиц. СПб: 1-174. Денисова М.Н. 1958. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями гнездования //
Уч. зап. МОПИим. Н. К. Крупской 65, 3: 149-190. Динесман Л.Г. 1940. Материалы к гнездовому периоду постэмбрионального роста некоторых
видов птиц отряда воробьиных //Сб. научн. студ. работ МГУ 12: 13-17. Кузнецов Б.А. 1972. Дичеразведение.М.: 1-180.
Курочкин С.Л. 1985. Особенности постэмбрионального развития обыкновенного фазана в
Северо-Западном Причерноморье //Искусственное дичеразведение. М.: 85-101. Ларионов Г.П., Котова О.Д. 1934. Биологические закономерности роста цыплятНТр. Ин-та Птицепрома 3, 2:14-19.
Лекторский И.Н., Ирихимович А.И. 1936. Постэмбриональный рост цыплят и голубей в
связи с развитием эндокринной системы//?/?. Ин-та эксперим. морфогенеза 4: 189-205. Пиц Т.А., Бедная Л.П., Сыч В.Ф., Богданович И.А. 1983. Динамика морфофизиологических показателей постэмбрионального развития фазана {Phasianus colchicus L.) в условиях частичной гипокинезииИМорфологические особенности позвоночных Украины. Киев: 89-95. Познанин Л.П. 1959. Об этапности развития птиц // Орнитология 2: 46-53. Познанин Л.П. 1979. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: 1- 294. Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-311.
Родимцев A.C. 1984. Комплексный анализ и периодизация постэмбриогенеза сороки ИПробл.
регион, экол. животных в цикле зоол. дисциплин в педвузах. Витебск, 1: 143-144. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. 1978. Акселерация развития сенсорных и моторных механизмов птенцов как фактор системогенеза некоторых видов птицИЖурн. общ. биол. 39: 289-296.
ю ся
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 263: 536-537
Случаи "усыновления" чужих птенцов у чёрной вороны Corvus corone на Южном Алтае
H.H.Березовиков, И.С.Воробьёв
Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Министерства образования и науки Республики Казахстан, пр. Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алма-Ата, 480060, Казахстан
Поступила в редакцию 3 июля 2004
Во время отстрела чёрных ворон Corvus corone orientalis у гнёзд с целью снижения их численности на территории Чердоякского лесничества Кур-чумского лесхоза (юго-западные отроги Нарымского хребта, Восточно-Казахстанская обл.) в 1980-1983 установлено два необычных факта.
