CC BY
16
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Contribution of the authors: all authors have made an equivalent contribution to the preparation of the publication. The authors declare no conflict of interests.
Статья поступила в редакцию 17.02.2022; одобрена после рецензирования. 11.03.2022; принята к публикации 18.03.2022.
The article was submitted 17.02.2022; approved after reviewing 11.03.2022; accepted for publication 18.03.2022.
-Ф-
Научная статья
УДК 619:616:36:619:576.121.56
doi: 10.37670/2073-0853-2022-94-2-204-209
Патоморфологические исследования печени животных при паразитировании пузырчатой формы однокамерного эхинококка
Любовь Васильевна Начева1, Рамазан Магаметович Акбаев2, Марина Геннадиевна Степанова3
1 Кемеровский государственный медицинский университет, Кемерово, Россия
2 Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии -МВА имени К.И. Скрябина, Москва, Россия
3 Донецкий национальный медицинский университет им. М. Горького, Донецк, Донецкая Народная Республика
Аннотация. В статье описаны патоморфологические и патогистологические изменения печени у разных видов животных, поражённых пузырчатой (ларвальной) стадией однокамерного эхинококка (Echinococcus granulosus larva). Для исследований использованы кусочки печени с гидатидами эхинококка, взятые от свиней, овец, крупного рогатого скота. Исследуемый материал был получен при разделке туши на мясокомбинатах контрастных регионов - Казахстана и России, Омская область. Обработка и окраска патологического материала проводилась по общепринятой гистологической методике. Для изучения микропрепаратов использовался световой бинокулярный микроскоп «Микромед-3». В результате проведённых исследований установлено, что степень проявления тканевой защитной реакции хозяина наиболее выражена у свиньи (Sus scrofa domesticus). Реакция средней степени была характерна для коровы (Bos taurus taurus), самая слабая реактивность наблюдалась у овцы (Ovis aries).
Ключевые слова: патоморфология, печень, свинья, корова, овца, Echinococcus granulosus, ларвоциста, гидатида, эхинококкоз.
Для цитирования: Начева Л.В., Акбаев Р.М., Степанова М.Г. Патоморфологические исследования печени животных при паразитировании пузырчатой формы однокамерного эхинококка // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2022. № 2 (94). С. 204 - 209. https://doi.org/10.37670/2073-0853-2022-94-2-204-209.
Original article
Pathomorphological studies of the liver of animals with parasitization of the vesicular form of single-chamber echinococcus
Lubov V. Nacheva1, Ramazan M. Akbayev2, Marina G. Stepanova3
1 Kemerovo State Medical University, Kemerovo, Russia
2 Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology -MVA by K.I. Sc^abin, Moscow, Russia
3 Donetsk National Medical University named after M. Gorky, Donetsk, Donetsk People's Republic
Abstract. The article describes pathomorphological and pathohistological changes in the liver in different animal species affected by the vesicular (larval) stage of unilocular echinococcus (Echinococcus granulosus larva). For research, pieces of the liver with Echinococcus hydatids taken from pigs, sheep, and cattle were used. The material under study was obtained by cutting carcasses at meat processing plants in contrasting regions - Kazakhstan and Russia, Omsk region. Processing and staining of the pathological material was carried out according to the generally accepted histological technique. To study micropreparations, a light binocular microscope "Micromed-3" was used. As a result of the studies, it was found that the degree of manifestation of the host's tissue defense reaction is most pronounced in the pig (Sus scrofa domesticus). The reaction of an average degree was characteristic of a cow (Bos taurus taurus), the weakest reactivity was observed in a sheep (Ovis aries).
Keywords: pathomorphology, liver, pigs, cows, sheep, Echinococcus granulosus, larvocysta, hydatid, echi-nococcosis.
For citation: Nacheva L.V., Akbayev R.M., Stepanova M.G. Pathomorphological studies of the liver of animals with parasitization of the vesicular form of single-chamber echinococcus. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2022; 94(2): 204-209. (In Russ.). https://doi.org/10.37670/2073-0853-2022-94-2-204-209.
