CC BY
35
Биологические использования
УДК 582.33 (470.51) Е.Л. Булдаков, А.В. Рубцова
ПЕЧЁНОЧНИКИ (HEPATICAE) УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Приводятся сведения о распространении, экологии, репродуктивном состоянии 52 видов печеночников Удмуртской Республики. 7 видов указываются для республики впервые. Обсуждаются результаты таксономического анализа.
Ключевые слова: гепатикофлора, печеночники.
Печеночники (Hepaticae) - широко распространенная по всему миру, своеобразная и очень интересная в научном отношении группа высших растений. Преимущественно мелкие размеры ее представителей, их незначительная роль в сложении фитоценозов, сложность идентификации значительного числа растений этой группы являются причиной того, что печеночники в настоящее время наиболее слабо изучены по сравнению с другими группами высших растений [1].
Немногочисленными и фрагментарными являлись также сведения об экологии и географии печеночников в УР. Несмотря на то что в растительных сообществах Удмуртии печеночники не играют заметной роли, хотя встречаются здесь почти повсеместно, они являются одним из множества компонентов экосистем и заслуживают тщательного изучения. В связи с этим изучение гепатикофлоры УР - актуальная задача, позволяющая существенно дополнить ботаническую характеристику Удмуртии.
Материалы и методика исследований
В 2000-2006 гг. мы изучали гепатикофлору Удмуртии маршрутным методом. В ходе этих исследований собрано около 2500 гербарных образцов печеночников, относящихся к 52 видам, из них 7 видов оказались новыми для Удмуртии. Кроме того, просмотрены гербарные коллекции печеночников, собранные А.Н. Пузыревым, Н.В. Ложкиной, М.С. Булдаковым (в общей сложности около 600 образцов), а также литературные источники [2; 3]. Определение проводилось по имеющимся в наличии определителям [4-12]. Правильность определения некоторых видов моховидных была проверена М.С. Игнатовым (Главный ботанический сад, г. Москва), Н.А. Константиновой (Полярно-альпийский ботанический сад-институт, г. Кировск). Ими же были определены те виды моховидных, диагностирование которых вызвало затруднения.
Результаты и их обсуждение
Согласно проведенным исследованиям в составе гепатикофлоры УР насчитывается 52 вида из 29 родов и 18 семейств, объединенных в 1 класс (Hepaticae) и 2 подкласса (Jungermanniidae, Marchantiidae) (табл.). Подкласс
Jungermanniidae представлен 46 видами, 25 родами, 15 семействами, подкласс Marchantiidae - 6 видами, 4 родами, 3 семействами.
Для гепатикофлоры УР 7 видов печеночников отмечены впервые (Pellia epiphylla (L.) Corda, P. neesiana (Gott.) Limpr., Orthocaulis attenuatus (Mart.) Evans., Scapania undulata (L.) Dum., Cephalozia bicuspidata (L.) Dum., Riccia ciliata Hoffm., Riccia glauca L.).
Ведущими по числу видов являются семейства Jungermanniaceae (15 видов), Cephaloziaceae и Geocalycaceae (по 6). Представители этих семейств являются типичными бореальными и гемибореальными видами.
Ведущими по числу видов родами являются Cephalozia (6 видов), Lo-phozia (5), Pellia, Scapania, Chiloscyphus, Lophocolea, Riccia (по 3). Большинство родов, представленных в гепатикофлоре УР, содержат по 1 виду (18 родов, или 62% от общего числа).
Приведенные данные о таксономическом составе дают только общую картину о богатстве бриофлоры республики. Для сравнения: число печеночников в Европе представляют 452 вида [13], в Германии - 247, Албании - 91, Бельгии - 184 [14], Югославии - 117 [15]; на территории бывшего СССР -402 вида [16], в том числе в Пермской области - 70 (по личному сообщению А.Г. Безгодова), в Башкирии - 67 видов [17]. Таким образом, флора печеночников Удмуртии по числу видов является одной из наиболее бедных в рассматриваемом ряду гепатикофлор. Причинами невысокого видового богатства печеночников УР являются малая специфичность местообитаний, однообразность равнинного рельефа, отсутствие обнажений коренных пород на территории республики.
Таксономический состав гепатикофлоры УР
Семейство Число Род (число видов)
родов видов
Подкласс Jungermanniidae
Pelliaceae 1 3 Pellia (3)
Blasiaceae 1 1 Blasia (1)
Aneuraceae 2 2 Aneura (1), Riccardia (1)
Trichocoleaceae 1 1 Blepharostoma (1)
Jungermanniaceae 9 15 Barbilophozia (1), Crossocalyx (1), Crossogyna (1), Gymno-colea (1), Leiocolea (1), Lo-phozia (5), Massularia (1), Orthocaulis (2), Tritomaria (2)
Scapaniaceae 1 3 Scapania (3)
Geocalycaceae 2 6 Chiloscyphus (3), Lophocolea (3)
Plagiochilaceae 1 1 Plagiochila (1)
Lepidoziaceae 1 1 Lepidozia (1)
Calypogeiaceae 1 2 Calypogeia (2)
Печёночники (Нерайсае) Удмуртской Республики 87
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2008. Вып. 1
Окончание табл.
