CC BY
38ОБЗОРЫ
ПЕННИЦЫ РОДА APHROPHORA GERM. (HEMIPTERA, CICADINEA, APHROPHORIDAE) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИССЛЕДОВАНИЙ В МОРДОВСКОМ
ЗАПОВЕДНИКЕ
Г.А. Ануфриев
Нижегородский университет им. Н. И. Лобачевского, г. Нижний Новгород
e-mail: ganufriev@gmail.com
Представлен аннотированный список пенниц рода Aphrophora Germ. для территории Мордовского заповедника, включающий 5 видов: A. alni (Fall.), A. salicina Gz., A. major Uhl., A. pectoralis Mats. и A. similis Leth. Последний впервые указывается из Европейской России. Видовые аннотации содержат библиографические ссылки на каталоги, определители и прочую литературу, цитирование материалов, сведения по биологии и экологии с оценками принадлежности к термогруппам, гиг-роморфам, приуроченности к жизненным формам растений, формам ландшафта; на основе сведений об общем распространении видов оценены типы их ареалов. Определительная таблица восточноевропейских видов рода. Кадастр находок и карта распространения A. similis. Ключевые слова: цикадовые, Cicadinea, пенницы, Aphrophoridae, Aphrophora, Мордовский заповедник.
Для локальных фаун Европейской России никогда не указывалось более 2-3 видов пенниц рода Aphrophora Germar, 1821; так, например, в обстоятельном списке цикадовых Московской области (Тишечкин, 1988) приведено 3 вида - A. alni, A. costalis и A. salicina; из Беларуси указано 5 видов -A. alni, A. corticea, A. costalis, A. major, A. salicina (Бородин, 2004, 2015).
Появление современных определителей (Ануфриев, Емельянов, 1988; Ossiannilsson, 1981; Holzinger et al., 2003; Biederman, Niedringhaus, 2004) позволяет надежно идентифицировать европейские виды и полно выявлять видовое богатство рода на европейских территориях.
Исследования по фауне цикадовых Мордовского заповедника, предпринятые мной летом 2016 г., позволили выявить здесь 5 видов рода, один из которых указывается из Европейской России впервые. Приводим аннотированный список выявленных видов и определительную таблицу для их идентификации. В аннотацию видов включены следующие рубрики: Каталоги, в которой даются ссылки на мировой каталог цикадовых (Metcalf, 1962), каталоги цикадовых Палеарктики (Nast, 1972), Польши (Nast, 1976) и Европы (Nast, 1987); в рубрику Определители включены определители по Европе (Емельянов, 1964; Biederman, Niedringhaus, 2004; Holzinger et al., 2003; Le Quesne, 1965; Ossiannilsson, 1981) и Дальнему Востоку (Ануфриев, Емельянов, 1988); в рубрике Литература даны ссылки на источники, в которых приведены данные по Мордовии, и / или другую актуальную литературу; в рубрике Материалы цитируются материалы из Мордовского заповедника, собранные в 2016 г.; рубрика Биология и экология содержит обобщенные собственные материалы и данные литературы о местах обитания, кормовых
растениях, фенологии, количестве генераций, зимующей стадии, по которым дается оценка принадлежности вида к определенным экологическим группировкам - термоморфам (обозначены в соответствии с терминологией Д.Н. Цыганова (1983) по отношению видов к зональным режимам тепла), гигроморфам, приуроченности к жизненным формам растений, формам ландшафта (биотопические группы); рубрика Распространение и тип ареала содержит сведения об общем распространении вида, заимствованные из каталогов (Nast, 1972, 1987) и дополненные новыми данными из более поздней литературы, на основе чего оценен тип ареала на основе схемы биогеографического подразделения Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974). Подобный опыт оценки экологических группировок и типов ареалов имеется в наших работах (Ануфриев, Кириллова, 1998; и др.).
Названия растений в списке даются в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Aphrophora alni (Fallén, 1805)
(= cincta Thunberg, 1784 - nom. oblitum; = fuscata Haupt, 1925; = umbrina
Linnavuori, 1950)
Каталоги. Metcalf, 1962, p. 505 (каталогизирован как Trigophora cincta); Nast, 1972, p. 168 (каталогизация, распространение); Nast, 1976, p. 50; Nast, 1987, p. 570.
Определители. Ануфриев, Емельянов, 1988, с. 292, рис. 210, 3, 214, 1-6; Емельянов, 1964, с. 360, рис. 170, 3; Biederman, Niedringhaus, 2004, S. 174; Holzinger et al., 2003, p. 493, 495, ph.-fig. 44.2, fig. 262; Le Quesne, 1965, p. 10 figs. 33, 37, 41,45; Ossiannilsson, 1981, p. 240, 242, plate-figs. 41, 42, text-figs. 779-784.
Литература. Ануфриев, 2003, с. 193 - Мордовский заповедник, Национальный парк «Смольный» (Барахмановское и Львовское лесничества); Ануфриев, Абраменко, 1972, с. 107, 114 - Мордовский заповедник, транспа-леарктический древеснолесной и кустарниковый вид; Плавильщиков, 1964, с. 107 - Мордовский заповедник, как A. spumaria); Тишечкин, 2011, с. 59, 62, рис. 28, 34 (акустические сигналы); Nickel, 2003, p. 76 (библиография, биология, экология).
