CC BY
42
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
109
2014. Вып. 4
УДК 582.32 (471.51) (045) А.В. Рубцова
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МОХООБРАЗНЫХ, ЗАНЕСЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Рассматривается современное состояние популяций некоторых видов бриофитов, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики (УР). Указываются статус редкости, особенности биологии и экологии бриофитов и причины, по которым вид является редким для бриофлоры УР. Обсуждаются изменения динамики состояния популяций данных видов.
Ключевые слова: мохообразные, Красная книга, популяции бриофитов, Удмуртская Республика.
В 2012 г. в Красной книге Удмуртской Республики [1] впервые появился раздел, посвященный бриофитам, которые являются редкими и нуждаются в охране на территории республики. Всего в составе бриофлоры республики, по уточненным данным, насчитывается 242 вида и 4 разновидности мохообразных из 123 родов и 59 семейств. К числу редких в бриофлоре республики можно отнести 83 вида (34 % от общего числа видов). Редкость их связана с экологической стенотопностью и пограничным положение ряда видов в регионе. В Красную книгу внесено 18 видов мохообразных из 17 родов и 15 семейств [1].
Pellia neesiana - циркумполярный, бореальный вид, в России встречается в Мурманской и Московской областях, Республике Карелия, в Восточной Сибири (от южной до арктической области, на берегах Таймырского полуострова). Вне пределов России - в Скандинавии, Зап. Европе, Азии, Сев. Америке [2-4].
Пеллия Нееса - гигрофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. На территории Удмуртии поселяется в очень влажных условиях, на обнаженной почве, в местах выходов ключей, по берегам рек, обычно на сильно карбонатных почвах [1]. Лимитирующими факторами являются изменение гидрологического режима местообитания и межвидовая конкуренция. Обычно происходит угнетение особей в популяции, реже образуются органы размножения.
На территории Удмуртии вид сосредоточен в южной половине республики. Всего обнаружено и исследовано 4 популяции вида, две - в Алнашском районе, по одной - в Каракулинском и Завья-ловском районах. Все популяции выявлены в 2001-2006 гг. Впервые данный вид печеночника был обнаружен в 2001 г. в верховьях Ижевского пруда в г. Ижевске, на берегу песчаного карьера. Эта популяция была небольшой, но имела нормально развитые и активно спороносящие особи. Мониторинговые исследования данной популяции показали уменьшение площади, практически полное отсутствие спороносящих особей, при этом почти у всех особей обнаруживались органы вегетативного размножения. Все эти изменения связаны с тем, что карьер был заброшен и усилилась конкуренция со стороны сосудистых растений и зеленых мхов (роды Funaria, Leptobryum, Bryum). Основная часть популяции Pellia neesiana оказалась сосредоточена в более влажных местах, по берегу небольшого водоема, на обнаженном песке.
Популяция Pellia neesiana в Каракулинском районе найдена в 2005 г. в окрестностях с. Караку-лино. Вид обнаружен в месте выхода ключа, популяция небольшая, с примесью зеленых мхов и других печеночников (Drepanocladus aduncus, Palustriella decipiens, Marchantia polymorpha, Blasia pusilla), спороносящие особи не обнаружены. Последующие мониторинговые исследования показали, что состояние популяции практически не изменилось. Площадь популяции осталась прежней, однако примесь других видов уменьшилась, популяция стала более чистой. Были обнаружены несколько спорофитов. Однако, вероятнее всего, спороношение печеночников в целом, и данного вида в частности, зависит не от состояния и степени развития особей в популяции, а от времени проведения исследований. Многие виды печеночников из класса Юнгерманиевых образуют спорогоны либо весной (конец апреля - середина мая), либо в конце лета.
В Алнашском районе в 2006 году было найдено и изучено 2 популяции - в окрестностях д. Черный ключ и д. Ниж. Асаново. Обе популяции обитали на низинных болотах с сильно карбонатными почвами. Первая популяция имела достаточно большую площадь, в месте выхода родника, примеси из других видов бриофитов незначительные, спорогоны нормально развитые, также имелись
110
2014. Вып. 4
А.В. Рубцова
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
органы вегетативного размножения. Последующие мониторинговые исследования показали увеличение площади популяции. Вторая популяция в 2006 году была представлена отдельными споронося-щими талломами, конкуренция со стороны зеленых мхов была достаточно велика и при нормальном для развития вида гидрологическом режиме, пеллия существовала как примесь к представителям семейства Amblystegiaceae (роды Drepanocladus, Campylium, Tomentypnum и др.). В настоящее время популяция печеночника, а вместе с ним и другого «краснокнижного» вида (Scorpidium revolvens) исчезла. Причиной послужило изменение гидрологического режима болота.
