Peltula daurica (peltulaceae) - новый вид лишайника из Даурии (забайкальский край)

Макрый Т.В.

Peltula daurica (Peltulaceae) — новый вид лишайника из Даурии (Забайкальский край)

Т. В. Макрый

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, д. 101, Новосибирск, 630090, Россия; makry@nsu.ru

Резюме. Приводится описание нового вида Peltula daurica из окрестностей с. Акши (Юго-Восточное Забайкалье), собранного в долине р. Онон, недалеко от берега реки, на обрывистых базальтовых скалах вдоль дороги, в окружении степи. Вид отличается от всех известных видов Peltula наличием подслоевища, а также пельтатными чешуйками (с «псевдогомфом»), развивающимися из ареол. P. daurica занимает обособленное положение как среди пельтатных видов, так и среди накипных. Родство его неясно и может быть в определенной степени установлено с помощью молекулярного анализа, для которого требуются дополнительные материалы.

Ключевые слова: лишайники, Peltula, новый вид, таллом чешуйчато-накипной, подслоевище, пельтатные чешуйки, Россия.

Peltula daurica (Peltulaceae), a new lichen species from Dauria (Transbaikal Territory)

T. V. Makryi

Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090, Russia; makry@nsu.ru

Abstract. A description of a new lichen species Peltula daurica from the vicinity of the village of Aksha (South-Eastern Transbaikal Region), collected in the Onon River valley, near the river bank on steep basalt rocks along the road surrounded by steppe, is provided. The new species differs from all the known Peltula species by the presence of a prothallus and peltate squamules (with «pseudoumbilicus») developing from areoles. The species takes a separate position both among the peltate species and among the crustose species. Its affinity is unknown and may to a certain degree be established by using molecular analysis, for which additional materials are required.

Keywords: lichens, Peltula, new species, thallus squamulose-crustose, prothallus, peltate squamules, Russia.

Степи Байкальской Сибири, распространенные в Иркутской обл., Бурятии и Забайкальском крае, имеют довольно северное расположение (49-55°N). Относясь в основном к островным интразональным степям (настоящие зональные степи имеют место лишь на самом юге Юго-Восточного Забайкалья), они характеризуются, тем не менее, довольно интересной и богатой флорой ксерофильных лишайников, включающей в том числе наиболее специфичные для аридных территорий цианобионтные виды. В ее составе в настоящее время из-

вестно 8 представителей типичного для субтропиков рода Peltula Nyl.: P. euploca (Ach.) Poelt [= P. guepinii (Del.) Gyeln.], P. obscurans (Nyl.) Gyeln. [включая P. obscuratula (Nyl.) Poelt ex Egea], P. ompaliza (Nyl.) Wetmore, P. pannarioides Makryï, P. patellata (Bagl.) Seinsc. et Krog. [= P. zabolotnoji Elenk.], P. placodizans (Zahlbr.) Wetmore, P. rad-icata Nyl. [= P. oleifera (H. Magn.) J. C. Wei, P. impressula (H. Magn.) N. S. Golubk.], P. rosulata Makryï, (Makryi, 1987, 1990a, b, 2002, 2004, 2005, 2008, 2016). Однако этим их разнообразие далеко не исчерпывается.

В 1985 г. в окрестностях с. Акша (Забайкальский край) автором был собран образец Peltula, который был намечен к описанию ввиду несоответствия его признаков признакам известных видов. Но из-за малого количества материала описание откладывалось в надежде автора снова оказаться в районе Акши и собрать больше материалов для типовых образцов, чего так и не удалось сделать. В настоящей статье приводится описание нового вида.

Род Peltula достаточно хорошо изучен. Специальные таксономические исследования рода проводились в разных регионах земного шара: в Северной Америке — на юго-западе США и в Мексике (Wetmore, 1970, 1974, 1976; Büdel, Nash, 1993, 2002), Восточной Африке (Swinscow, Krog, 1979), Южной Африке (Büdel, Lange, 1994; Büdel, 1987), на о-вах Зеленого Мыса (Büdel, Meis, 1993), в Северной Африке и Юго-Западной Европе (Egea, 1989), в континентальной Европе — Северо-Восточной Португалии (Marques at al., 2013), Австралии (Filson, 1988; Büdel, 2001). На сегодняшний день известно более 40 видов Peltula, треть из которых описана в последние полвека.

