seev, V.G. Semenov, D.A. Baimukanov et al. // Bulletin of National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan. - Volume 4. - Number 380 (2019). -P. 27-37. - https://doi.org/10.32014/2019.2518-1467.89. - ISSN 2518-1467 (Online). - ISSN 19913494 (Print).
tin of National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan. - Volume 4. - Number 380 (2019). -P. 27-37. - https://doi.org/10.32014/2019.2518-1467.89. - ISSN 2518-1467 (Online). - ISSN 19913494 (Print).
Гаджиев Ровшан Мустафа, канд. техн. наук, доц., Азербайджанский технологический университет, Азербайджан, г. Гянджа, rovshanhajiyev@ mail.ru.
Hajiyev Rovshan Mustafa, PhD of Techn. Sci., Ass. Prof., Azerbaijan Technological University, Azerbaijan, Ganja, rovshanhajiyev@mail.ru.
УДК 619:616.3-008.11 DOI 10.48136/2222-0364_2021_4_108
В.И. ГЕРУНОВ, Л.К. ГЕРУНОВА, В.И. ПЛЕШАКОВА, А.А. ШИЛКОВ, И.Н. КОШКИН
Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
ПАТОМОРФОЛОГИЯ ДИАРЕИ НОВОРОЖДЕННЫХ ТЕЛЯТ
Диарея новорожденных телят занимает важное место в структуре заболеваемости молодняка крупного рогатого скота. Цель исследования - установить патогенетически значимые морфологические изменения в органах и тканях телят при диарее новорожденных. После внешнего осмотра трупов проведено вскрытие и макроскопическое исследование органов с приготовлением мазков-отпечатков и окрашиванием их по Граму. Патологический материал фиксировали в 4%-ном нейтральном растворе формальдегида, жидкости Карнуа и холодном ацетоне. Срезы получали с парафиновых и замороженных блоков на ротационном и санном микротомах. Окраску срезов проводили гематоксилином и эозином, а также по методу Ван Гизона. Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) выявляли галлоцианин-хромовыми квасцами по Эйнарсону, общий белок - бромфеноловым синим по методу Бонхега, нейтральные жиры -суданом III по Герксгеймеру. Гликоген и нейтральные гликозаминогликаны (ГАГ) определяли с помощью ШИК-реакции по методу Шабадаша, кислые гликозаминогликаны - альциановым синим по Стид-мену. Для определения активности щелочной фосфатазы (ЩФ) использовали метод Гомори.
При гистоисследовании установлены сосудистые и дистрофические изменения в органах. В пред-желудках отмечали разрыхление и отечность соединительнотканной основы подслизистого и мышечного слоев. В сычуге пилорические железы короткие, со слабым разветвлением и малыми просветами. В двенадцатиперстной кишке на отдельных участках ворсинки и железы не имеют четкой структуры, набухший эпителий отторгается от базальной мембраны. В тонком кишечнике наблюдается отек собственного и подслизистого слоев слизистой оболочки. Кровеносные сосуды расширены. В желудочно-кишечном тракте резко снижается активность щелочной фосфатазы, нарушается синтез РНК, возрастает количество гликозаминогликанов. Наличие микроорганизмов в мазках-отпечатках паренхиматозных органов не установлено. Результаты исследования указывают направления поиска средств патогенетической терапии.
Ключевые слова: телята, диарея новорожденных, дистрофия паренхиматозных органов, сосудистые расстройства, щелочная фосфатаза, гликозаминогликаны, нуклеиновые кислоты.
Введение
Диарея новорожденных телят является одним из самых распространенных в мире заболеваний желудочно-кишечного тракта у животных [1-4]. Этиология заболевания обусловлена сложным взаимодействием организма теленка с внешними факторами и энтеропатогенами (вирусами, бактериями, паразитами) [5-9]. Присутствие последних характеризует инфекционную форму диареи, хотя далеко не всегда является достаточ-
© Герунов В.И., Герунова Л.К., Плешакова В.И., Шилков А.А., Кошкин И.Н., 2021
ным условием развития болезни. Существуют многочисленные факторы риска, связанные прежде всего с нарушением правил кормления и содержания коров-матерей и новорожденных телят [10; 11]. Наиболее тяжелую форму диареи отмечают у телят гипо-трофиков, родившихся от коров, которые в период стельности недополучали с кормами питательных и минеральных веществ, витаминов А и Д. Отсутствие моциона у коров и сокращенный сухостойный период также представляют потенциальную угрозу для здоровья и жизнеспособности потомства.
Важная роль в дифференциальной диагностике диареи новорожденных и изучении патогенеза болезни отводится патоморфологическому исследованию.
Целью работы было установление патогенетически значимых морфологических изменений в органах и тканях новорожденных телят, погибших вследствие развившейся диареи.
Объекты и методы
Исследование проведено на базе двух хозяйств Омской области, в которых были зарегистрированы случаи гибели телят при диарее через 3-5 дней после рождения.
После внешнего осмотра трупов было проведено вскрытие и макроскопическое исследование органов с приготовлением мазков-отпечатков и окрашиванием их по Грамму.