Ricciocarpos natans - циркумполярный космополит, однако везде встречается нечасто. Характерен для европейской части России, Кавказа, Дальнего Востока, Средней и Восточной Азии, Северной, Центральной и Южной Америки, Западной и Южной Африки, Австралии, Новой Зеландии [3; 4]. В Удмуртии вид встречен в Каракулинском (5 популяций), Завьяловском (2), Камбарском и Воткинском (по 1) районах [1]. Гидрофит, гелиосциофит, ацидонейтрофил. Поселяется в стоячей воде - мелких озерках, старицах, обводненных выемках и лужах. Часто встречается на иле по обсыхающим берегам или на месте высохших луж. В Удмуртии вид тяготеет к мелким, хорошо прогреваемым водоемам [1].
Впервые вид был обнаружен в 2002 г. в окрестностях г. Ижевска в мелком прогреваемом водоеме. Было обнаружено несколько экземпляров вида на берегу водоема (водные формы). Впоследствии Ricciocarpos natans также был найден в данном местообитании, но уже в виде наземных форм. В 2014 г. в Завьяловском районе найдена еще одна популяция риччиокарпа - на левом берегу р. Камы, на территории национального парка «Нечкинский». В небольшом водоеме, образованном в результате деятельности бобров, вместе с Riccia fluitans L. найдено несколько экземпляров риччиокарпа. Планируются мониторинговые исследования этой популяции с целью выяснения тенденций ее развития.
Популяция Ricciocarpos natans в Камбарском районе была известна по гербарным сборам (сбор О.Г. Барановой). Исследования, проведенные в 2006 г., позволили уточнить произрастание вида в данном местообитании. Популяция, обнаруженная на берегу старицы р. Камы, была представлена единичными наземными экземплярами на прошлогодних стеблях и листьях камыша лесного.
Популяция риччиокарпа, обнаруженная в Воткинском районе (старица р. Сивы, окрестности д. Костоваты), до сих пор считается наиболее многочисленной. На низинном болоте популяция вида образовала значительную площадь - на 10 см2 насчитывалось более 30 экземпляров, общая площадь популяции более 20 м2. Преобладали водные формы, однако на многочисленных кочках были найдены и наземные формы вида. Многие экземпляры имели остатки спорогонов. Популяция была исследована в сентябре. Видимо, поэтому она находилась в максимуме своего развития.
В Каракулинском районе найдено и обследовано 5 популяций, 4 из них расположены на левом берегу р. Камы, на территории природного парка «Усть-Бельск». Все эти популяции обнаружены уже после издания Красной книги УР. Популяция, найденная в окрестностях д. Боярки, на месте пересохшей старицы р. Камы, состояла из наземных форм вида. Площадь популяции составляла около 1 м2. Планируются мониторинговые исследования данной популяции. Все левобережные популяции рич-чиокарпа обнаружены и исследованы в конце лета, вероятно, тогда развитие данного вида достигает своего максимума. Данные популяции представлены как единичными водными формами (окрестности д. Колесниково), так и достаточно большим числом наземных форм (окрестности бывшей д. Бол. Маляши). В основном наземные формы риччиокарпа предпочитают поселяться на обнаженной почве, часто по краям кабаньих троп.
Paludella squarrosa - циркумполярный, бореальный вид. Широко распространен в Арктике, Центральной Европе, Средней Азии, Монголии, Китае и Японии [5; 6]. Это гигрофитный, гелиос-циофитный и ацидофнейтрофильный вид, который обитает на минеротрофных болотах либо в местообитаниях с карбонатными почвами [6]. Вид занесен в Красную книгу Республики Башкортостан [8]. В Удмуртии найдено 4 популяции вида в Можгинском, Кизнерском и Балезинском районах [1].