Район исследования. Село Акша находится на юго-востоке Забайкальского края, в долине р. Онон (50°16'54"N, 113°17'13"E). Это лесостепной район, характеризующийся широким распространением степей как на равнинных участках, так и на южных и юго-восточных склонах сопок. На западе и востоке его окружают горные территории, покрытые на северных склонах лесами (к западу от Онона параллельно долине простирается хр. Эрмана, а к востоку — Хэнтэй-Чикойское нагорье), на юге, на границе с Монгольской Народной Республикой преобладают уже степные ландшафты. Район Акши — это западная часть Даурской лесостепной провинции. Провинция эта характеризуется наличием в ее составе восточноазиатских — мань-чжурско-даурских ксерофильных флористических элементов, что резко отличает ее от Монгольской степной провинции.

Лишайник собран на выезде из Акши, недалеко от берега р. Онон, на обрывистых базальтовых скалах вдоль дороги, в окружении степи.

Материалы и методы. Изучение материала проводилось с помощью стереоскопического и светового микроскопов (МБС-2 и МБИ-3). Из соображений сохранения образца, из-за малого количества материала (один небольшой осколок скалы c лицевой поверхностью размером около 3 х 4 см, на котором имеется всего один полный таллом) никаких дополнительных исследований не проводилось. Однако признаки настолько четкие, что спутать вид с другими невозможно.

Результаты и обсуждение

Peltula daurica Makryi, sp. nov. (табл. I, II; рис.).

MycoBank MB 820523

Type: Russia. Transbaikal Territory: Aksha, Onon River Valley, 50°16'N, 113°17'E, near the river bank, steppe, cliffs along road, on steep surface of basalt rock, 14.06.1985, T. Makryi, Dv703 (holotype — LE).

Diagnosis: thallus «peltate squamulose-crustose», rosette-like (1-2.5 cm diam.), formed by peltate squamules developing from areoles on distinct prothallus; squamules 2-4(5) mm diam., 250-350(400) ^m thick, imbricate, with uneven margins; upper surface dark olive-brown, matt, not sorediate; lower surface paler, with narrow central base in form of pedicle («pseudoumbilicus»); lower cortex well designated, of 7-10(11) rows of cells with thickened cellular walls (in water); apothecia numerous, immersed, spores 5-5.5 х 2.8 ^m.

The species epithet is given after the region where the lichen was found.

Description. Thallus: «peltate squamulose-crustose", in form of small rosettes, 1-2.5 cm diam., confluent in larger spots, formed by peltate squamules developing from areoles on distinct, concentrically spreading prothallus. Squamules at first isolated as small areoles, 0.5 mm diam., later growing up to 2-4(5) mm diam., peltate, crowded, imbricate, forming more or less dense crust; margins slightly incised (on widely rounded lobules), slightly ascending and down curved; upper surface dark olive to olive-brown, more or less smooth, matt, not sorediate; lower surface paler, pale-brown to dark brown at periphery, with narrow more or less central base in form of pedicle («pseudoumbilicus»).

Squamules in section: 250-350 ^m thick, in central part to 400 ^m thick; upper cortex not clearly delimited, 15-20 ^m thick, brown, epinecral layer to 5(8) ^m thick; photobiont layer 100-180 ^m thick; сyanobiont unicellular Chroococcales, in clusters of 8-16 cells, about 12-24 ^m diam.; medulla of more or less loosely interwoven hyphae, 2-2.5(3) ^m thick, composed of short cells, with a few air spaces in

110°

Рис. Распространение Peltula daurica (•). Fig. Distribution of Peltula daurica (•).

lower part; lower cortex well designated, 45-55 цш thick, of 7-10(11) rows of cells with thickened cellular walls 2(3) цш thick, and cell lumina 3-5(6) цш wide (in water!), cells in KOH are thin-walled, almost spherical, 3-6 x 3-3.5 цш.