Для гистологического исследования патологический материал фиксировали в 4%-ном нейтральном растворе формальдегида, жидкости Карнуа и холодном ацетоне (4°С) [12; 13]. Срезы получали с парафиновых и замороженных блоков на ротационном и санном микротомах.
Для изучения общей гистоморфологической картины срезы окрашивали гематоксилином и эозином, а также по методу Ван Гизона. Гистохимические исследования проводили методами, представленными в руководствах Э. Пирса [14]; В.Г. Елисеева с соавт. [12]; Г.А. Меркулова [13]; Р. Лилли [15]; А.И. Кононского [16]. Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) выявляли галлоцианин-хромовыми квасцами по Эйнарсону. Общий белок определяли раствором бромфенолового синего по методу Бонхега, нейтральные жиры - суданом III по Герксгеймеру. Гликоген и нейтральные гликозаминог-ликаны (нейтральные ГАГ) выявляли ШИК-реакцией по методу Шабадаша, кислые гликозаминогликаны (кислые ГАГ) - альциановым синим по Стидмену. Активность щелочной фосфатазы (ЩФ) определяли методом Гомори.
Приготовление красителей, буферных растворов, постановку соответствующих контролей выполняли в соответствии с прописями, указанными в руководствах Б. Ро-мейса [17], Э. Пирса [14], Р. Лилли [15], Г.А. Меркулова [13].
Результаты исследования
Секционному исследованию были подвергнуты трупы восьми телят. У всех животных наблюдалось исхудание. Кожа сухая. Живот запавший. Волосяной покров сухой, без блеска, взъерошен. Область промежности запачкана каловыми массами. Глаза запавшие, конъюнктива бледная, у некоторых телят покрасневшая. Слизистая оболочка губ с синеватым оттенком. На корне языка и в области миндалин слизистая оболочка покрасневшая, с точечными и полосчатыми геморрагиями. Подкожная клетчатка практически без жира. Скелетные мышцы слабо развиты, суховатые, у одних животных серо-красные, у других темно-красные с инъецированными кровеносными сосудами. Серозные покровы органов, грудной и брюшной полостей помутневшие, гладкие. Селезенка уменьшена в объеме, с заостренными краями и морщинистой капсулой. Пульпа на разрезе органа светло-красная, соскоб незначительный. Печень дряблой консистенции, неравномерно окрашена: красно-бурые участки чередуются с серо-желтыми. У не-
которых животных отмечалось полнокровие печени. Желчный пузырь увеличен, наполнен густой желчью. В почках наблюдались зернистая дистрофия и гиперемия мозгового вещества. На разрезе рисунок почки сглажен, в корковом веществе обнаруживали мелкие кровоизлияния.
В сычуге у телят чаще содержится молозиво с плотными сгустками казеина. Слизистая оболочка сычуга набухшая, диффузно или пятнисто покрасневшая, иногда с многочисленными точечно-пятнистыми геморрагиями. В некоторых случаях отмечались отдельные эрозии. На слизистой оболочке в большом количестве выявлялась беловатая или коричневая слизь. Слизистая оболочка кишечника, особенно двенадцатиперстной, подвздошной и прямой кишок гиперемирована, припухшая, обильно покрыта слизью. В просвете толстых кишок обнаруживались жидкие желтоватые, часто пенистые каловые массы. Иногда в слизистой оболочке наблюдается множество геморрагий.
Мезентериальные лимфатические узлы в области пораженных участков кишечника были увеличены, на разрезе сочные, покрасневшие.
В легких у большинства животных наблюдалась гиперемия. В передних и сердечных долях выявляли ателектазы. Сердце было в состоянии острой дилатации. Коронарные сосуды кровенаполнены. Миокард дряблый, рисунок его слабо выражен. Под эпикардом и эндокардом, в клапанах сердца имелись мелкие точечные кровоизлияния.
Микроорганизмы в мазках-отпечатках паренхиматозных органов не обнаружены.
При гистоисследовании в центральной нервной системе отмечали гиперемию и стазы. В оболочках головного мозга, коре полушарий, мозжечке, продолговатом мозге выявляли периваскулярные отеки, нередко с многочисленными кровоизлияниями. В нервных клетках выражены признаки набухания, вакуолизации, кариолизиса, иногда пикноза. Эндотелий кровеносных сосудов набухший.
При диарее новорожденных ярко выражена дискомплексация балочного строения печени (рис. 1). Много крупных, округлых гепатоцитов. Цитоплазма многих клеток неравномерно окрашена. Ядра набухшие, хроматина в них мало. Иногда наблюдается пикноз ядер. Во многих гепатоцитах обнаруживаются жировые включения (рис. 2). В отдельных дольках имеются мелкоочаговые некрозы гепатоцитов, кровоизлияния, про-лифераты. Отмечается отек межуточной соединительной ткани, а также скопление серозной жидкости между балками и в гепатоцитах, расширение просвета центральных вен и переполнение кровью межбалочных капилляров. Эндотелий в отдельных местах в состоянии набухания и десквамации.