Cephaloziaceae 1 6 Cephalozia (6)
Cephaloziellaceae 1 1 Cephaloziella (1)
Ptilidiaceae 1 2 Ptilidium (2)
Jubulaceae 1 1 Frullania (1)
Radulaceae 1 1 Radula (1)
Подкласс Marchantiidae
Conocephalaceae 1 1 Conocephalum (1)
Marchantiaceae 1 1 Marchantia (1)
Ricciaceae 2 4 Riccia (3), Ricciocarpus (1)
По результатам исследования составлен конспект гепатикофлоры УР. В конспекте номенклатура, расположение и объем таксонов даны в соответствии со сводкой по печеночникам и антоцеротовым [16].
Для каждого вида указываются русское и латинское название, синонимы, обобщенная характеристика, содержащая информацию о регулярности спороношения, встречаемости, обильности, принадлежности к соответствующим геоэлементам и типам ареала, экологическим типам (отношение видов к влажности, освещенности и кислотности субстрата), эколого-ценотическим группам, распространении в пределах УР (кроме видов, известных по одному местонахождению).
Для оценки встречаемости каждого вида на территории республики использовалась следующая шкала: 1) очень часто (собрано более 50 образцов); 2) часто (от 30 до 50); 3) спорадически (от 20 до 29); 4) изредка (от 10 до 19); 5) редко (от 5 до 9); 6) очень редко (от 1 до 4). Если вид встречается изредка, редко и очень редко, то приводятся гербарные этикетки образцов (коллектор не указывается для образцов, собранных авторами работы) или указываются данные по литературным источникам.
Обилие вычислялось по следующей шкале: 1) обильно - вид образует чистые, крупные дерновинки; 2) рассеянно - вид образует небольшие дерно-винки с примесью других бриофитов; 3) единично - вид встречается как примесь к другим бриофитам, чистых дерновинок не образует.
Принятые сокращения и обозначения; S+ - регулярное спороношение; S± - нерегулярное спороношение; S- - не спороносит; V+ - регулярное образование специализированных выводковых органов; V± - нерегулярное образование специализированных выводковых органов; * - виды, указываемые для территории УР впервые.
Класс Hepaticae Pelliaceae Klinggr.
1.Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. - Пеллия рассеченнолистная. S-, V+. Мезогигрофит, сциофит, базифил. Циркумполярный бореальный вид. Очень часто, обильно. Встречается по берегам водоемов, в заболоченных лесах, на пойменных лугах. Поселяется на почве, реже - на древесине в стадии сильного разложения.
Распространен по всей территории республики.
2. *P. epiphylla (L.) Corda - П. налистная. S-. Гигрофит, сциофит, ней-трофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, единично.
г. Ижевск, р-н завода «Нефтемаш», овраг с ручьем в смешанном лесу, нарушенная почва, 22.10.2000.
Вид распространен преимущественно в центральной части республики.
3. *P. neesiana (Gott.) Limpr. - П. Нееса. S-. Гигрофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, обильно.
Алнашский р-н, окр-ти д. Елкибаево, карьеры с водой, нарушенная почва, 03.07.2001, А.Н. Пузырев; Алнашский р-н, 1 км на северо-запад от д. Черный ключ, низинное болото, почва, 03.08.2005; г. Ижевск, пос. Воложка, карьеры на левом берегу Ижевского пруда, нарушенная почва, 10.07.2000, А.Н. Пузырев; Каракулинский р-н, юго-западная окраина с. Каракулино, выход ключей на склоне, почва, 12.07.2005.
Вид распространен в южной части республики.
Blasiaceae Klinggr.
4.Blasia pusilla L. - Блазия маленькая. S-, V+. Мезогигрофит, сциофит, нейтрофил. Циркумполярный космополит. Спорадически, обильно. Н.В. Ложкина [2;3] Завьяловский, Каракулинский и Ярский р-ны.
На территории республики распространение вида равномерное.
Aneuraceae Klinggr.
5.Aneura pinguis (L.) Dum. - Аневра жирная. S-, V±. Гигрофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный космополит. Изредка, обильно.