Материал. Окрестности кордона (крд.) Стеклянный, поляна бывшего крд. Жегаловский, поляна бывшего крд. Полянский, крд. Таратинский и опушки Таратинских лугов, близ крд. Инорский, крд. Средняя Мельница, крд. Новенький, 28.06-22.08.2016, всего 19 экз. в 13 учетах. Собраны главным образом с деревьев и кустарников по опушкам.
Биология, экология [по Nickel (2003), Ossiannilsson (1981), использовавшим, помимо собственных, данные Achtziger (1991), Fischer (1972), Halkka et al. (1977), Müller (1957), Niedringhaus (1991), Reimer (1992), Schiemenz (1988), Schwoerbel (1957), Wagner (1935, 1939) и др.]. Унивольтинный, зимует в стадии яйца; имаго с начала июня до конца октября. Эвритроф среди лесных насаждений по влажным и сухим местам, особенно по берегам водо-
емов, вдоль дорог с разреженными деревьями и кустарниками и иных редколесьях. Имаго обычно собираются с листопадных деревьев и кустарников (ив, ольхи, тополя, березы, лещины, шиповника, ракитника и др.), личинки в комках пены нередко у земли на травянистых растениях (Polygonum, Filipendula, Trifolium, Angelica, Galium, Ranunculus, Erigeron, Hieracium, Viola и др.) и поросли деревьев и кустарников (Salix, Betula, Alnus). В Европе (в Германии и Альпах) до высоты 1500 м н. у. м. Отмечено обитание личинок в пенистых массах совместно с другими видами пенниц (Badmin, 2007). По А.Ф. Емельянову (1977) - лиственно-лесной мезофил. - Микропермезотерм; гигромезофил - эумезофил; дендротамнохортобионт; лесной (Ануфриев, Кириллова, 1988).
Распространение и тип ареала. От Англии, Ирландии, скандинавских стран, севера Европейской России и Сибири на севере до Марокко, Алжира, Италии (включая Сардинию и Сицилию), Греции (включая Крит), Турции (Анатолии), Казахстана, Туркмении, Монголии, Китая (Маньчжурии, Синц-зяна), Японии (острова Хоккайдо, Хонсю) на юге, т.е. встречается в обеих подцарствах Палеарктики - Гиадии и Тетии, исключая арктический пояс. -Транспалеарктический (Ануфриев, Кириллова, 1988).
Aphrophora salicina (Goeze, 1778)
(= salicis De Geer, 1773; = lacrymans Eversmann, 1842; = grisea Haupt, 1919; = unicolor Haupt, 1919; = willemsi Lallemand, 1946; = haupti Metcalf, 1962)
Каталоги. Metcalf, 1962, p. 492 (каталогизирован как A. salicis); Liang, 1998, p. 250 (синонимия); Liang, 2006, p. 140-143 (синонимия A. salicina и A. willemsi); Nast, 1972, p. 171 (каталогизация, распространение); Nast, 1976, p. 52; Nast, 1987, p. 570, 633; Nickel, 2003, p. 78 (синонимия, библиография, биология, экология).
Опрeдeлитeли. Емельянов, 1964, с. 360, рис. 170, 1; Biederman, Niedringhaus, 2004, S. 175; Holzinger et al., 2003, p. 493, 499, ph.-figs. 34.1, 44.3, figs. 268, 269E; Le Quesne, 1965, p. 10, figs. 25, 27, 29, 31, 35, 43; Ossiannilsson, 1981, p. 240, 245, text-figs. 785-791.
Литература. Ануфриев, 2003, с. 193 - Мордовский заповедник, Национальный парк «Смольный» (Барахманотвское лесничество; Ануфриев, Аб-раменко, 1972, с. 107, 113 - Мордовский заповедник; Плавильщиков, 1964, с. 107 - Мордовский заповедник.
Материал. Берег р. Мокша (54°44'50,2" N, 43°04'32,2" E): кошение с ивы Salix acutifolia Willd., 2 самца и 1 самка.
Биология, экология [по Nickel (2003), Ossiannilsson, (1981), использовавшим, помимо собственных, данные Ficher (1972), Heller (1987), Lauterer et Malenovsky (1995), Müller, 1957; Niedringhaus (1991), Reiner (1992), Schönitzer et Oesterling (1998), Schwoerbel (1957), Wagner (1935, 1939) и др.]. Униволь-тинный, зимует в стадии яйца, имаго с начала июня по начало октября. Имаго и нимфы на ивах Salix alba L. и S. purpurea L., реже на S. viminalis L., S. cinerea L., S. fragilis L., собирались также с S. aurita L., S. caprea L., S. triandra L.