В печени телят наблюдается высокое содержание гемосидерина. Он располагается чаще глыбками в цитоплазме клеток, эндотелиальных клетках межбалочных капилляров и центральных вен. Наибольшее количество гемосидерина выявляется в эндотели-альных клетках междольковых сосудов. Увеличение количества гемосидерина в печени телят связано с повышенным гемолизом эритроцитов и нарушением механизмов регуляции гомеостаза железа вследствие портальной гипертензии, приводящей к перераспределению железа в организме с накоплением в клетках печени и селезенки [18].
В гепатоцитах при окраске суданом III по всей дольке выявляются большие и мелкие капли жира. Иногда жиром заполнена вся клетка, а ядро в этом случае находится в состоянии пикноза. Часто жировые включения имеются во всех клетках долек и даже целых группах долек. Отсюда следует, что в печени телят, болевших диареей, наблюдается нарушение внутриклеточного обмена жира и развивается инфильтрационное и дистрофическое ожирение, которое может быть связано с недостаточным количеством белка и нарушением транспорта жиров из печени к тканям [19].
_ РМ
Рис. 1. Дискомплексация балочного строения Рис. 2. Жировая дистрофия печени у теленка.
и кровоизлияния в печени у теленка. Окраска гематоксилином и эозином, ><300
Окраска гематоксилином и эозином, ><300
При гистохимическом исследовании установлено, что гликоген и нейтральные ГАГ в виде мелкой зернистости содержатся в гепатоцитах и в меньшем количестве в клетках ретикулоэндотелиальной системы. Гликогена и нейтральных ГАГ в печени погибших телят мало, он содержится в гепатоцитах лишь центральных зон долек, что свидетельствует о нарушении углеводного обмена и снижении антитоксической функции печени [20].
У телят при диарее отмечается низкое содержание белка в гепатоцитах. Он выявляется в виде мелкоглыбчатой массы по всей цитоплазме. Много белка в ядрах гепато-цитов, в стенках артерий, вен, лимфатических сосудов, а также в эпителии желчных протоков. Умеренное содержание белка отмечается в соединительной ткани. В гепато-цитах у телят наблюдалось резкое снижение содержания РНК, иногда выявлялись лишь следы.
В печени у животных резко снижена активность ЩФ, что обусловлено нарушением синтеза жиров, углеводов и белков. Все это приводит к снижению пищеварительной, детоксицирующей и иммунорегулирующей функций печени и нарушению общего обмена веществ в организме. При этом в печени отмечаются признаки развития белковой и жировой дистрофий.
В поджелудочной железе отмечали гиперемию и отек периваскулярной и меж-дольковой соединительной ткани. В некоторых случаях в дольках железы были видны участки паренхимы с выраженными дистрофическими и некротическими изменениями.
В почках отмечаются гиперемия, мутное набухание клеток паренхимы и отечность интерстициальной ткани (рис. 3). У большинства телят выявлена недостаточная дифференциация мальпигиевых клубочков и мочевых канальцев.
В миокарде при гистологическом исследовании отмечали неравномерное окрашивание мышечных волокон. Поперечная исчерченность их слабо выражена. Межмышечные капилляры переполнены кровью.
В селезенке и лимфатических узлах выявлена гипоплазия лимфатических фолликулов. Красная пульпа селезенки бедна клеточными элементами, особенно спленоци-тами и лимфоцитами, количество гемосидерина уменьшено.
В рубце погибших телят наряду с нормальной структурой ворсинок слизистой оболочки встречались участки с повышенным ороговением ворсинок и микроочаги не-сформировавшихся ворсинок. При этом были резко выражены некробиотические процессы в эпителиальных клетках. У телят 5-суточного возраста наряду со слабой степе-
нью дифференцировки слизистого слоя стенки преджелудков отмечали разрыхление и отечность соединительнотканной основы подслизистого и мышечного слоев во всех преджелудках. Эндотелий капилляров набухший, выражена десквамация, местами отмечаются мелкие кровоизлияния.
В сычуге у телят наблюдается недостаточная морфологическая дифференцировка слизистой оболочки. Пилорические железы короткие, со слабым разветвлением и малыми просветами. В покровном эпителии отмечается слизистая дистрофия клеток, десквамация эпителиальных клеток на больших участках, в пилорических железах - дистрофия клеток эпителия. Одновременно продолжается закладка новых желез. В собственном слое слизистой оболочки наблюдается гиперемия, местами мелкие точечные кровоизлияния и скопление гистиоцитов и фибробластов. В сосудах слизистой оболочки выражены набухание и десквамиция эндотелиальных клеток. Нейтральные ГАГ в эпителии слизистой оболочки содержатся в значительных количествах, особенно в участках со слабой дифференцировкой клеток. В покровном эпителии мало бокаловидных клеток и количество слизи в них небольшое. Отмечается инфильтрация соединительной ткани сычуга лимфоцитами и гистиоцитами, несколько меньше - тучными и плазматическими клетками.
Цитохимическими методами исследования установлено, что в клетках эпителиального слоя слизистой оболочки у телят низкое содержание нейтральных ГАГ, белка и РНК. В слизистой оболочке снижена активность ЩФ.