Впервые палюделла была обнаружена в Можгинском районе УР в 2006 году, в окрестностях пос. Пычас. На переходном болоте среди дерновин сфагнума (Sphagnum squarrosum Hedw., S. warn-storfii Hedw. и др.) найдено несколько экземпляров вида. Растения были достаточно угнетены, спорогонов не имели, чистых дерновинок вида обнаружить не удалось. Наиболее развитые растения палю-деллы росли около мочажин, на открытых, хорошо освещенных местах. Вероятно, вид нуждается в постоянном переувлажнении среды обитания, а также чувствителен к степени освещенности.
В Кизнерском районе в разные годы (2005, 2012 гг.) обнаружены и исследованы две популяции Paludella squarrosa. Первая популяция обнаружена в окрестностях пос. Ягул на переходном ключе-
Современное состояние популяций некоторых видов мохообразных.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
111
2014. Вып. 4
вом болоте. Популяция была представлена единичными экземплярами среди дерновинок сфагнума. Наиболее развитые растения обнаружены по краю тропинки, там, где в результате уплотнения ослаблялась конкуренция со стороны зеленых мхов. В 2012 г. при повторном обследовании данного участка вид обнаружить не удалось. В силу различных причин болото оказалось практически пересохшим. Многие гидро- и гигрофитные виды мхов исчезли. Вероятно, можно ожидать возобновления популяции палюделлы при восстановлении нормального гидрорежима болота.
Также в 2012 году в окрестностях д. Муркозь-Омга, в переходном болоте на берегу р. Казанки, найдена другая популяция палюделлы. Вид образовывал здесь достаточно чистые, хотя и небольшие по площади (максимум 5 см2) дерновинки. Единичные экземпляры вида встречались по всей территории болота (площадь около 50 м2).
В Балезинском районе вид обнаружен в окрестностях д. Юшур на переходном ключевом болоте. Отдельные экземпляры палюделлы встречались на значительной площади среди сфагнума, изредка образовывая достаточно чистые дерновинки.
Таким образом, были уточнены и дополнены местонахождения 3 видов бриофитов, занесенных в Красную книгу УР [1]. Ранее обнаруженные популяции охраняемых видов мохообразных исследованы повторно, проанализированы причины изменения численности данных видов. Многие данные нуждаются в многолетних мониторинговых исследованиях, в результате которых должно быть выяснено, почему популяции видов, подлежащих охране на территории Удмуртии, имеют свои особенности по сравнению с другими территориями, на которых они произрастают.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Красная книга Удмуртской Республики. 2-е изд. / под. ред. О.Г. Барановой. Чебоксары: Перфектум, 2012. 458 с.
2. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 309 с.
3. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1976. Вып. 1. 92 с.; 1979. Вып. 2. 190 с. 1980. Вып. 3. 190с. 1981. Вып. 4. 225 с. 1982. Вып. 5. 196 с.
4. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Бриологический журн. Arctoa. 2000. Т. 9. С. 29-94.
5. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2003. Т. 1. 608 с.; 2004. Т. 2. 340 с.
6. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Бриологический журн. Arctoa. 1998. Т. 7. Прил. 1. 390 с.
7. Красная книга Республики Башкортостан. В 2-х т. Т. 1. Растения и грибы / под ред. Б. М. Миркина. Уфа: Медиа-Принт, 2011. 384 с.
Поступила в редакцию 30.10.14
A. V. Rubtsova
THE CURRENT STATE OF POPULATIONS OF SOME SPECIES OF BRYOPHYTES INCLUDED IN THE RED LIST OF THE UDMURT REPUBLIC
The current state of populations of bryophytes species included in the Red List of the Udmurt Republic (UR) is considered. The rarity status, the peculiarities of biology and ecology of bryophytes and the reasons wherefore this species is rare for the bryoflores of the UR are specified. Changes in dynamics of the state of populations of these species are discussed.
Keywords: mosses, populations of bryophytes, Red list, Udmurt Republic.
Рубцова Анна Викторовна,
кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и экологии растений
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская 1 (корп. 1) E-mail: atrichum@mail.ru
Rubtsova A.V.,
Candidate of Biology, Associate Professor of Department of botany and ecology of plants
Udmurt State University
426034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: atrichum@mail.ru