Apothecia: numerous, completely immersed; disc brown, initially punc-tiform, later up to 0.2 mm diam.; epihymenium yellow-brown; hymenium 90-110 цш tall, I + blue; asci clavate, 85-95(100) x 15 цш, with numerous spores; spores broadly ellipsoid, 5-5.5 x 2.8 цш. Picnidia immersed, spherical; conidia ellipsoid, 2.5 x 1.2-1.5 цш. Spot tests all negative.

Habitat: basalt rocks.

Affinity. The new species stands apart from a number of species with crustose thallus and very poorly corresponds to species with peltate (P. sonorensis Budel et T. H. Nash, P. omphaliza, P. coriacea Budel, Henssen et Wessels) and suffruticose-squamulose [P congregata (Nyl.) Swinscow et Krog] thalli.

Описание. Таллом «пельташочешуйчато-накипной», в виде небольших розеток, 1-2.5 см в диам., сливающихся в более крупные пятна, образованных пельтатными чешуйками, развивающимися из ареол на четко выраженном, концентрически разрастающемся под-слоевище. Чешуйки вначале обособляющиеся как маленькие ареолы,

около 0.5 мм в диам., впоследствии разрастающиеся до 2-4(5) мм в диам., пельтатные, скученные, черепитчато налегающие друг на друга, образующие более или менее плотную корочку; края слегка надрезанные на широкоокруглые доли, приподнимающиеся и немного вниз загнутые; верхняя поверхность темно-оливковая до оливково-бурой, более или менее гладкая, матовая, без соредиев; нижняя поверхность светлее, светло-коричневая до темно-коричневой на периферии, с узким, более или менее центральным (реже смещенным к краю) основанием в виде ножки («псевдогомф»).

На срезе чешуйка 250-350 мкм толщ., в центре до 400 мкм толщ.; верхний коровой слой нерезко отграниченный, 15-20 мкм толщ., коричневый, с тонким, до 5(8) мкм толщ., эпинекральным слоем; водорослевый слой 100-180 мкм толщ., цианобионт — одноклеточный представитель Сктососса^, в кластерах по 8-16 клеток, около 1224 мкм в диам.; сердцевина из более или менее рыхло переплетенных гиф 2-2.5(3) мкм толщ., состоящих из коротких клеток, в нижней части с немногочисленными воздушными полостями; нижний коровой слой хорошо выражен, 45-55 мкм толщ., из 7-10(11) рядов клеток с утолщенными клеточными стенками 2(3) мкм толщ. и клеточными просветами 3-5(6) мкм шир. (в воде!), в КОН клетки тонкостенные, почти сферические, 3-6 х 3-3.5 мкм.

Апотеции многочисленные, полностью погруженные; диск коричневый, вначале точковидный, впоследствии до 0.2 мм в диам.; эпиги-мений желто-коричневый, гимений 90-110 мкм выс., I + синеет; сумки булавовидные, 85-95(100) х 15 мкм, с многочисленными спорами; споры широкоэллипсоидные, 5-5.5 х 2.8 мкм. Пикнидии погруженные, сферические; конидии эллипсоидные, 2.5 х 1.2-1.5 мкм. Цветные реакции таллома отрицательные.

На базальтовых скалах.

Тип: Россия. Забайкальский край: Акша, долина р. Онон, 50°16^, 113°17'Е, недалеко от берега реки, степь, утесы вдоль дороги, на отвесной поверхности базальтовой скалы, 14.06.1985, Т. Макрый, бу703 (голотип — ЬЕ).

Родство. Новый вид стоит особняком в ряду видов с накипным талломом и очень слабо корреспондирует с видами, имеющими паль-татный (Р sonorensis, Р. ошркаНга, Р. сопасва) и карликовокустисто-чешуйчатый (Р congregata) талломы (табл.).