Очевидно, дефицит питательных веществ, особенно белка и углеводов, в кормовом рационе стельных коров приводит к ослаблению морфофункциональной диффе-ренцировки структур сычуга у их потомства [21]. Это подтверждает развитие пилори-ческого отдела сычуга у телят, свидетельствующее о нарушении метаболизма и регене-рационной способности эпителия, что способствует развитию различных заболеваний пищеварительной системы. Такие телята даже при незначительных нарушениях условий кормления могут заболеть диареей.
Недостаток поступления питательных веществ из организма матери к плоду приводит к нарушению метаболизма клеточных структур, снижению морфофункциональ-ной дифференцировки слизистой оболочки тонкого кишечника и рождению гипотроф-ного приплода [22-24]. Особенно страдает при этом дифференцировка слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок, что существенно повышает риск развития диареи новорожденных.
Изменения слизистой оболочки тонких кишок в основном были аналогичны наблюдавшимся в желудке. Расположение ворсинок неравномерное - в одних местах очень редкое, в других более густое. В некоторых участках кишечника слизистая оболочка почти совсем не сформировалась, обнаруживались только скопления клеточных элементов. Встречалось много участков некроза, при этом наблюдалась десквамация клеток слизистой оболочки. Эпителий большинства ворсинок находился в состоянии дистрофии и десквамации, ворсинки деформированные, многие в состоянии распада (рис. 4). Мышечный и подслизистый слои слизистой оболочки разрыхлены, отечны. У телят, погибших в 3-5-дневном возрасте, отмечалась незначительная пролиферация ад-вентициальных гистиоцитов.
В двенадцатиперстной кишке, кроме слабодифференцированной слизистой оболочки, на больших участках ворсинки и железы не имеют четкой структуры, эпителий их набухший и отторгается от базальной мембраны. В просвете кишки много клеток отторгнутого эпителия и обрывки ворсинок. В сохранившихся ворсинках эпителиальные клетки боковой части и основания были в состоянии слизистой и зернистой дис-
трофии. В тощей кишке отмечается скопление большого количества малодифференци-рованных клеточных элементов у основания ворсинок.
Рис. 3. Зернистая дистрофия и гиперемия почек у теленка. Окраска гематоксилином и эозином, х150
Рис. 4. Оголенные и разрушенные верхушки ворсинок в 12-перстной кишке у теленка. Окраска гематоксилином и эозином, ><300
В подвздошной кишке только в отдельных участках заметен распад ворсинок и десквамация покровного эпителия. В тонком кишечнике наблюдается отек собственного и подслизистого слоев слизистой оболочки. Кровеносные сосуды стенки кишки расширены и переполнены кровью (рис. 5). Отмечается диапедез эритроцитов и эмиграция лейкоцитов в просвет кишечника. В собственном слое слизистой оболочки отмечается увеличение количества гистиоцитов и фибробластов.
В эпителиальных клетках, находящихся в стадии дистрофии, а также подвергшихся десквамации, отмечается снижение содержания углеводов, белков, нуклеопро-теидов, также снижение активности фосфатаз. Изменение слизистой оболочки тонких кишок свидетельствует о развитии катарального воспаления (рис. 6). Цитохимическое исследование позволяет утверждать, что имеет место и гипофункция кишечника. Следовательно, погибшим телятам была свойственна более низкая морфофункциональная дифференцировка железистого и всасывающего аппарата.
Рис. 5. Гиперемия стенки подвздошной кишки у теленка. Окраска гематоксилином и эозином, Х300
Рис. 6. Гиперемия, кровоизлияния и катаральное воспаление стенки кишечника у теленка. Окраска гематоксилином и эозином, ><150
В толстом кишечнике у телят отмечались патологические изменения. В слепой и ободочной кишках было большое количество малодифференцированных крипт. Резко выражена слизистая дистрофия эпителиальных клеток и их десквамация. Собственный и подслизистый слои слизистой оболочки отечны, эндотелиальные клетки капилляров набухшие, наблюдается их десквамация. Кроме того, отмечается миграция большого количества лимфоцитов в просвет кишечника, инфильтрация ими соединительной ткани и значительное увеличение лимфофолликулов кишечника. При цитохимическом исследовании отмечено, что в малодифференцированном эпителии слизистой оболочки толстого кишечника отмечается снижение содержания углеводов, белков, нуклеопро-теидов, а также снижение активности фосфатаз.
Заключение
Таким образом, представленная патоморфологическая картина в комплексе с результатами эпизоотологических, клинических, микробиологических и биохимических исследований позволит надежно дифференцировать диарею от других заболеваний молодняка крупного рогатого скота. Отмеченные морфологические и гистохимические изменения в органах раскрывают патогенез болезни и указывают направления поиска средств патогенетической терапии при диарее новорожденных.