Паразитарные болезни сельскохозяйственных и домашних плотоядных животных распространены повсеместно и наносят значительный ущерб здоровью, а иногда приводят к их гибели [1 - 5]. Одним из самых опасных паразитов является цестода Echinococcus granulosus (Batsch, 1786), паразитирующая в ларвальной (пузырчатой) стадии в паренхиматозных и реже в других органах промежуточных хозяев (свиней, коров, овец и некоторых других видов животных, а также человека). Имагинальная стадия (половозрелый гельминт) паразитирует в кишечнике дефинитивных хозяев - собак, волков, шакалов [6]. По данным ВОЗ, ларвальный эхинококкоз распространён во всём мире и обнаруживается на всех континентах, кроме Антарктиды [7, 8]. Определены эндемичные районы заболеваемости людей ларвальным эхинококкозом, где показатели заражённости могут превышать 100000 чел. в год. В то же время следует отметить, что в некоторых регионах Аргентины, Перу, Восточной Африки, Центральной Азии и Китая распространённость заболеваемости эхинококкозом может достигать 5 - 10 % [9]. Установлено, что среди сельскохозяйственных животных показатели распространённости ларвального эхинококкоза, выявляемого на скотобойнях в гиперэндемичных районах Южной Америки, варьируются в пределах 20 - 95 % животных, подвергающихся убою.
В зависимости от конкретных инвазиро-ванных видов животных экономический ущерб животноводческого производства вызван отбраковкой печени, лёгких, поражённых личинками эхинококка, а также уменьшением веса туш, снижением ценности шкур и шерсти, сокращением производства молока и снижением репродуктивной способности [10].
Ларвальные стадии эхинококка паразитируют в организме не только диких животных, но и домашних (поражены): 1,9 % крупного рогатого скота, овец - 1,29 %, свиней - 0,54 %. Наибольшее число животных, заражённых однокамерными эхинококками, встречается в Краснодарском крае. По данным некоторых авторов [11], количество заражённых ларвальным эхинококкозом животных исчисляется тысячами особей. Обращает на себя внимание тот факт, что не выявлена зависимость встречаемости эхинокококкоза у животных от географического их расположения. Так, например, в граничащей с Краснодарским краем Ростовской области количество заражённых эхинококкозом животных составляло на период исследования 8319 особей. С восточной стороны Краснодарский край граничит с Волгоградской областью, там заражённость гораздо ниже - 1352 особей [12]. В Ставрополье, с которым Ростовская область граничит на юге, заражённость гидати-дозом животных достигает почти 4000 особей [13]. В Оренбургской области, расположенной в
зоне Южного Урала, заболеваемость животных составляет уже 5624 [14]. Область граничит с Казахстаном, где высокая заболеваемость эхинококкозом [15], но это не сказывается на интенсивности инвазированности эхинококками животных в Оренбуржье. На Украине были обнаружены два варианта эхинококкоза: овечий штамм, встречающийся в степной южной зоне, и свиной штамм, преимущественно распространённый в полесской и лесостепной зонах. В Одесской области заражённость овец эхинококкозом составляла более 30 %, в то время как у крупного рогатого скота инвазия эхинококками была ниже на 10 %, на 10 % реже наблюдалась у свиней пузырчатая форма однокамерного эхинококка печени.
Для решения проблемы распространения эхинококкоза недостаточно освещения этого вопроса только с точки зрения эпизоотологии, что преимущественно мы наблюдаем в отечественной и зарубежной литературе [11 - 18]. Важно знать и причину, а также и патогенез болезни. Среди некоторых причин, которые создают напряжённость заражения эхинококками, выделяется антропогенный фактор, включающий в себя несвоевременное проведение дегельминтизации собак и безнадзорное их содержание в частных подворьях, также нарушение правил убоя сельскохозяйственных животных [19].