Ни для одного вида РвЫы1а не указано наличие подслоевища, тогда как у Р. daurica игнорировать присутствие подслоевища не приходится, оно хорошо видно. Ни у одного из известных видов РвЫи1а с талломом, образующим корочки и подушечки, ареолы не разрас-

Морфологические и анатомические особенности и распространение некоторых несоредиозных видов Peltula

с пельтатной формой чешуек

Morphological and anatomical characteristics and distribution of some esorediate Peltula species with peltate squamules

Признаки Characteristics Peltula daurica Peltula sonorensis Peltula omphaliza Peltula coriacea Peltula congregata

Прикрепление к субстрату Attachment to substrate Подслоевище Hypothallus Гомф Umbilicus Гомф Umbilicus Гомф Umbilicus Ризины Rhizines

Общий вид лишайника Habitus Пельтатночешуйчато-на-кипной, в виде розеток до 2.5 см в диам., из многочисленных пельтатных чешуек, черепитчато налегающих друг на друга, развитых на подслоевище Peltate-squamulose, represented by rosettes (up to 2.5 cm diam.), consists of numerous imbricated peltate squamules, developing on hypothallus Пельтатный, в виде отдельных чешуек, старые талломы из нескольких лопастей, вырастающих из одного центрального гомфа Peltate, represented by separate lobes, old thalli consist of a few squamules attached by only central umbilicus Пельтатный, в виде отдельных чешуек Peltate, represented by separate squamules Пельтатный, в виде отдельных чешуек Peltate, represented by separate squamules Карликовокустисто-че-щуйчатый, образующий плотные подушечки до 7 мм выс. из черепитчато налегающих друг на друга уплощенных лопастей Dwarf-fruticose-squamu-lose, forming small dense cushions up to 7 mm high, consisting of imbricated flattened lobes

Диаметр чешуек (мм) Diameter of squamules (mm) 2-4(5) В основном > 4, до 9 Mainly > 4, up to 9 3 8 До 7 мм выс. Up to 7 mm high

Верхняя поверхность Upper surface Темно-оливковая до оливко-во-бурой, матовая Dark olive to olive-brown, matt Оливковая до желтовато-зеленой, блестящая Olive to yellowish-green, shiny Черная или черновато-бу-рая, матовая Black or blackish-brown, matt Черно-коричневая, гладкая или морщинистая, кожистая, блестящая Black-brown, smooth or wrinkled, leathery, shiny Оливково-серая до коричнево-с ерой Olive-grey to brown-grey

чо

-J

Признаки Characteristics Peltula daurica Peltula sonorensis Peltula omphaliza Peltula coriacea Peltula congregata

Толщина чешуек (мкм) Thickness of squamules (цт) 250-350(400) 230-450 150-250 250-500

Толщина водорослевого слоя (мкм) Thickness of algal layer (цт) 100-180 100-225 90-120 100-200 80-85

Сердцевина Medulla Из более или менее рыхло переплетенных гиф 2.0-2.5(3.0) мкм толщ., состоящих из коротких клеток More or less loosely intricated hyphae 2.0-2.5(3.0) цт thick, consisting of short cells Из рыхло переплетенных гиф 2.0-2.5 мкм толщ., состоящих из коротких клеток Loosely intricated hyphae 2.0-2.5 цт thick, consisting of short cells Из рыхло переплетенных гиф Loosely intricated hyphae Из рыхло переплетенных гиф 2.0-2.5 мкм толщ. Loosely intricated hyphae 2.0-2.5 цт thick Из рыхло переплетенных гиф Loosely intricated hyphae

Нижний коровой слой: Lower cortex: толщина (мкм) thickness (цт) особенности строения special characteristics 45-55 Из 7-10(11) рядов клеток; клетки (в КОН) почти сферические, 3-6 х 3-3.5 мкм 7-10(11) cell rows; cells almost globose in KOH, 3-6 x 3-3.5 (Ш1 18-30 Из 4-5 рядов клеток; клетки 3-5 мкм шир. 4-5 cell rows; cells 3-5 цт wide 24-36 Из 3-5 рядов клеток 3-5 cell rows 30^5 Клетки с округлыми просветами 2.5-5.0 мкм шир. Cells with orbicular lumina 2.5-5.0 цт wide До 24 Up to 24 Из сферических клеток до 8 мкм в диам. Spherical cells up to 8 цт diam.

О

£

5t

гъ ?