V I. GERUNOV, L.K. GERUNOVA, V I. PLESHAKOVA, A.A. SHILKOV, I.N. KOSHKIN
Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk
Pathomorphology of diarrhea in newborn calves
Diarrhea of newborn calves takes an important place in the morbidity in young cattle. The aim of the study was to establish pathogenetically significant morphological changes in the organs and tissues of newborn calves with diarrhea. After an external examination of the corpses, an autopsy and a macroscopic examination of the organs was carried out with the preparation of smears-prints and their staining according to Gram. The pathological material was fixed in 4% neutral formaldehyde solution, Carnoy's liquid and cold acetone. Sections were obtained from paraffin and frozen blocks on a rotary and sled microtome. The sections were stained with hema-toxylin and eosin, as well as using the Van Gieson method. Nucleic acids were detected by gallocyanin-chromium alum according to Einarson, total protein - by bromophenol blue according to Bonheg's method, neutral fats - by Sudan III according to Herxheimer. Glycogen and neutral glycosaminoglycans were determined using the periodic acid Schiff reaction according to the Shabadash method, acidic glycosaminoglycans - by Steadman's alcian blue. To determine the activity of alkaline phosphatase, the Gomori method was used.
Histo-examination revealed vascular and dystrophic changes in the organs. Loosening and swelling of the connective tissue based on the submucosal and muscular layers was noted in the proventriculus. In the aboma-sum, the pyloric glands were short, with weak branching. In the duodenum, in some areas, the villi and glands do not have a clear structure, the swollen epithelium is rejected from the basement membrane. In the small intestine, edema of the own and submucous layers of the mucous membrane is observed. In the gastrointestinal tract, the activity of alkaline phosphatase sharply decreases, RNA synthesis is disrupted, and the amount of glycosaminoglycans increases. The presence of microorganisms in smear-imprints of parenchymal organs has not been established. The results of the study indicate the directions of the search for means of pathogenetic therapy.
Keywords: calves, diarrhea in newborns, dystrophy of parenchymal organs, vascular disorders, alkaline phosphatase, glycosaminoglycans, nucleic acids.
Список литературы
1. Ульянов А.Г. Диспепсия аутоиммунного происхождения у новорожденных телят и ее профилактика / А.Г. Ульянов. - Текст : непосредственный // Ученые записки учреждения образования «Витебская ордена Знак почета государственная академия ветеринарной медицины». - 2017. - Т. 53. -№ 3. - С. 77-81.
References
1. Ul'yanov A.G. Dispepsiya autoimmunnogo proiskhozhdeniya u novorozhdennyh telyat i ee profi-laktika / A.G. Ul' yanov. - Tekst : neposredstvennyj // Uchenye zapiski uchrezhdeniya obrazovaniya "Vi-tebskaya ordena Znak pocheta gosudarstvennaya aka-demiya veterinarnoj mediciny". - 2017. - T. 53. -№ 3. - S. 77-81.
2. Землянухина Т.Н. Кормление молодняка крупного рогатого скота сквашенным молоком / Т.Н. Землянухина. - Текст : непосредственный // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2019. - № 1(171). - С. 143-147.
3. Радионов Р.В. Применение новой лекарственной композиции для лечения диспепсии телят, полученных от BLV-инфицированных коров / Р.В. Радионов, Е.С. Красникова, А.С. Белякова. -Текст : непосредственный // Вестник КрасГАУ. -2019. - № 2(143). - С. 77-84.
4. Герунов В.И. Морфологические и гистохимические изменения в 12-перстной кишке при диспепсии новорожденных телят / В.И. Герунов, Л.К. Герунова. - Текст : непосредственный // Актуальные вопросы и пути их решения в ветеринарной медицине и животноводстве : сборник материалов Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения профессора Ю.Ф. Юдичева, Тюмень, 2628 мая 2021 года. - Тюмень : Государственный аграрный университет Северного Зауралья, 2021. -С. 140-144.
5. Коваленок Ю.К. Клиническая классификация дисбиозов у телят при незаразных желудочно-кишечных болезнях / Ю.К. Коваленок, А.П. Курдеко. - Текст : непосредственный // Международный вестник ветеринарии. - 2017. - № 2. -С. 65-70.
6. Маннова М.С. Способ интеграции энте-росорбента в протокол стандартной терапии телят с нарушением пищеварения на раннем этапе пост-натального развития / М.С. Маннова, Л.В. Клети-кова, Н.Н. Якименко. - Текст : непосредственный // Актуальные научные исследования в современном мире. - 2021. - № 3-4(71). - С. 33-36.
7. Calf Diarrhea Caused by Prolonged Expansion of Autochthonous Gut Enterobacteriaceae and Their Lytic Bacteriophages / T.W. Whon, H.S. Kim, N.R. Shin et al. - Text : direct // mSystems. - 2021; 6(2): e00816-20. - doi: 10.1128/mSystems.00816-20.
8. Severe outbreak of bovine neonatal diarrhea in a dairy calf rearing unit with multifactorial etiology / A.M. Dall Agnol, E. Lorenzetti, R.A. Leme et al. -Text : direct // Braz J Microbiol. - 2021; 52(4): 25472553. - doi: 10.1007/s42770-021-00565-5.