и др. Иногда личинок находят и на травянистых растениях. Особенно обычен на равнинах и в долинах рек, в Европе (в Германии), как правило, в пределах 600-800 м н. у. м. В Казахстане на ивах Salix alba L., S. niedzwieckii Goerz, S. wil-helmsiana Bieb. и др., при вспышках массового размножения встречается также на тамариксе многоветвистом Tamarix ramosissima Ledeb., полыни эстрагон Artemisia dracunculus L., воробейнике Lithospermum officinale L., деску-рении Софьи Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl и др.; при высокой численности на ветвях молодых ив в местах сосания образуются различной величины и формы вздутия, при этом молодые растения сильно угнетаются, на старых и средневозрастных деревьях угнетение малозаметно; зимуют яйца на ветвях и стволах ив, личинки вылупляются со второй половины апреля до начала мая, окрыление с середины июня до первой половины июля, имаго -до августа; в горах до 2500 м н. у. м. (Митяев, 1968). Отмечено обитание личинок в пенистых массах совместно с другими видами пенниц (Badmin, 2007). По А.Ф. Емельянову (1977) - лиственно-лесной мезофил. - Микро-пермезотерм; гигромезофил - эумезофил; дендротамнобионт, лесной (Ануфриев, Кириллова, 1998).
Распространение и тип ареала. От Англии, Ирландии, Норвегии, Швеции, севера Европейской России и Сибири (Западной и Средней) до Марокко, Португалии, Испании, Италии (включая Сардинию), Албании, Югославии, Болгарии, Армении, Азербайджана, Казахстана, Узбекистана, Киргизии; указание из Приморского края сомнительно. Распространен в пределах Гиадии и Тетии в Западной Палеарктике (на восток до Байкала), исключая арктический пояс. - Западнопалеарктический.
Aphrophora major Uhler, 1896
(= alpina Melichar, 1900; = flavomaculata Matsumura, 1904; = myricae
Edwards, 1926;
= koreana Matsumura, 1940; kurilensis Matsumura, 1940; = leukasikini
Matsumura, 1942; = sachalina Matsumura, 1942; = satoi Matsumura, 1942)
Каталоги. Metcalf, 1962, p. 541 (каталогизирован как Europhora major); Nast, 1972, p. 169 (каталогизация, распространение); Nast, 1976, p. 51 (как A. alpina); Nast, 1987, p. 570 (как A. alpina).
Определители. Ануфриев, Емельянов, 1988, с. 299, рис. 217, 3, 220, 1-9; Емельянов, 1964, с. 360, рис. 170, 2 (как A. alpina); Biederman, Niedringhaus, 2004, S. 174; Holzinger et al., 2003, p. 493, 497, ph.-fig. 44.4, figs. 264, 265; Le Quesne, 1965, p. 10, figs. 23, 32, 36, 40, 44.
Литература. Тишечкин, 2011, с. 59, 62, рис. 12, 16, 20, 21, 29 (акустические сигналы); Komatsu, 1997b, p. 505-508, Figs. 1C-D, 2C-E, 4 (синонимы, описание, распространение, биология), 514 (в определительной таблице японских видов); Liang, 1998, p. 247-248 (синонимия); Liang et al., 2008, p. 64-65 (таксономические заметки, кормовые растения, распространение); Nickel, 2003, p. 76 (синонимия, библиография, биология, экология).
Материал. Край верхового болота в 3 км от крд. Павловский (54°46'42,3" N, 43°26'44,4" E, 190 м н. у. м.): багульник, голубика, клюква и др., 30.06.2016, 1 экз.; ур. Долгий Мост (54°45'35,8" N, 43°11'52,0" E, 127 м н. у. м.), кошение с тростника вдоль дороги, 07.07.2016, 4 экз.
Биология, экология [по Nickel (2003), использовавшему, помимо собственных, данные Frommer (1996), Haupt (1924), Jöst (1966), Mölleken et Topp (1997), Niedringhaus et Olthoff (1993), Schiemenz (1988), Schönitzer et Oester-ling (1998), della Giustina et Remane (2001), Nast (1976, 1987) и др.]. Униволь-тинный, зимует в стадии яйца, имаго с конца июня по конец сентября. По заболоченным местам с редкими деревьями и кустарниками, вдоль заболоченных краев леса и лесных дорог, по влажным лугам. Имаго на березах и ивах, а также на крупноосочниках и в тростниковых зарослях. Кормовые растения известны плохо, в Германии в качестве их регистрировались Phragmites и Pedicularis. В Японии унивольтинен, зимует в стадии яйца; основными кормовыми растениями являются ивы (Salix spp.) и полыни (Artemisia spp.); имаго с начала июля, спаривание на кормовых растениях с августа по начало октября (Komatsu, 1997b). - Микропермезотерм; гигромезофил - эумезофил; дендро-тамно-хортобионт; лесоболотный.
Распространение и тип ареала. Средняя полоса Западной Европы от Англии, Ирландии, Нидерландов, Германии, Польши на севере до Северной Франции, Австрии, Северной Италии, Северной Югославии на юге; северная и средняя полосы Европейской России, Алтай, Амурская область, Хабаровский и Приморский края, Сахалин, Курильские острова; Монголия, Корейский п-ов, Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю, Сикоку), Китай (Маньчжурия) (Nast, 1972; Ануфриев, Емельянов, 1988). - Трансгиадийский.