Указывая на причины, мы не можем не упомянуть некоторые аспекты истории изучения эхинококкоза в целом. Впервые Гиппократ описал печень, поражённую эхинококком, как «печень, наполненную водой». В те времена эхинококковые пузыри принимали за расширение лимфатических сосудов и называли их «гидатидами». На паразитарный характер этого гельминта в 1760 г. указал П.С. Паллас, который обнаружил половозрелую (имагиналь-ную) стадию эхинококка, паразитирующего в кишечнике хищных (псовых) животных. Через 26 лет, в 1786 г., А. Бач открыл личиночную стадию эхинококка (\arvocysta), развивающуюся в тканях копытных животных и человека, а также описал сам гельминт. Автор предложил название «эхинококк» для использования этого термина в дальнейшем.
Связь зародыша эхинококка с последующим возникновением заболевания была описана Р. Лейкартом в 1850 г. Он установил и доказал, что эхинококковый пузырь является личиночной стадией развития ленточного гельминта эхинококка. Несмотря на это, долгий период не было известно, кто является промежуточным хозяином, пока Э. Островский в 1862 г. не описал воспроизведение половозрелой формы паразита у собак при кормлении их эхинококковыми цистами, взятыми от человека. Это послужило доказательством того, что человек является промежуточным хозяином паразита.
С точки зрения патогенеза любой паразит как биологический раздражитель у разных видов хозяев должен выявить качественно различную ответную реакцию, обусловленную как видовой принадлежностью хозяина, так и органоспеци-фическими свойствами его реакции. В разных эндостациях в одном и том же хозяине ответная реакция может быть качественно различной, равно как она не однотипна при сравнении видового состава хозяев. Существует целый ряд работ, которые посвящены изучению взаимоотношений в системе «паразит - хозяин» как с точки зрения морфофизиологии, так и с точки зрения системогенеза, что необходимо для понимания механизмов взаимодействия в паразитарной системе при разработке методов лечения [20]. При этом считается, что одной из реакций организма хозяина являются клеточные реакции замедленного типа [21], знание которых может раскрыть пути к решению вопросов иммунитета при гель-минтозах. Кроме того, интересной концепцией следует считать возможность формирования ксеногостального барьера, что характеризуется формированием капсулы вокруг гельминта [22, 23]. Изучение системы «паразит - хозяин» помогает раскрыть механизм инкапсулирования гельминта в организме хозяина, независимо от того, какая стадия развития - ларвальная или имагинальная [24 - 26].
Цель исследования - изучить тканевую реактивность печени у разных промежуточных хозяев при паразитировании пузырчатой формы однокамерного эхинококка и сравнить патомор-фологические проявления взаимоотношений в паразитарной системе «эхинококк - хозяин».
Материал и методы. Материалом для исследований служили кусочки печени с гидатидами эхинококка, взятые от животных разных видов: свиньи (Sus scrofa domesticus), овцы (Ovis aries), коровы (Bos taurus taurus). Материал был получен при разделке туш на мясокомбинатах контрастных регионов Казахстана и России (Омская область). Кусочки печени животных фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине, затем обрабатывали по общепринятым гистологическим методам и заливали в парафин. Срезы толщиной 5 - 6 мкм окрашивали гематоксилином Карацци - эозином по Маллори, Романовскому - Гимзе. Изучали микропрепараты, используя световой бинокулярный микроскоп «Микромед-3».
Эхинококковые пузыри, обнаруженные нами в печени свиней и коров, были сформированы и имели размер с грецкий орех. Размеры эхинококков в печени овец были несколько меньше. Для исследования брались только эхинококковые пузыри вместе с прилежащей тканью хозяина
Результаты и обсуждение. Патоморфологи-ческие исследования показали, что гидатидная стадия эхинококка однокамерного при развитии
в разных эндостациях у промежуточного хозяина значительно варьирует по величине (рис. 1, 2). На этой стадии эхинококковый пузырь может нести выводковые капсулы с протосколексами (Echinococcus veterinorum или Echinococcus hominis) или может оставаться стерильным (Echinococcus acephalocysticus) [19].