S"

&*

г

г й-

¡г

г

0

5 £

1

я я

Признаки Characteristics Peltula daurica Peltula sonorensis Peltula omphaliza Peltula coriacea Peltula congregata

Апотеции Apothecia Многочисленные, точковид-ные до слегка расширенных, до 0.2 мм в диам. Numerous, punctiform to slightly open, to 0.2 |im diam. Многочисленные, точковидные до расширенных, до 0.8 мм в диам. Numerous, punctiform to slightly open, to 0.8 (Ш1 diam. 5-25 на чешуйке, точковидные до слегка расширенных, до 0.1-0.2 мм в диам. 5-25 per squa-mule, punctiform to slightly open Многочисленные, точковидные до слегка расширенных, до 0.2 мм в диам. Numerous, punctiform to slightly open, to 0.2 (Ш1 diam. Многочисленные, точковидные до слегка расширенных до 0.15 мм в диам. Numerous, punctiform to slightly open, to 0.15 |im diam.

Споры: Spores: форма shape размер (мкм) size ( |im) Широкоэллипсоидные Broadly ellipsoidal 5.0-5.5 x 2.8 Палочковидные Bacilliform 4.0-8.5 x 2.0-4.0 Эллипсоидные до палочковидных Ellipsoidal to bacilliform 4.5-7.0 x 3.0 Палочковидные с закругленными концами Bacilliform with rounded ends 6.0-12.0 x 3.5-4.5 Шаровидные до эллипсоидных Globose to ellipsoidal 3.5-5.Ox 2.5-3.5

Конидии: Conidia: форма shape размер ( мкм) size ( |im) Эллипсоидные Ellipsoidal 2.5 x 1.2-1.5 Веретеновидные Fusiform x 1 Веретеновидные Fusiform 2.5-3 x 1.5 Веретеновидные Fusiform 3-3.5 x 2-2.5 Веретеновидные Fusiform 3-3.5 x 2-2.5

Признаки Characteristics Peltula daurica Peltula sonorensis Peltula omphaliza Peltula coriacea Peltula congregata

Распространение Distribution Азия (юго-восточное Забайкалье) Asia (South-Eastern Transbaikalia) Сев. Америка (область пустыни Со-нора) North America (So-noran Desert Region) Европа, Азия, Сев. Америка, Африка, Австралия Europe, Asia, North America, Africa, Australia Африка (Юж.) South Africa Африка (Юж., Вост., Зап., Центр.), Азия (п-ов Корея), Австралия Africa (South, East, West, Central), Asia (Korean Peninsula), Australia

Примечание. Таблица составлена с использованием опубликованных данных (Swinscow, Krog, 1979; Biidel, 1987; Egea, 1989; Biidel, Nash, 1993, 2002).

Note. The table was compiled using published data (Swinscow, Krog, 1979; Biidel, 1987; Egea, 1989; Biidel, Nash, 1993, 2002).

vo vo

таются в пельтатные чешуйки. Обычно это либо плоские или выпуклые ареолы, либо вертикально разрастающиеся удлиненные лопасти [цилиндрические у P. cilindrica Wetmore, булавовидно расширенные, полые внутри у P. clavata (Krempelh.) Wetmore или уплощенные разветвленные у P. tortuosa (Nees) Wetmore], то есть имеет место карликово-кустистый тип таллома. И только у одного вида P. congregata таллом карликовокустисто-чешуйчатый, но чешуйки при этом не пельтатные.

Таким образом, именно сочетание двух признаков (подслоевище и пельтатные чешуйки) делает новый вид непохожим на все остальные виды. Можно констатировать, что вид занимает обособленное положение как среди пельтатных видов, так и среди накипных и карликово-кустистых. Родство его неясно и может быть в определенной степени установлено с помощью молекулярного анализа, для которого требуются дополнительные материалы.

Что касается вероятного ареала вида, то можно предполагать два варианта: либо вид связан с Даурской лесостепной провинцией, и тогда его можно искать в восточных степных районах, вплоть до хр. Большой Хинган (а возможно, и восточнее — до Приханкайской равнины), либо он связан с Монгольской степной провинцией, и тогда ареал вида охватывает территорию Монголии и шире. Следует заметить, что наибольшее разнообразие видов Peltula в Даурии (P euplo-ca, P. obscurans, P. omphaliza, P. patellata, P. placodizans, P. radicata) выявлено в районе Торейских озер (это юго-восточнее Акши), характеризующемся наиболее жарким климатом, распространением настоящих, пустынных и опустыненных степей и относящемся к Монгольской степной провинции. Второй вариант представляется менее вероятным, поскольку этот регион достаточно хорошо изучен в лихе-нологическом отношении.