Aphrophora pectoralis Matsumura, 1903
(= costalis Matsumura, 1903; = harimaensis Matsumura, 1904; = forneri
Haupt, 1919;
= maculata Edwards, 1920; = holonbairuna Matsumura, 1942; = kariyai
Matsumura, 1942;
= moriokana Matsumura, 1942; = mukdensis Matsumura, 1942; = obliquella Matsumura, 1942; = oiwakeana Matsumura, 1942; = consobrina Jacobi, 1943)
Каталоги. Metcalf, 1962, p. 492 (каталогизирован как Omalophora pectoralis); Nast, 1972, p. 171 (каталогизация, распространение); Nast, 1976, p. 51 (как A. costalis); Nast, 1987, p. 570 (как A. costalis).
Определители. Ануфриев, Емельянов, 1988, с. 298, рис. 217, 2, 218, 7-13 (как A. costalis); Biederman, Niedringhaus, 2004, S. 175; Holzinger et al., 2003, p. 493, 499, ph.-fig. 44.5, figs. 266, 267; Le Quesne, 1965, p. 11, figs. 24, 26, 28, 30, 34, 38, 42 (как A. forneri); Ossiannilsson, 1981, p. 240, plate-figs. 43, 44, text-figs. 792-798 (как A. costalis).
Литература. Ануфриев, 2003, с. 193 - Национальный парк «Смольный» (Барахмановское и Львовское лесничества). Тишечкин, 2011, с. 59, 62, рис. 13, 17, 23, 31 (акустические сигналы); Craig, Ohgushi, 2002, p. 529-540
(предпочтения и продуктивность при яйцекладке; яйцевые паразитоиды из сем. Aphelinidae и Mymaridae); Komatsu, 1997a, p. 375-378, figs. 1E-F, 5A-C, 6 (синонимы, описание, распространение, биология); Komatsu, 1997b, p. 513 (в определительной таблице японских видов); Liang, 1998, p. 249-250 (синонимия); Nickel, 2003, p. 77 (синонимия, библиография, биология, экология); Nozawa, Ohgushi, 2002a, p. 203-207 (предпочтения при яйцекладке), 2002b, p. 535-543 (вред при яйцекладке).
Материал. Крд. Стеклянный, 28.06.2016, 1 экз.; поляна бывшего крд. Жегаловский, 02.07.2016, 5 экз.; поляна бывшего крд. Полянский, 03.07.2016, 9 экз.; крд. Таратинский, 06.07.2016, 2 экз., 19.08.2016, 8 экз.; крд. Средняя Мельница, 15.08.2016, 4экз.; всего 29 экз. в 9 учетах. Б0льшая часть материала собрана с ив Salix caprea L., S. cinerea L., S. viminalis L., S. alba L.
Биология, экология [по Nickel (2003), Ossiannilsson (1981), использовавшим, помимо собственных, данные Frommer (1996), Niedringhaus (1991), Reimer (1992), Schiemenz et Oesterling (1998), Wagner (1935, 1939) и др.]. Унивольтинный, зимует в стадии яйца, имаго с начала июня до конца сентября. По побережьям водоемов и водотоков, по луговым долинам, опушкам лесов и пр., в горах Европы (Альпы) до высоты по крайней мере 1200 м н. у. м. Живут на различных видах ив - преимущественно на Salix caprea L., S. purpurea L., S. cinerea L., S. aurita L., местами на S. viminalis L., S. alba L., S. myrsinifolia Salisb. и др. Т. Комацу (Komatsu, 1997a) указывал в качестве кормовых растений в Японии ивы Salix babylonica L., S. daiseniensis Seemen и S. yuhkii Kimura; собирал также вблизи ив с Alnus hirsuta Turcz., Betula platyphylla Sucacz., Larix leptolepis Sieb. et Zucc.), Pinus parviflora Sieb. et Zucc., P. sylvestris L., Artemisia montana (Nakai) Pamp., которые также считал кормовыми. В Японии (о. Хоккайдо) отрождается из яиц и начинает питание в конце апреля - начале мая, имаго - с конца июня, спаривание и откладка яиц на кормовых растениях - с начала августа до середины октября; самки откладывают яйца группами примерно по 10 штук в вершину побегов текущего года, которые в течение недели отмирают вследствие механического повреждения при яйцекладке (Komatsu, 1997a; Craig, Ohgushi, 2002; Nozawa, Ohgushi, 2002a, 2002b). Личинки первоначально живут группами в пенистых массах, иногда вместе с нимфами Aphrophora intermedia Uhler, 1896 (Komatsu, 1997a). В Японии развивается на ивах Salix integra Thunb., S. miyabeana Seemen и S. udensis Trautv. et C.A. Mey (=sachalinensis Fr. Schmidt). - Микропермезотерм; гигромезофил - эумезофил; дендротамнобионт; пой-менно- и луговолесной.
Распространение и тип ареала. Средняя полоса Европы от Англии, Швеции на севере до Франции, Богемии, Моравии, Словакии, Германии, Польши на юге, Прибалтика, средняя полоса Европейской России, Сибирь, Хабаровский и Приморский края, Китай (Маньчжурия), Сахалин, Корейский п-ов, Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю) (Nast, 1972; Ануфриев, Емельянов, 1988). - Трансгиадийский.
Aphrophora similis Lethierry, 1888
(= koshireana Matsumura, 1940; = takagii Matsumura, 1940; = oshodenella
Matsumura, 1942; = tonkana Matsumura, 1942; = paludicola Vilbaste, 1968)
Каталоги. Aphrophora similis: Metcalf, 1962, p. 487; Nast, 1972, p. 171; Nast, 1976, p. 52; Nast, 1987, p. 570, 633.