Ижевск, берег Ижевского пруда, нарушенная почва, 27.07.2000, А.Н. Пузырев; г. Ижевск, ж/д ст. «Карлутка», канава в основании насыпи железной дороги, нарушенная почва, 18.07.2000, А.Н. Пузырев; Каракулинский р-н, 6 км на юго-запад от с. Чеганда, берег р. Емаши, почва, 07.06.2002; Каракулинский р-н, юго-западная окраина с. Каракулино, берег речки, почва, 12.07.2005; Караку-линский р-н, 1 км на северо-запад от с. Колесниково, берег старицы р. Камы, обнаженная почва, 28.08.2005; Красногорский р-н, 15 км на юго-восток от с. Красногорское, выходы родников, почва, 31.07.2004; Киясовский р-н, 4,5 км на юго-запад от д. Чувашайка, пойменный луг, почва, 13.09.2005; Киясовский р-н, 3 км на юг от с. Мушак, смешанный лес, обнаженная почва, 20.06.2005; Гра-ховский р-н, 4 км на север от д. Яги-Какси, обочина автодороги, почва, 07.08.2005, Н.В. Ложкина, Кезский р-н УР.
Вид распространен в южной и центральной частях республики.
6.Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. - Риккардия широкая. S- V±. Гигро-мезофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Редко, обильно.
Ижевск, берег р. Подборенки, гнилая древесина, 31.07.2000, А.Н. Пузырев; г. Ижевск, р-н завода «Нефтемаш», еловый лес, гнилая древесина, 25.09.1998, Пузырев А.Н.; г. Ижевск, гор. Металлургов, смешанный лес, гнилая древесина, 23.07.2001. Н.В. Ложкина, Кезский и Завьяловский р-ны.
На территории республики распространен равномерно.
Trichocoleaceae Nakai
7.Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum. - Блефаростома волосистоли-стная. S-. Мезогигрофит, сциофит, нейтрофил. Биполярный бореальный вид. Спорадически, рассеянно.
Отмечается на гнилой древесине, основаниях стволов лиственных пород деревьев, реже на почве в лесах, на переходных и верховых болотах.
На территории республики распространен равномерно.
Jungermanniaceae Reichenb.
8.Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.) Loeske. - Барбилофозия бородатая. S-, V-. Мезофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Спорадически, обильно.
Отмечается во многих районах: Шарканском, Завьяловском, Дебесском и др. Поселяется в лесах в основании стволов деревьев либо на почве около них.
На территории республики распространен равномерно.
9. Crossocalyx hellerianus (Nees. ex Lindenb.) Meyl. - Кроссокаликс Гал-лера. S-. Мезофит, гелиосциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Редко, рассеянно.
Ярский р-н, окрестности пос. Пудем, хвойный лес, валежник, 09.07.1967, Ложкина Н.В.; Ярский р-н, окрестности ст. Перелом, еловый лес, валежник, 12.07.1969, Ложкина Н.В.; Сюмсинский р-н, окрестности пос. Кильмезь, сосняк, валежник, 07.07.1965, Ложкина Н.В.; Кезский р-н, окрестности д. Степаненки, еловый лес, валежник, 06.08.1966, Ложкина Н.В.; Увин-ский р-н, окрестности д. Косоево, хвойный лес, валежник, 19.07.2001.
На территории республики вид произрастает только в северных районах.
10. Crossogyna autumnalis (DC.) Schljak. - Кроссогина осенняя. S±. Мезофит, сциофит, ацидонейтрофил. Биполярный неморальный вид. Редко, обильно.
Сюмсинский р-н, окрестности пос. Кильмезь, смешанный лес, валежник, 10.07.1965, Н.В. Ложкина; Завьяловский р-н, окрестности ст. Воложка, смешанный лес, валежник, 08.10.1965, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности д. Старый Унтем, еловый лес, валежник, 05.08.1966, Н.В. Ложкина.
На территории республики вид произрастает в северных районах.
11. Gymnocolea inflata (Huds.) Dum. - Гимноколея инфлята. S-. Гигрофит, гелиосциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, единично.
Балезинский р-н, окрестности с. Люк, хвойный лес, почва, 10.06.1958, Н.В. Ложкина.
На территории республики вид произрастает в северных районах.
12. Leiocolea alpestris (F.Web.) Isov. - Лейоколея альпийская. S-. Гигрофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, единично.
Растет во влажных местах на глинистом грунте. Собрана в окрестностях г. Можга, совместно с зелеными мхами, 27.08.67, Н.В. Ложкина (1970).
Обнаружен в центральных районах республики.
13. Lophozia ascendens (Warnst.) Schust. - Лофозия восходящая. S-. Мезофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Растет на гнилой древесине. Собрана в окрестностях с. Нылга Увинско-го р-на, в еловом лесу на пне, 2S.0S.63; возле д. Степаненки Кезского р-на, в еловом лесу на гнилой древесине, в смеси с Lophocolea heterophylla, Cephalozia connivens, 06.0S.66, Н.В. Ложкина (l970).
На территории республики распространен равномерно.
14. L. excisa (Dicks.) Dum. - Л. вырезанная. S-. Мезогигрофит, гелиосцио-фит, нейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, единично.
Растет на почве, собрана в окрестностях с. Карсовай Балезинского р-на, в овраге, 06.0S.66, Н.В. Ложкина (l970).
На территории республики вид произрастает в северных районах.