9. A Narrative Review on the Unexplored Potential of Colostrum as a Preventative Treatment and Therapy for Diarrhea in Neonatal Dairy Calves / H.S.M. Carter, D.L. Renaud, M.A. Steele et al. - Text : direct // Animals (Basel). - 2021; 11(8): 2221. - doi: 10.3390/ani11082221.
10. Klein-Jobst l.D. Farm characteristics and calf management practices on dairy farms with and without diarrhea: a case-control study to investigate risk factors for calf diarrhea / l.D. Klein-Jobst, M. Iwersen, M. Drillich. - Text : direct // J Dairy Sci. -2014; 97(8): 5110-9. - doi: 10.3168/jds.2013-7695.
2. Zemlyanuhina T.N. Kormlenie molodnyaka krupnogo rogatogo skota skvashennym molokom / T.N. Zemlyanuhina. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo un-iversiteta. - 2019. - № 1(171). - S. 143-147.
3. Radionov R.V. Primenenie novoj le-karstvennoj kompozicii dlya lecheniya dispepsii telyat, poluchennyh ot BLV-inficirovannyh korov / R.V. Radionov, E.S. Krasnikova, A.S. Belyakova. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik KrasGAU. - 2019. -№ 2(143). - S. 77-84.
4. Gerunov V.I. Morfologicheskie i gistohimi-cheskie izmeneniya v 12-perstnoj kishke pri dispepsii novorozhdennyh telyat / V.I. Gerunov, L.K. Gerunova. -Tekst : neposredstvennyj // Aktual'nye voprosy i puti ih resheniya v veterinarnoj medicine i zhivotnovodstve : sbornik materialov Mezhdunarodnoj nauchno-prak-ticheskoj konferencii, posvyashchennoj 90-letiyu so dnya rozhdeniya professora Yu.F. Yudicheva, Tyumen', 26-28 maya 2021 goda. - Tyumen' : Gosu-darstvennyj agrarnyj universitet Severnogo Zaural'ya, 2021. - S. 140-144.
5. Kovalenok Yu.K. Klinicheskaya klassifika-ciya disbiozov u telyat pri nezaraznyh zheludochno-kishechnyh boleznyah / Yu.K. Kovalenok, A.P. Kur-deko. - Tekst : neposredstvennyj // Mezhdunarodnyj vestnik veterinarii. - 2017. - № 2. - S. 65-70.
6. Mannova M.S. Sposob integracii enterosor-benta v protokol standartnoj terapii telyat s narushe-niem pishchevareniya na rannem etape postnatal'nogo razvitiya / M.S. Mannova, L.V. Kletikova, N.N. Ya-kimenko. - Tekst : neposredstvennyj // Aktual'nye nauchnye issledovaniya v sovremennom mire. - 2021. -№ 3-4(71). - S. 33-36.
7. Calf Diarrhea Caused by Prolonged Expansion of Autochthonous Gut Enterobacteriaceae and Their Lytic Bacteriophages / T.W. Whon, H.S. Kim, N.R. Shin et al. - Text : direct // mSystems. - 2021; 6(2): e00816-20. - doi: 10.1128/mSystems.00816-20.
8. Severe outbreak of bovine neonatal diarrhea in a dairy calf rearing unit with multifactorial etiology / A.M. Dall Agnol, E. Lorenzetti, R.A. Leme et al. -Text : direct // Braz J Microbiol. - 2021; 52(4): 25472553. - doi: 10.1007/s42770-021-00565-5.
9. A Narrative Review on the Unexplored Potential of Colostrum as a Preventative Treatment and Therapy for Diarrhea in Neonatal Dairy Calves / H.S.M. Carter, D.L. Renaud, M.A. Steele et al. - Text : direct // Animals (Basel). - 2021; 11(8): 2221. - doi: 10.3390/ani11082221.
10. Klein-Jöbst l.D. Farm characteristics and calf management practices on dairy farms with and without diarrhea: a case-control study to investigate risk factors for calf diarrhea / l.D. Klein-Jöbst, M. Iwersen, M. Drillich. - Text : direct // J Dairy Sci. -2014; 97(8): 5110-9. - doi: 10.3168/jds.2013-7695.
11. Grünberg W. Diarrhea in Neonatal Ruminants / W. Grünberg. - Text : electronic // MSD Vete-
11. Grunberg W. Diarrhea in Neonatal Ruminants / W. Grunberg. - Text : electronic // MSD Veterinary Manual. - 2021. - URL: https://www.msdvet-manual.com/digestive-system/intestinal-diseases-in-ruminants/diarrhea-in-neonatal-ruminants# (дата обращения: 01.11.2021).
12. Основы гистологии и гистологической техники / В.Г. Елисеев, М.Я. Субботин, Ю.И. Афанасьев [и др.]. - Москва : Медицина, 1967. - 268 с. -Текст : непосредственный.
13. Меркулов Г.А. Курс патолого -гистологической техники / Г.А. Меркулов. - Ленинград : Медицина, 1969. - 423 с. - Текст : непосредственный.
14. Пирс Э. Гистохимия. Теоретическая и прикладная / Э. Пирс. - Москва : Мир, 1962. -963 с. - Текст : непосредственный.
15. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. - Москва : Мир, 1969. - 645 с. - Текст : непосредственный.
16. Кононский А.И. Гистохимия / А.И. Ко-нонский. - Киев : Вища школа, 1976. - 278 с. -Текст : непосредственный.
17. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. - Москва : Изд-во иностр. литературы, 1953. - 718 с. - Текст : непосредственный.
18. Мехтиев С.Н. Синдром перегрузки железом при хронических заболеваниях печени: фокус на неалкогольную жировую болезнь печени / С.Н. Мехтиев, О.А. Мехтиева. - Текст : электронный // Лечащий врач. - 2017. - № 12. - URL: https://www.lvrach.ru/2017/12/15436872 (дата обращения: 01.11.2021).
19. Толмачева Е.А. Жировая дистрофия печени / Е.А. Толмачева - Текст : электронный // VIDAL. Справочник лекарственных средств. -URL: https://www.vidal. ru/encyclopedia/gastroente -rologiya/zhirovaia-distrofiia-pecheni (дата обращения: 02.11.2021).
20. Чеснокова Н.П. Этиология, патогенез и метаболические признаки недостаточности углеводного обмена в печени / Н.П. Чеснокова, Е.В. Понукалина, Н.В. Полутова. - Текст : непосредственный // Научное обозрение. Медицинские науки. - 2019. - № 1. - С. 76-78.
21. Малашко В.В. Морфология многокамерного желудка телят : монография / В.В. Ма-лашко, Г.А. Тумилович. - Гродно : Гродненский государственный аграрный университет, 2011. -174 с. - ISBN 978-985-6784-95-1. - Текст : непосредственный.
22. Борченко Р.В. Анализ причин и последствий возникновения неспецифической диареи новорожденных телят / Р.В. Борченко, Р.Е. Киселева, Л.В. Кузьмичева. - Текст : непосредственный // Вестник МГУ. - 2007. - № 4. - С. 71-77.
23. Вахрушева Т.И. Патоморфологическая оценка и диагностика диспепсии телят / Т.И. Вах-
rinary Manual. - 2021. - URL: https://www.msdvet-manual.com/digestive-system/intestinal-diseases-in-ruminants/diarrhea-in-neonatal-ruminants# (data ob-rashcheniya: 01.11.2021).
12. Osnovy gistologii i gistologicheskoj tekh-niki / V.G. Eliseev, M.Ya. Subbotin, Yu.I. Afanas'ev [i dr.]. - Moskva : Medicina, 1967. - 268 s. - Tekst : neposredstvennyj.
13. Merkulov G.A. Kurs patologo-gistologicheskoj tekhniki / G.A. Merkulov. - Leningrad : Medicina, 1969. - 423 s. - Tekst : nepo-sredstvennyj.
14. Pirs E. Gistohimiya. Teoreticheskaya i prikladnaya / E. Pirs. - Moskva : Mir, 1962. - 963 s. -Tekst : neposredstvennyj.
15. Lilli R. Patogistologicheskaya tekhnika i prakticheskaya gistohimiya / R. Lilli. - Moskva : Mir, 1969. - 645 s. - Tekst : neposredstvennyj.
16. Kononskij A.I. Gistohimiya / A.I. Konons-kij. - Kiev : Vishcha shkola, 1976. - 278 s. - Tekst : neposredstvennyj.
17. Romejs B. Mikroskopicheskaya tekhnika / B. Romejs. - Moskva : Izd-vo inostr. literatury, 1953. -718 s. - Tekst : neposredstvennyj.
18. Mekhtiev S.N. Sindrom peregruzki zhele-zom pri hronicheskih zabolevaniyah pecheni: fokus na nealkogol'nuyu zhirovuyu bolezn' pecheni / S.N. Mekhtiev, O.A. Mekhtieva. - Tekst : elektronnyj // Lechash-chij vrach. - 2017. - № 12. - URL: https://www.lvrach.ru/2017/12/15436872 (data ob-rashcheniya: 01.11.2021).
19. Tolmacheva E.A. Zhirovaya distrofiya pecheni / E.A. Tolmacheva - Tekst : elektronnyj // VIDAL. Spravochnik lekarstvennyh sredstv. - URL: https://www.vidal.ru/encyclopedia/gastroenterologiya/ zhirovaia-distrofiia-pecheni (data obrashcheniya: 02.11.2021).
20. Chesnokova N.P. Etiologiya, patogenez i metabolicheskie priznaki nedostatochnosti uglevodno-go obmena v pecheni / N.P. Chesnokova, E.V. Ponu-kalina, N.V. Polutova. - Tekst : neposredstvennyj // Nauchnoe obozrenie. Medicinskie nauki. - 2019. -№ 1. - S. 76-78.
21. Malashko V.V. Morfologiya mnogoka-mernogo zheludka telyat : monografiya / V.V. Malashko, G.A. Tumilovich. - Grodno : Grodnenskij go-sudarstvennyj agrarnyj universitet, 2011. - 174 s. -ISBN 978-985-6784-95-1. - Tekst : neposredstvennyj.