Определители. Ануфриев, Емельянов, 1988, с. 298, рис. 219, 6-13.
Литература. Ануфриев, 1978, с. 56 (синонимия с A. paludicola Vilbaste, 1968; кадастр находок); Liang, 1998, p. 250-251 (синонимия); Stroinski et al., 2016, p. 1-10, figs. 1 (карта находок в Польше), 2-3 (биотопы), 4-13 (внешний вид), 14-26 (гениталии самца и самки).
Материал. Кустарниково-осоково-сфагновое верховое болото в 3 км от крд. Павловский (54°46'42,3" N, 43°26'44,4" E, 190 м н. у. м.), 30.06.2016, 27 экз.; верховое тростниково-пушицево-сфагновое болото с багульником и березой близ крд. Инорский (54°43'38,5" N, 43°09'05,6" E, 108 м н. у. м.), 05.07.2016, 18 экз., 17-18.08.2016, 13 экз.; всего 58 экз. в 7 учетах.
В коллекции Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) хранятся 3 экземпляра этого вида из сборов С.С. Четверикова, сделанных в 20-х годах прошлого века в Звенигородском районе Московской области, с выразительной экологической этикеткой «торфяное болото, на Pinus sylvestris var. nana Pall.», которые были обозначены А.А. Захваткиным как котипы намеченного к описанию вида Aphrophora tshetverikovi (nom. nud.); в 60-х годах среди оттисков и рукописей в библиотеке Н.Д. Перловой я видел написанную от руки аккуратным почерком (по-видимому, А.А. Захваткиным) его так и неопубликованную статью с описанием этого вида; судьба рукописи мне неизвестна, хотя, насколько я знаю, библиотека Е.Н. Воронцова и Н.Д. Перловой была приобретена Мордовским университетом.
Биология, экология. Согласно A. Stroinski et al. (2016), в Польше имаго концентрируются главным образом на березе Betula pubescens Ehrh. и ивах Salix spp. на мокрых лугах и моховых болотах с доминированием осок, указание в качестве кормового растения березы Betula pendula Roth (Gçbicki et al., 1982) сомнительно. Биотопы, в которых обитает A. similis в Польше (Stroinski et al., 2016, figs. 2-3), чрезвычайно напоминают таковые в Мордовском заповеднике. На юге Дальнего Востока по заболоченным лугам, полянам, травяным болотам, имаго с начала июля по конец августа (Ануфриев, Емельянов, 1988). - Микропермезотерм, гигромезофил, мокролуговой и болотный.
Распространение и тип ареала. Восток Польши, Московская область, Мордовия; Красноярский край, Иркутская и Амурская области, Хабаровский и Приморский края, Курильские острова (Кунашир, Шикотан); Северная Монголия, Китай (Маньчжурия) (см. табл. и рис.). Новые находки вида в Европейской России, очевидно, не являются результатом недавней интродукции, т. к. коллекционные экземпляры были собраны в Подмосковье почти век
назад. Материалы, собранные в Мордовском заповеднике и в Московской области позволяют считать европейско-сибирский разрыв в распространении Aphrophora similis не столь значительным, как считалось до сих пор; думается, вид при соответствующих исследованиях будет обнаружен на верховых болотах и в других местах Европейской России, Западной и Средней Сибири. - Восточноевропейско-субскифско-стенопейский с восточноевропейско-среднесибирской дизъюнкцией (дизъюнкция может быть мнимой вследствие слабой обследованности болотных биотопов соответствующих территорий).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ВИДОВ ПЕННИЦ РОДА APHROPHORA (составлена с использованием определительных таблиц по: Ануфриев, Емельянов, 1988; Biederman, Niedringhaus, 2004; Holzinger et al., 2003; Le Quesne,
1965; Ossiannilsson, 1981)
1 (2). Надкрылья темно-бурые, с двумя контрастными желтоватыми пятнами
у костального края - более крупным косым перед серединой, не заходящим на клавус, и более меким в апикальной трети. Внутренний апикальный угол стилуса раздвоен. Пенис длинный, его длина по крайней мере вдвое превышает ширину. Генитальные пластинки примерно треугольные, сужаются к заостренным, сближенным друг с другом вершинным углам. Боковые отростки пигофора с хорошо развитой дорсальной лопастью, снизу выглядят двувершинными, их вентральные вершины сильно отогнуты внутрь.....................................A. alni (Fall.)
2 (1). Окраска надкрыльев иная. Внутренний апикальный угол стилуса про-
стой, не раздвоенный. Пенис короткий, его длина примерно равна ширине. Внутренние углы задних краев генитальных пластинок округлены. ............................................................. 3
3 (4). Медиальная жилка надкрылий с небольшим, но отчетливым желтова-
тым пятнышком на уровне вершины наружной клавальной жилки, костальный край надкрылий без продолговатого желтоватого пятна. Сравнительно крупные и широкие, длина тела самцов не менее 10.5 мм, самок - не менее 11 мм. Серовато-бурые, надкрылья каждое с неясной узкой косой темной перевязью перед серединой. Генитальные пластинки параллельносторонние, сзади округленно-обрубленные . . . A. major Uhl.