15. L. longidens (Lindb.) Macoun - Л. длиннозубая. S-. Мезофит, гелиос-циофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Ярский р-н, окрестности пос. Пудем, еловый лес, валежник, 09.07.l967, Н.В. Ложкина; Дебесский р-н, окрестности с. Тыловай, еловый лес, валежник,
04.05.1966, Н.В. Ложкина; Увинский р-н, окрестности с. Красное, еловый лес, валежник, 29.05.l964, Н.В. Ложкина; Шарканский р-н, окрестности с. Шар-кан, смешанный лес, валежник, 30.ll.l964, Н.В. Ложкина.
Обнаружен в центральных районах республики.
16. L. longiflora (Nees) Schiffn. - Л. длинноцветковая. S-. Мезогигрофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Увинский р-н, окрестности с. Нылга, смешанный лес, валежник,
09.07.1967, Н.В. Ложкина.
Обнаружен в центральных районах республики.
17. L. ventricosa (Dicks.) Dum. - Л. вздутая. S-. Мезофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Спорадически, обильно.
Встречается в лесах (хвойных и хвойно-мелколиственных). Поселяется на гнилой древесине, реже - в основании стволов деревьев.
На территории Удмуртии распространен равномерно.
lS. Massularia incisa (Schrad.) Schljak. - Массулярия надрезанная. S-. Мезогигрофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореаль-ный вид. Очень редко, рассеянно.
г. Ижевск, пос. Воложка, берег водоема, гнилая древесина, l9.l0.l967; г. Ижевск, еловый лес, почва, l2.0S.l965, Н.В. Ложкина.
Обнаружен в центральных районах республики.
l9. *Orthocaulis attenuatus (Mart.) Evans. - Ортокаулис утончающийся. S-. Мезофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, обильно.
Красногорский р-н, 7 км на юго-восток от пос. Кокман, сосняк зелено-мошник, гнилая древесина, 09.0S.2003.
На территории республики вид произрастает в северных районах.
20. Or. floerkei (F.Web. et Mochr.) Evans - Ор. Флерке. S-. Мезогигро-фит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, единично.
Найден в окрестностях с. Кулига Кезского р-на на почве в ельнике-кисличнике, 25.06.66, Н.В. Ложкина (1970).
На территории республики вид произрастает в северных районах.
21. Tritomaria exsectiformis (Breidl.) Schiffn. ex Loeske - Тритомария почтивырезанная. Si, Vi. Мезогигрофит, сциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Редко, рассеянно.
Обитатель гнилой древесины. г. Ижевск, ст. Воложка, елово-липовый лес, на гнилом пне, 0S.0S.64, Н.В. Ложкина; Якшур-Бодьинский р-н, окрестности с. Якшур-Бодья, еловый лес, на гнилом пне, дерновинка с большим количеством Blepharostoma trichophyllum, 03.07.63, Н.В. Ложкина; Игринский р-н, окрестности с. Игра, смешанный лес, на гнилом пне, 15.07.63, Н.В. Ложкина; Глазовский р-н, окрестности г. Глазова в заболоченном сосновом лесу на гнилой древесине, 30.07.63, Н.В. Ложкина.
На территории Удмуртии распространен равномерно.
22. T. quinquedentata (Huds.) Buch - Т. пятизубчатая. S-. Мезофит, гелиос-циофит, базифил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, рассеянно.
г. Ижевск, смешанный лес, валежник, 20.07.1965, Н.В. Ложкина; Увин-ский р-н, окрестности пос. Ува, смешанный лес, валежник, 03.0S.1965, Н.В. Ложкина.
Найден в центральных районах республики.
Scapaniaceae Migula
23. Scapania curta (Mart.) Dum. - Скапания укороченная. S-. Мезогигрофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Балезинский р-н, окрестности с. Карсовай, еловые посадки, на почве, 06.0S.66, Н.В. Ложкина (1970).
Обнаружен в центральных и северных районах республики.
24. S. irrigua (Nees) Nees - С. росистая. Si. Гигромезофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Редко, обильно.
Красногорский р-н, 4 км на восток от пос. Кокман, сосняк-зеленомошник, гнилая древесина, 10.0S.2003; Красногорский р-н, 11 км на север от с. Красногорское, берег водоема, гнилая древесина, 12.0S.1999, А.Н. Пузырев; Красногорский р-н, 5 км на северо-восток от пос. Кокман, берег водоема, почва, 22.0S.2001; Шарканский р-н, 2,5 км на юго-запад от д. Кель-дыш, хвойный лес, почва, 01.07.2004; Кезский р-н, 1 км на запад от д. Гулей-шур, переходное болото, валежник, 17.07.2004.
Найден в центральных и северных районах республики.
25. *S. undulata (L.) Dum. - С. волнистая. S-. Гигрофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, единично.
Красногорский р-н, 11 км на северо-восток от с. Красногорское, берег водоема, гнилая древесина, 09.0S.1999, А.Н. Пузырев.