22. Borchenko R.V. Analiz prichin i pos-ledstvij vozniknoveniya nespecificheskoj diarei novo-rozhdennyh telyat / R.V. Borchenko, R.E. Kiseleva, L.V. Kuz'micheva. - Tekst : neposredstvennyj // Vest-nik MGU. - 2007. - № 4. - S. 71-77.
23. Vahrusheva T.I. Patomorfologicheskaya ocenka i diagnostika dispepsii telyat / T.I. Vahrusheva. -Tekst : neposredstvennyj // Vestnik KrasGAU. - 2020. -№ 10(163). - S. 150-161.
рушева. - Текст : непосредственный // Вестник КрасГАУ. - 2020. - № 10(163). - С. 150-161.
24. Куляков Г.В. Сравнительная характеристика схем лечения телят, больных диспепсией, с использованием фитотерапии / Г.В. Куляков, А.В. Яшин, П.С. Киселенко. - Текст : непосредственный // Иппология и ветеринария. - 2020. -№ 2(36). - С. 147-150.
24. Kulyakov G.V. Sravmtel'naya harakteristi-ka skhem lecheniya telyat, bol'nyh dispepsiej, s ispol'-zovaniem fitoterapii / G.V. Kulyakov, A.V. Yashin, P.S. Kiselenko. - Tekst : neposredstvennyj // Ippolo-giya i veterinariya. - 2020. - № 2(36). - S. 147-150.
Герунов Владимир Иванович, д-р вет. наук, проф., Омский ГАУ, vi.gerunov@omgau.org; Герунова Людмила Карповна, д-р вет. наук, проф., Омский ГАУ, lk.gerunova@omgau.org; Плешакова Валентина Ивановна, д-р вет. наук, проф., Омский ГАУ, vi.pleshakova@omgau.org; Шилков Алексей Анатольевич, аспирант, Омский ГАУ, aa.shilkov36.06.01z@omgau.org; Кошкин Иван Николаевич, Омский ГАУ, in.koshkin@ omgau.org.
Gerunov Vladimir Ivanovich, Doc. of Vet. Sci., Prof., Omsk SAU, vi.gerunov@omgau.org; Gerunova Liudmila Karpovna, Doc. of Vet. Sci., Prof., Omsk SAU, lk.gerunova@omgau.org; Plesha-kova Valentina Ivanovna, Doc. of Vet. Sci., Prof., Omsk SAU, vi.pleshakova@omgau.org; Shilkov Alexey Anatolyevich, Postgraduate, Omsk SAU, aa.shilkov36.06.01z@omgau.org; Koshkin Ivan Ni-kolaevich, Omsk SAU, in.koshkin@omgau.org.
УДК 619:611.6:636.5 DOI 10.48136/2222-0364_2021_4_117
А.А. ДИКИХ1, Л.В. ФОМЕНКО1, О.А. ПРИСТУПА2
1 Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск 2Институт ДПО Омской академии экономики и предпринимательства, Омск
ВЕНОЗНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ ЯЙЦЕВОДА У ГУСЕОБРАЗНЫХ
Цель наших исследований - изучение венозных сосудов белкового отдела и матки яйцевода у утки пекинской и гуся итальянского в возрасте 75 сут. Репродуктивные органы птиц функционируют при непрерывной доставке кровью необходимых питательных веществ и кислорода и столь же постоянном удалении продуктов метаболизма. Венозная система яйцевода у гусеобразных берет начало в интраор-ганных венах, которые втекают в экстраорганные вены и затем, после образования дорсальной и вентральной яйцеводных вен, входят в каудальную воротную почечную левую вену. Венозный отток от яйцевода осуществляется по экстраорганным венам, выносящим кровь из различных по функциональному значению отделов; имеет определенное направление. По дорсальной вене воронки происходит ток крови в краниальную воротную почечную левую вену. От белкового отдела и матки яйцевода оттекает кровь в каудальную воротную почечную левую вену, а от влагалища - в наружную подвздошную вену. После поступления венозной крови в почку фильтруется через ее паренхиму и втекает в каудальную воротную почечную левую вену. Из передней части белкового отдела кровь протекает в краниальную белковую, от средней - в среднюю белковую, а от каудальной выносится в каудальную белковую вену. В области яйцевода отмечено деление ветвей с I по V порядок в виде сильноизвитых анастомозов с различными диаметрами, формирующих венозные сети и сплетения, создавая дополнительные источники кровоснабжения. Через эти анастомозы осуществляется быстрое распределение крови, это хороший компенсаторный механизм, обеспечивающий оптимальное приспособление к быстрому распределению крови по всем отделам яйцевода. В венозной системе яйцевода нет клапанов, препятствующих обратному оттоку крови. Отмечается большая извилистость венозных сосудов и капилляров, расположенных в стенке матки; увеличивается длина венозных сосудов и предотвращается их разрыв.
Ключевые слова: птицы, анастомозы, вены, яйцевод, белковый отдел, матка, воронка.
© Диких А.А., Фоменко Л.В., Приступа О.А., 2021