4 (3). Медиальная жилка надкрылий обычно без желтоватого пятнышка в ди-
стальной части; если пятнышко есть, тогда костальный край надкрылий с обширным продольным желтоватым пятном. Тело самцов короче 10.5 мм, самок - короче 11 мм...........................................5
5 (6). Основной фон надкрылий бурый, их костальный край с продольным
желтоватым пятном вдоль базальных 2/5 длины, перед серединой надкрылья с неясной узкой косой перевязью из отдельных темных пятен. Длина волосков надкрылий превышает диаметр ямок пунктировки. Ге-нитальные пластинки округло-треугольные, с широко расставленными
вершинами.....................................A. pectoralis Mats.
10
6 (5). Надкрылья более или менее одноцветные, волоски на них обычно коро-
че диаметра ямок пунктировки..................................7
7 (8). Передний край головы более или менее угловатый. Тело более или ме-
нее одноцветно оливково-бурое. Надкрылья с темными точками пунктировки. Генитальные пластинки самца расходятся к сравнительно узко закругленным на конце вершинам. Длина выступающей за пределы пиго-фора части яйцеклада при виде сбоку примерно равна ее ширине на уровне вершины пигофора.........................A. salicina (Gz.)
8 (7). Передний край головы явственно закруглен. Тело желтоватое. Точки
пунктировки надкрылий общего фона, не темные. Генитальные пластинки самца не расходятся к вершинам, которые сравнительно широко закруглены. Длина выступающей за пределы пигофора части яйцеклада при виде сбоку не менее чем вдвое превышает ее ширину на уровне вершины пигофора................................ A. similis Leth.
Таблица. Кадастр мест находок пенницы Aphrophora similis Lethierry, 1888 (см. рис.)_
№ Территория Место находки Источник информации
1-5 Польша 5 пунктов: 52,71 N 23,82 Е; 53,64 N 22,60 Е; 53,54 N 22,88 Е; 54,82 N 18,20 Е; 54,08 N 22,17 Е Nast, 1955; Stroinski et а1., 2016
6 Россия, Московская область Звенигородский район Коллекция ЗИН РАН, С.-Петербург
7 Россия, Мордовия Мордовский заповедник Коллекция автора
8 Монголия Дзабханский аймак: Тосон-Цэнгэл - Их-Ула D1abo1a, 1970, S. 8
9 То же Хубсугульский аймак: Мурэн То же
10 То же Булганский аймак: Намнан и Хутаг D1abo1a, 1966, S. 446; 1970, S. 8
11 То же Хэнтейский аймак, Онон-Бальджинский Национольный парк Корсун и др., 2012, с. 19
12 То же Восточный аймак: Баян-Ула D1abo1a, 1967, S. 141; 1968, S. 32
13 Китай Провинция Хэйлунцзян: Имяньпо [Иманьпо] Ануфриев, 1978, с. 56
14 То же Провинция Хэйлунцзян: Суйфынь-хэ [Пограничная] То же
15 Россия, Красноярский край Рыбинское То же
16 Россия, Иркутская область Иркутск Lethierry, 1888, р. 252254; МеН^г, 1902 (1901); Ануфриев, 1978, с. 56
17 Россия, Амурская область Зейский заповедник Ануфриев, 1978, с. 56
18 То же Улунга То же
19 То же Реки М. Пера - Б. Эргель То же
20 То же Река Зея, 50 км от Благовещенска То же
Окончание таблицы
21 То же Хинганский заповедник: Кундур и Теплое озеро То же
22 Россия, Хабаровский край Циммермановка То же
23 То же Комсомольский заповедник: Пи-вань, Гур (Хунгари) То же
24 То же Вознесенское, 50 км Ю Комсомольска То же
25 То же Река Тунгуска То же
26 То же Хабаровск То же
27 То же Большехехцирский заповедник То же
28-42 Россия, Приморский край Введенка, Дальнереченское (Иман-ское) - Звенигородка - Гоголевка, Междуречье (Китай-город), Лесное в 15 км В Лесозаводска, Кировский -Лесозаводск, Лесозаводск (станция Уссури), Кировский, Камень-Рыболов, Сихотэ-Алинский заповедник: Благодатное, 10 км Ю Тер-нея, Ренка Одарка (район Спасска), Спасск (Евгеньевка), Лефу на южном берегу озера Ханка, Поповка, 15 км В Хороля, Черниговка, Яко-влевка, Рудная пристань (Тетюхе-пристань), То же
43-49 То же Виноградовка, Серафимовка 20 км З Ольги, заповедник Кедровая падь: Гаккелев ключ; станция Приморская, станция Океанская, 20 км СВ Владивостока, Владивосток, остров Рикорда, Лазовский заповедник: остров Петрова и Киевка Ануфриев, 1978, с. 57
50 То же Тижи и Сухановка Вильбасте, 1968, с. 56-57
51 То же Залив Посьет у о-ва Фуругельма Ануфриев, 1978, с. 57
52-53 Россия, Курильские острова Кунашир: Серноводск; Шикотан: Малокурильское, Крабозаводское и бухта Церковная То же
54 То же Кунашир: Дубовое близ Головнино Ануфриев, 1970; 1978, с. 57
Китай Маньчжурия: Koshirei Matsumura, 1940, p. 48, 49 (как A. koshireana)
То же Маньчжурия: Chengchin (близ Харбина) Matsumura, 1940, p. 48, 50 (как A. takagii)
То же Маньчжурия: Manchoukuo, Oshoden Matsumura, 1942, p. 89, 90 (как Tonkaeph-ora oshodenella)
То же Маньчжурия: Manchoukuo, Shinkairei near Tonka (Donhua) Matsumura, 1942, p. 89, 90 (как Tonkaeph-ora tonkana)
Япония Без указания локализации Matsumura, 1940, p. 48, 50 (как A. takagii)
Рис. Кадастровая карта распространения пенницы Aphrophora similis Leth. (кадастр мест находок см. табл.)