Найден в северных районах республики.
Geocalycaceae Klinggr.
26. Chiloscyphus fragilis (A.Roth.) Schiffn. - Хилосцифус ломкий. S-. Гигрофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Спорадически, обильно.
Встречается на низинных болотах, в прибрежно-водных местообитаниях. Поселяется на слабозадернованной почве, валежнике, основаниях стволов деревьев.
На территории республики распространен равномерно.
27. C. pallescens Hoffm. - Х. бледноватый. S-. Гигрофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Кезский р-н, окрестности д. Липовка, ельник зеленомошник, почва, 05.08.1966; Кезский р-н, окрестности д. Новый Унтем, еловый лес, валежник, 05.08.1966, Н.В. Ложкина.
Обнаружен в северных районах республики.
28. C. polyanthos (L.) Corda - Х. многоцветковый. S±. Гигрофит, сциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень часто, обильно.
Встречается в лесах, на болотах, поселяется на почве, в сосновых посадках покрывает валежник.
На территории республики распространен равномерно.
29. Lophocolea bidentata (L.) Dum. - Лофоколея двузубчатая. S-. Мезофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный гемибореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Завьяловский р-н, 10 км Як-Бодьинского тракта, берег водоема, почва, 29.07.2002; Завьяловский р-н, окрестности ст. Воложка, смешанный лес, валежник, 22.08.1965, Н.В. Ложкина; Киясовский р-н, окрестности с. Киясово, елово-березовый лес, валежник, 08.10.1965, Н.В. Ложкина; Можгинский р-н, окрестности г. Можга, переходное болото, почва, 12.06.1966, Н.В. Ложкина.
Найден в центральных районах республики.
30. L. heterophylla (Schrad.) Dum. - Л. разнолистная. S±. Мезогигрофит, сциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень часто, обильно.
Встречается в лесах, на болотах, реже лугах. Поселяется на почве, валежнике, в основании стволов хвойных пород деревьев.
На территории республики распространен равномерно.
31. L. minor Nees - Л. малая. S±, V±. Мезофит, сциофит, нейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень часто, обильно.
Встречается в лесах, на болотах. Поселяется в основании стволов хвойных пород деревьев, реже на почве, валежнике.
На территории республики распространен равномерно.
Plagiochilaceae (Joerg.) K. Muell.
32. Plagiochila major (Nees) S. Arnell - Плагиохила большая. S±. Мезофит, сциофит, нейтрофил. Циркумполярный бореальный вид. Спорадически, обильно.
Встречается по берегам водоемов, во влажных оврагах, низинных и переходных болотах. Поселяется на слабозадернованной почве, гнилой древесине, основаниях стволов деревьев.
На территории республики распространен равномерно.
Lepidoziaceae Limpr.
33. Lepidozia reptans (L.) Dum. - Лепидозия ползучая. S±, V±. Мезофит, гелиосциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Изредка, обильно.
Ижевск, смешанный лес, валежник, 12.07.63, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности д. Стрели, еловый лес, валежник, 15.09.1966, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности д. Степаненки, еловый лес, валежник, 06.08.1966, Н.В. Ложкина; Селтинский р-н, окрестности д. Ларенцы, смешанный лес, валежник, 03.10.1969, Н.В. Ложкина; Шарканский р-н, окрестности с. Шаркан, еловый лес, валежник, 31.11.64, Н.В. Ложкина; Игринский р-н, окрестности д. Малягурт, еловый лес, валежник, 15.11.1967, Н.В. Ложкина; Балезинский р-н, окрестности с. Карсовай, смешанный лес, валежник, 10.07.1974, Н.В. Ложкина; Ярский р-н, окрестности пос. Пудем, хвойный лес, валежник, 09.07.1967, Н.В. Ложкина; Якшур-Бодьинский р-н, окрестности пос. Селычка, елово-сосновый лес, валежник, 21.05.1963, Н.В. Ложкина; Сюмсинский р-н, 7,5 км на юго-запад от пос. Кильмезь, берег лесного ручья, валежник, 14.05.2004.
На территории республики распространен равномерно.
Calypogeiaceae K.Muell.
34. Calypogeia integristipula Dum. - Калипогея межстеблевая. S-. Мезофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный неморальный вид. Очень редко, рассеянно.
Красногорский р-н, 4 км на северо-восток от п. Малягурт, верховое болото, валежник, 28.07.2004.
Распространен в северной части республики.
35. C. mulleriana Nees - К. Мюллера. S-. Мезофит, гелиосциофит, аци-донейтрофил. Циркумполярный неморальный вид. Очень редко, рассеянно.
Граховский р-н, 3,5 км на северо-восток от д. Котловка, переходное болото, валежник, 07.08.2005.
Распространен в южной части республики.