Обязательным условием обитания вида является, безусловно, наличие в регионе соответствующих горных пород, а именно базальтов и, возможно, также близких к ним по составу и структуре диабазов.

Автор выражает искреннюю благодарность А. Власенко и Т. Пад-ве за помощь в подготовке иллюстративного материала и английского перевода.

Литература

Büdel B. 1987. Zur Biologie und Systematik der Flechtengattungen Heppia und Peltula im südlichen Africa. Biblioth. Lichenol. 23: 1-105.

Büdel B. 2001. Peltulaceae. Flora of Australia, Vol. 58A — Lichens 3. Melbourne: 24-32.

Büdel B., Lange O. L. 1994. The role of cortical and epinecral layers in the lichen genus Peltula. Cryptog. Bot. 4: 262-269.

Büdel B., Meis B. 1993. Notes on Cape Verde Islands lichen flora, II Heppiaceae and Lichinaceae (lichenized Ascomycota). Nova Hedwigia. 56(3-4): 505-514.

Büdel B., Nash T. H. III. 1993. A new species of Peltula from thr Sonoran desert, Mexico. Lichenologist. 25(3): 279-284.

Büdel B., Nash T. H. III. 2002. Peltula. Lichen flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol 1. Tempe (AZ): 331-340.

Egea J. M. 1989. Los géneros Heppia y Peltula (Liquenos) en Europa Occidental y Norte de Africa. Biblioth. Lichenol. 31: 1-122.

Filson R. B. 1988. The lichen genera Heppia and Peltula in Australia. Muelleria. 6: 495-517.

[Makryi] Макрый Т. В. 1987. Находки трех новых для СССР и одного редкого лишайников рода Peltula в Байкальской Сибири. Бот. журн.72(7): 972-974.

[Makryi] Макрый Т. В. 1990а. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: 200 с.

Makry T. V. 2004. Genus Peltula Nyl. of Baikalian Siberia. Lichens in focus: Book of abstracts of the 5th IAL Symposium. Tartu: 33.

[Makryi] Макрый Т. В. 1990b. Лишайники. Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: 34-49.

[Makryi] Макрый Т. В. 2002. Редкие, нуждающиеся в охране лишайники аридных территорий Забайкалья и Прибайкалья. Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Материалы Vрег. науч.-практ. конф. (Барнаул, 18-19 сентября 2002 г.). Барнаул: 115-125.

[Makryi] Макрый Т. В. 2005. Лишайники рода Peltula в России: вопросы таксономии, географии, экологии. Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды междунар. конф., посвящ. 100-летию начала работы проф. А. С. Бон-дарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Т. 1. СПб.: 367-372.

[Makryi] Макрый Т. В. 2008. Лишайники. Споровые растения Прибайкальского национального парка. Новосибирск: 113-259.

[Makryi] Макрый Т. В. 2016. Peltula pannarioides и P. rosulata (Peltulaceae) — новые виды лишайников из Байкальской Сибири. Новости сист. низш. раст. 50: 231-242.

Marques J., Schultz M., Paz-Bermudez G. 2013. A Peltula Nyl. diversity hotspot in north-east Portugal, with one species new to science and three species new to mainland Europe. Lichenologist. 45(4): 483-496.

Swinscow T. D. V., Krog H. 1979. The lichen genera Heppia and Peltula in East Africa. Norweg. J. Bot. 26: 213-224.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Wetmor C. M. 1970. The lichen family Heppiaceae in North America. Ann. Missouri Bot. Gard. 57: 158-209.

Wetmor C. M. 1974. New type of soredium in the lichen family Heppiaceae. Bryologist. 77: 208-215.

Wetmor C. M. 1976. Macrolichens of Big Bend Nation Park, Texas. Bryologist. 79: 297-313.

References