Мордовский заповедник - пока единственная локальная территория, откуда зарегистрированы все виды пенниц рода Aphrophora, известные из Европейской России; поэтому он может служить идеальным местом для проведения сравнительных исследований по европейским видам рода - экологических, биоакустических (в сравнении с результатами биоакусических исследований представителей рода на Дальнем Востоке - Тишечкин, 2011) и пр.
Благодарности. Я признателен дирекции Мордовского заповедника (директор А.Б. Ручин, зам. директора по научной работе Е.В. Варгот, зам. директора по охране М.В. Шариков) за содействие полевым работам и необходимые консультации, а также всем сотрудникам, помогавшим мне при сборе насекомых. Я благодарю также В.А. Зря-нина (Нижегородский университет) за помощь в подготовке карты.
Список литературы
Ануфриев Г.А. Материалы по фауне цикадовых (Homoptera: Auchenorrhyncha) Курильских островов // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Вып. 1. Владивосток, 1970. С. 117-148.
Ануфриев Г.А. О синонимии и распространении пенницы Aphrophora similis Leth. (Homoptera, Auchenorrhyncha, Aphrophoridae) // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1978. № 2. С. 55-57.
Ануфриев Г.А. Фауна цикадовых (Insecta, Homoptera, Cicadinea) Мордовии // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Матер. Все-рос. науч. конф... Пенза, 2003. С. 192-194.
Ануфриев Г.А., Абраменко С.Г. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. 1972. Вып. 6. С. 104-120.
Ануфриев Г.А., Емельянов А.Ф. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) - Цикадовые // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 2. Равнокрылые и полужесткокрылые. Л., 1988. С. 12-495.
Ануфриев Г.А., Кириллова В.И. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Чувашской Республики: Опыт анализа фауны. Чебоксары, 1998. 176 с.
Бородин О.И. Распределение цикадовых (Homoptera: Fulgoromorpha & Cicadomor-pha) по территории Беларуси. Физико-географический аспект // Вестник БарГУ, сер. Биол. науки, с.-х. науки. 2015. Вып. 3. С. 7-19.
Вильбасте Ю. К фауне цикадовых Приморского края. Таллин, 1968. 196 с.
Емельянов А.Ф. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) - Цикадовые // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. М.; Л., 1964. С. 337-437.
Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энто-мол. обозрен. 1974. Т. 53, № 3. С. 497-522.
Емельянов А.Ф. Цикадовые (Homoptera, Auchenorrhyncha) Монгольской Народной Республики преимущественно по материалам Советско-Монгольских зоологических экспедиций 1967-1969 годов // Насекомые Монголии. Вып. 5. Л., 1977. С. 96-195.
Корсун О.В., Акулова Г.А., Гордеев С.Ю., Гордеева Т.В., Будаева А.А. Насекомые (Insecta) Онон-Бальджинского Национального парка (Монголия) // Амурский зоол. журн. 2012. Т. 4 (1). С. 18-25.
Митяев И.Д. О вспышке массового размножения ивовой пенницы Aphrophora sali-cina Goeze на юго-востоке Казахстана // Изв. АН КазССР, сер. биол. 1968. № 2. С. 45-47.
Плавильщиков Н.Н. Список видов насекомых, найденных на территории Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. 1964. Вып. 2. С. 105-134.
Тишечкин Д.Ю. Цикадовые (Homoptera, Cicadinea) Московской области // Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охраны. М., 1988. С. 3-19.
[Тишечкин Д.Ю.] Tishechkin D.Yu. Calling signals in sympatric species of the far-eastern Aphrophora (Homoptera: Auchenorrhyncha: Aphrophoridae): regularities of communication channel segregation // Russ. Entomol. J. 2011. V. 20 (1). P. 57-64.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 198 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 991 с.
Badmin J. Spittle sharing among froghopper species // Br. J. Ent. Nat. Hist. 2007. V. 20. P. 152-153.
Biederman R., Niedringhaus R. Die Zikaden Deutschlands. Bestimmungstafeln für alle Arten. Bremen, 2004. 409 S.
Borodin O.I. A checklist of the Auchenorrhyncha of Belarus (Hemiptera, Fulgoromorpha et Cicadomorpha) // Beitr. Zikadenkunde. 2004. Bd. 7. S. 29-47.
Craig T.P. Ohgushi T. Preference and performance are correlated in the spittlebug Aphrophorapectoralis on four species of willow // Ecol. Entomol. 2002. V. 27. P. 529-540.