Cephaloziaceae Migula
36. Cephalozia affinis Lindb. ex Steph. - Цефалозия близкая. S-. Мезофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный гемибореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Увинский р-н, окрестности с. Нылга, смешанный лес, валежник, 08.07.67, Н.В. Ложкина.
Вид произрастает в центральных районах республики.
37. *C. bicuspidata (L.) Dum. - Ц. двузаостренная. S-. Гигромезофит, сциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный космополит. Очень редко, рассеянно.
г. Ижевск, берег водоема, гнилая древесина, 29.07.2002; Кезский р-н, 1 км на западнее от д. Гулейшур, переходное болото, валежник, 17.07.2004.
На территории республики распространен равномерно.
38. C. connivens (Diks.) Lindb. - Ц. сходящаяся. S-. Мезогигрофит, сциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Редко, обильно.
Селтинский р-н, окрестности пос. Виняшур-Бия, еловый лес, почва, 14.07.1960, Н.В. Ложкина; Можгинский р-н, окрестности д. Мельниково, переходное болото, почва, 13.06.1961, Н.В. Ложкина; Можгинский р-н, окрестности г. Можга, сосняк, валежник, 18.07.1967, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности д. Степаненки, еловый лес, валежник, 06.08.1966, Н.В. Ложкина; Игринский р-н, окрестности д. Бакчеево, переходное болото, валежник, 26.05.1966, Н.В. Ложкина; Ярский р-н, окрестности пос. Пудем, еловый лес, почва, 09.07.1967, Н.В. Ложкина; Увинский р-н, окрестности пос. Ува, смешанный лес, валежник, 08.08.1965, Н.В. Ложкина; Балезинский р-н, Дубровское лесничество, ельник-кисличник, валежник, 01.08.1963, Н.В. Ложкина.
На территории республики распространен равномерно.
39. C. leucantha Spruce - Ц. беловатая. S-. Мезофит, гелиосциофит, аци-дофил. Циркумполярный бореальный вид. Редко, рассеянно.
Малопургинский р-н, окрестности д. Яган, березовый лес, валежник, 17.09.1966, Н.В. Ложкина; Игринский р-н, окрестности д. Родгино, смешанный лес, валежник, 21.08.1963, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности с. Кулига, еловый лес, валежник, 26.06.1966, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности д. Степаненки, еловый лес, валежник, 06.08.1966, Н.В. Ложкина.
На территории республики распространен равномерно.
40. C. lunulifolia (Dum.) Dum.- Ц. лунолистная. S-. Гигромезофит, гелиосциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Изредка, рассеянно.
Игринский р-н, окрестности д. Бакчеево, смешанный лес, валежник, 26.05.1966, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности д. Стрели, еловый лес, валежник, 23.07.1967, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности д. Новый Ун-тем, еловый лес, валежник, 05.08.1966, Н.В. Ложкина; Кезский р-н, окрестности с. Кулига, еловый лес, почва, 26.06.1966, Н.В. Ложкина; Сюмсинский р-н, окрестности пос. Кильмезь, сосняк, почва, 07.07.1965, Н.В. Ложкина; Бале-зинский р-н, Дубровское лесничество, ельник-кисличник, валежник, 01.08.1963, Н.В. Ложкина; Завьяловский р-н, окрестности ст. Мужвай, берег водоема, почва, 10.08.1965, Н.В. Ложкина; Селтинский р-н, окрестности пос. Виняшур-Бия, еловый лес, валежник, 14.07.1960, Н.В. Ложкина.
На территории республики распространен равномерно.
41. C. pleniceps (Aust.) Lindb. - Ц. обильноголовая. S-. Гигрофит, сцио-фит, нейтрофил. Биполярный бореальный вид. Очень редко, рассеянно.
Ижевск, берег водоема, гнилая древесина, 29.07.2002; Сюмсинский р-н, окрестности пос. Кильмезь, елово-липовый лес, почва, 12.06.1965, Н.В. Ложкина.
На территории республики распространен равномерно.
Cephaloziellaceae Douin
42. Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. - Цефалозиелла красная. S-. Ме-зогигрофит, сциофит, ацидофил. Циркумполярный бореальный вид. Очень редко, единично.
Балезинский р-н, Дубровское лесничество, еловый лес, валежник, 30.07.1963; Малопургинский р-н, окрестности д. Бобья-Уча, смешанный лес,
валежник, 20.07.1964; Можгинский р-н, окрестности д. Мельниково, переходное болото, почва, 10.06.1961.
Распространен в центральных и северных районах республики.
Ptilidiaceae Klinggr.
43. Ptilidium ciliare (L.) Hampe - Птилидий реснитчатый. S±. Мезофит, гелиосциофит, ацидофил. Биполярный бореальный вид. Редко, обильно.
Ижевск, смешанный лес, основание ствола березы, 03.05.1963, Н.В. Ложкина; Якшур-Бодьинский р-н, окрестности с. Якшур-Бодья, хвойный лес, валежник, 26.06.1963, Н.В. Ложкина; Селтинский р-н, окрестности д. Чаня-Бия, сосняк, почва, 26.05.1966, Н.В. Ложкина; Дебесский р-н, окрестности д. Сюрногурт, еловый лес, валежник, 05.05.1964, Н.В. Ложкина; Воткинский р-н, окрестности д. Б. Кивары, смешанный лес, почва, 04.03.1963, Н.В. Ложкина; Киясовский р-н, окрестности д. Подгорное, сосняк, почва, 10.07.1967, Н.В. Ложкина; Можгинский р-н, окрестности г. Можга, сосняк, почва, 05.07.1965, Н.В. Ложкина; Каракулинский р-н, окрестности с. Ныргында, еловый лес, почва, 24.07.1973, Н.В. Ложкина.
Распространен в северных районах республики.
44. P. pulcherrimum (G.Web.) Vain. - П. красивейший. S±. Мезофит, гелиосциофит, ацидофил. Циркумполярный, бореальный вид. Очень часто, обильно.
Встречается в лесах, на болотах. Поселяется на стволах деревьев (чаще лиственных пород), валежнике, реже - на почве.
На территории республики распространен равномерно.
Jubulaceae Klinggr.
45. Frullania dilatata (L.) Dum. - Фруллания расширенная. S-. Мезофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Евразиатский неморальный вид. Очень редко, единично.
Шарканский р-н, окрестности с. Шаркан, смешанный лес, ствол березы, 30.09.1964, Н.В. Ложкина; Завьяловский р-н, окрестности ст. Воложка, лиственный лес, ствол березы, 03.05.1963, Н.В. Ложкина.
Вид распространен в центральных районах республики.
Radulaceae (Dum.) K.Muell.
46. Radula complanata (L.) Dum. - Радула сплюснутая. S±. Ксерофит, гелиосциофит, базифил. Циркумполярный бореальный вид. Часто, обильно.
На территории республики распространен равномерно.
Conocephalaceae K.Muell. ex Grolle
47. Conocephalum conicum (L.) Und. - Коноцефал конический. S±. Ме-зогигрофит, гелиосциофит, базифил. Циркумполярный бореальный вид. Часто, обильно.
На территории республики распространен равномерно.
Marchantiaceae (Bisch.) Lindley
48. Marchantia polymorpha L. - Маршанция многообразная. S±. Мезо-гигрофит, гелиосциофит, индифферентный. Циркумполярный космополит. Часто, обильно.
Встречается по берегам водоемов, на болотах, в заболоченных лесах, в селитебной зоне городов. Поселяется на почве, влажном валежнике, строительных материалах, горелой древесине.
На территории республики распространен равномерно.
Ricciaceae Reichenb.
49. *Riccia ciliata (Web.) Hoffm. - Риччия реснитчатая. S+. Мезофит, гелиофит, базифил. Циркумполярный вид с неясной зональной приуроченностью. Очень редко, рассеянно.
Алнашский р-н, 2,5 км на северо-запад от д. Стар. Утчан, стенка оврага, обнаженная почва, 27.09.2005.
Вид распространен в южных районах республики.
50. R. fluitans L. - Р. плавающая. S-. Гидрофит, гелиосциофит, ацидо-нейтрофил. Циркумполярный космополит. Изредка, обильно.
Ижевск, берег Ижевского пруда, почва, 31.07.2000, А.Н. Пузырев; г. Ижевск, Малиновая Гора, берег р. Малиновки, почва, 13.08.2002; г. Ижевск, ул. Воткинское шоссе, берег пруда, почва, 30.08.2001; Красногорский р-н, 4 км на север от пос. Кокман, берег пруда, почва, 06.08.2003; Сара-пульский р-н, 2,5 км на восток от с. Нечкино, заболоченный березовый лес, почва, 27.09.1996, А.Н. Пузырев; Сарапульский р-н, 1 км на восток от р. Камы, дренажная канава, почва, 18.06.1996, А.Н. Пузырев; Алнашский р-н, 1 км на север от д. Юмьяшур, берег речки, обнаженная почва, 03.08.2005; Караку-линский р-н, 3 км на север от пос. Усть-Бельск, старица р. Камы, почва, 14.07.2005; Каракулинский р-н, окрестности с. Ныргында, старица р. Камы, почва, 15.08.1973, Н.В. Ложкина; Каракулинский р-н, окрестности с. Галано-во, озеро Долгое, почва, 03.07.1965, Н.В. Ложкина; Воткинский р-н, 5 км на северо-запад от пос. Новый, низинное болото, почва, 15.09.2005.
Вид распространен в южных районах республики.
51. *R. glauca L. - Р. сизая. S±. Мезофит, гелиосциофит, нейтрофил. Циркумполярный вид с неясной зональной приуроченностью.
Киясовский р-н, 1,5 км на северо-восток от с. Мушак, берег ручья в овраге, обнаженная почва, 17.06.2005.
Вид распространен в южных районах республики.