Dlabola J. Ergebnisse der mongolisch-deutschen Expeditionen 1962 und 1964. Nr. 16: Homoptera, Auchenorrhyncha // Acta Entomol. Bohemoslov. 1966. N. 63, No. S. 440-452.
Dlabola J. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. Nr. 122. Homoptera - Auchenorrhyncha // Acta Faun. Entomol. Mus. Nat. Pragae. 1967. T. 12, № 123. S. 137-152.
Dlabola J. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. Nr. 169. Homoptera - Auchenorrhyncha // Acta Faun. Entomol. Mus. Nat. Pragae. 1968. T. 13, № 137. S. 23-36.
Dlabola J. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 220. Homoptera: Auchenorrhyncha // Acta Zool. Acad. Sci. Hungaricae. 1970. T. 16, N 1-2. S. 1-25.
Gçbicki C., Bartnicka J., Boklak E., Malkowski E. Piewiki (Homoptera, Auchenorrhyncha) Kotliny Biebrzy // Acta Biologica. Prace Naukowe Universytetu Sl^skiego. 1982. V. 10. P. 13-21.
Holzinger W.E., Kammerlander I., Nickel H. The Auchenorrhyncha of Central Europe. V. 1. Fulgoromorpha, Cicadomorpha excl. Cicadellidae. Leiden; Boston, 2003. 674 p.
Komatsu T. A revision of froghopper genus Aphrophora Germar (Homoptera, Cercopoi-dea, Aphrophoridae) from Japan. Part 2 // Jap. J. Entomol. 1997a. 65 (2). P. 369-383. -
Komatsu T. The same. Part 3 // Jap. J. Entomol. 1997b. 65 (3). P. 502-514.
Le Quesne W.J. Hemiptera (Cicadomorpha - Deltocephalinae) // Handb. Ident. Brit. Insects, II, 2a. London, 1965. P. 1-64.
Lethierry L.F. Description de quatre Homoptères nouveaux d'Irkoutsk // Rev. Entomol. 1888. T. 7. P. 252-254.
Liang A.-P. Oriental and Eastern Palaearctic aphrophorid fauna (Homoptera: Aphrophoridae): Taxonomic changes and nomenclatural notes // Orient. Insects. 1998. V. 32. P. 239-257.
Liang A.-P. Synonymy of Aphrophora willemsi Lallemand 1946 with Aphrophora salici-na (Goeze, 1778) (Hemiptera: Cercopoidea: Aphrophoridae) // J. New York Entomol. Soc. 2006. V. 114 (3). P. 140-143.
Liang A.-P., Jiang G.-M., Song Z.-S. Uhler types of Aphrophoridae newly found in the Natural History Museum, London (Hemiptera: Cercopoidea) // Entomol. News, 2008. V. 119 (1). P. 61-66.
Matsumura S. Cercopid-species from Manchuria // Insecta Matsumurana. 1940. V. 14 (2, 3). P. 47-51.
Matsumura S. New species and new genera of Palaearctic superfamily Cercopoidea with a tabular key to the classification (II) // Insecta Matsumurana. 1942. V. 16 (3, 4). P. 71-106.
Melichar L. Rozbor krisu palearktickych z celedi Membracidae Stâl a Cercopidae Stâl // Vestn. Kl. Prirod. V. Prostëjovë. 1902 (1901). T. 4. P. 3-34.
Metcalf Z.P. General catalogue of the Homoptera. Fasc. 7 Cercopoidea, part 3 Aphro-phoridae. Baltimore, 1962. 600 p.
Nast J. New and little known Polish species of Homoptera. III // Fragm. Faun. 1955. T. 7, N 6. P. 213-231.
Nast J. Palaearctic Auchenorrhyncha (Homoptera): An annotated check list. Warszawa, 1972. 551 p.
Nast J. Piewiki Auchenorrhyncha (Cicadodea). Katalog fauny Polski. Cz. 21 (1). War-szawa, 1976. 256 p.
Nast J. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of Europe // Ann. Zool. 1987. T. 40 (15). P. 535-661.
Nickel H. The leafhoppers and planthoppers of Germany (Hemiptera: Auchenorrhyncha): Patterns and strategies in a highly diverse group of phytophagous insects. Sofia; Moscow, 2003. 460 p. (Pensoft Series Faunistica. No 28).
Nozawa A., Ohgushi T. Life history and oviposition preference of the willow spittlebug Aphrophora pectoralis (Homoptera: Aphrophoridae) // Entomol. Sci. 2002a. V. 5 (2). P. 203-207.
Nozawa A., Ohgushi T. How does spittlebug oviposition affect shoot growth and bud production in two willow species? // Ecol. Res. 2002b. V. 17. P. 535-543.
Ossiannilsson F. The Auchenorrhyncha (Homoptera) of Fennoscandia and Denmark. Pt. 2. The families Cicadidae, Cercopidae, Membracidae, and Cicadelloidae (excl. Deltocephalinae). Klampenborg, 1981. P. 223-593 (Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 7, pt. 2).
Stroinski A., Blaszyk J., Swierczewski D. Aphrophora similis (Lethierry, 1888) in Europe - state of art // Acta Entomol. Silesiana. 2016. V. 24 (online 025). P. 1-10.