52. Ricciocarpos natans (L.) Corda. - Риччиокарп плавающий. S-. Гидрофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Циркумполярный космополит. Очень редко, обильно.
Ижевск, Малиновая Гора, берег р. Малиновки, почва, 13.08.2002; Кам-барский р-н, 7 км на восток от г. Камбарки, берег старицы, почва, 04.08.1991, О.Г. Баранова; Воткинский р-н, 5 км на северо-запад от пос. Новый, низинное болото, почва, 15.09.2005; Каракулинский р-н, 1 км на юго-восток от с. Ко-лесниково, берег старицы, почва, 12.08.05.
Распространен в южных районах республики.
Из обнаруженных на территории Удмуртии видов печеночников 4 вида (Frullania dilatata (L.) Dum., Pellia neesiana (Gott.) Limpr., Ricciocarpos natans (L.) Corda., Orthocaulis attenuatus (Mart.) Evans.) рекомендованы для занесе-
ния в Красную книгу УР. Из них вид Orthocaulis attenuatus относится к четвертой категории, остальные- к третьей.
Распространение Frullania dilatata связано с массивами лиственных и хвойно-мелколиственных лесов. На территории средней полосы Европейской России вид встречается нередко, однако в связи с вырубкой лесов численность его сокращается [11]. На территории Удмуртии вид был отмечен дважды - в окрестностях г. Ижевска и в Можгинском районе.
Orthocaulis attenuatus имеет неопределенный статус и требует дополнительного изучения. Вид известен из одного местонахождения в Красногорском районе, близ пос. Кокман. На гнилой древесине он образовал обширные дерновинки с многочисленными спорогонами. Вполне вероятно, что данный вид распространен в северной части республики.
Pellia neesiana обитает на ключевых болотах, сырых почвенных обнажениях по берегам рек, в местах выхода ключей, на заболоченных лугах, зарастающих кюветах и карьерах на сильно карбонатной почве, где образует значительные по площади дерновинки. К сожалению, вид очень чувствителен к вытаптыванию и быстро исчезает в тех местах, где повышается антропогенная нагрузка.
Ricciocarpos natans распространен в основном по старицам р. Камы, реже встречается по берегам других водоемов. Поселяется в неглубоких (до 30-40 см), хорошо прогреваемых заводях. Самая массовая популяция этого вида была обнаружена в старице р. Сивы (притока р. Камы). В других местонахождениях подобного массового развития видов не отмечалось, обнаруженные популяции насчитывали по 10-15 особей. Одна из популяций вида находится в окрестностях г. Ижевска, в районе Малиновой горы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дулин М.В. Печеночники подзоны Средней тайги Республики Коми: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - СПб., 2003. - 24 с.
2. Ложкина Н.В. Мхи Удмуртии. Дис. ... канд. биол. наук. - Ижевск, 1970. - 180 с.
3. Ложкина Н.В. Печеночные мхи окрестностей города Ижевск (Удм. АССР) // Новости сист. низших раст. - М.; Л., 1967. - С. 330-331.
4. Handke H.H., Pankov H., Schubert R. Exkursionsflora. - Berlin, 1983. - 812 p.
5. Weymar H. Buch der Moose. 1962. - 312 p.
6. Савич Л.И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 309 с.
7. Шляков Р.Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. - Л.: Наука, 1975. - 148 с.
8. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Антоцеротовые. Печеночники: Гап-ломитриевые — мецгериевые. - Л.: Наука, 1976. - 92 с.
9. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. - Л.: Наука, 1979. - Вып. 2. - 190с.
10. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. - Л.: Наука, 1980. - Вып. 3. -190с.
11. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. - Л.: Наука, 1981. - Вып. 4. - 225 с.
12. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. - Л.: Наука, 1982. - Вып. 5. - 196 с.
13. Red Data Book of European Bryophytes. - Trondheim, 1995. - 291 p.
14. Soderstrom L., Urmi E., Vana J. Distribution of Hepaticae and Anthocerotae in Europe and Macaronesia // Lindbergia. - 2002. - №27. - P. 3-47.
15. Sabovljevic M. Checklist of hepatics of the Federal Republic of Jugoslavia // Lindbergia. - 2000. - № 25. - P. 128-133.
16. Konstantinova N.A., Potemkin A.D. Schljakov P.N. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. - 1992. - №1 (1-2). - 87-127 p.
17. Баишева Э.З., Потемкин А. Д. К флоре печеночных мхов Башкирии // Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 9. - С. 46-52.
Поступила в редакцию 07.05.08
E.L. Buldakov, A. V. Rubtsova
Liverworts (Bryophyta, Hepaticae) of Udmurt Republic
Hepatic flora of Udmurtia includes 52 species of 25 genera and 15 families. 7 taxa are new for Udmurtia. Each taxon is annotated by its distribution within republic.
Рубцова Анна Викторовна, старший преподаватель, ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: [email protected]