Онкосфера обладает реакцией стереотаксиса, поэтому, достигая соответствующего органа, она начинает расти в течение 5 месяцев и превращается в личинку (ларвоцисту - эхинококковый пузырь), размером от горошины до головы новорождённого ребенка, имеющую две оболочки (рис. 3).
Патоморфология показала, что стенка пузыря имеет разные слои (оболочки). Наружная оболочка (кутикулярная) - молочно-белого цвета, опалесцирующая, состоит из множества концентрических слоистых гиалиновых пластинок, что хорошо определяется при микроскопии и служит диагностическим признаком ларвы эхинококка.
Внутренняя оболочка - герминативная (зародышевая) состоит из клеток, которые способны сохранять признаки вида. Поэтому основная функция этой оболочки - продуцировать про-тосколексы, количество которых в одном пузыре бывает от нескольких десятков до нескольких сотен. Они плавают в жидкости, которую и выделяет герминативная плазма, т.е. развитие идёт в жидкой среде. Важно отметить, что вокруг эхинококкового пузыря в результате реакции тканей хозяина формируется плотная фиброзная капсула. Она выполняет функцию иммобилизации паразита, за счёт чего он и сохраняется в этом органе до определённого времени.
Результаты патоморфологических исследований показали, что у каждого животного как промежуточного хозяина тканевая реактивность печени на присутствие биологического чужеродного раздражителя не одинакова. Например, участки контакта ткани хозяина со стенкой эхинококковых пузырей отличаются друг от друга при сравнении таковых у изучаемых нами животных.
Патоморфологические исследования в паразитарной системе «эхинококк - свинья» (Echinococcus granulosus -Sus scrofa domesticus). Стенка пузыря эхинококка, образующаяся в системе «эхинококк - свинья», имеет характер типичной ларвы, которая резко отграничена от паренхиматозной ткани печени животного (рис. 1). Стенка пузыря представляет собой соединительнотканную капсулу, имеющую оформленный характер, а именно: коллагеновые волокна располагались параллельно друг другу, между ними встречались вытянутые в длину фибробласты. Между капсулой и печёночными балками всегда определялось большее или меньшее скопление лимфоидных клеточных элементов.
Часто инфильтраты просматривались по междольковым прослойкам соединительной
ткани. Между тегументом стенки эхинококкового пузыря и капсулой встречалось неравномерно распределённое и варьирующее количество дегенерирующих лимфоидных элементов, которые не разрушали границу между стенкой пузыря и капсулой, поэтому её чёткие контуры были сохранены.
Рис. 1 - Общий вид эхинококкового пузыря в печени при вскрытии свиньи (фото Л.В. Начевой)
Патоморфологические исследования в паразитарной системе «эхинококк - овца» (Echinococcus granulosus - ovis aries). При образовании капсулы «эхинококк - овца» на границе «паразит - ткань печени» она была очень тонкой, построена из неоформленной соединительной ткани и содержала множество кровеносных сосудов. Лимфоидные и макрофа-гальные инфильтраты были достаточно крупные. Стенка кисты эхинококкового пузыря во многих местах непосредственно соприкасалась с такими инфильтратами. Клеточные элементы инфильтратов выявлялись в толще стенки паразита, куда они проникали и там лизировались.
Рис. 2 - Вскрытые эхинококковые пузыри после удаления печени у овцы (фото Л.В. Начевой)
Местами между стенкой личинки эхинококка и тканью хозяина имело место скопление фибрина. Очевидно, массовая дегенерация и лизис лимфоидных элементов, проникающих в стенку пузыря, есть своеобразное проявление трофической функции паразита. Печёночные балки в участках контакта со стенкой эхинококка, как правило, не были нарушены, выявлялась лишь выраженная мобилизация купферовских клеток (рис. 2).
Патоморфологические исследования в паразитарной системе «эхинококк - крупный рогатый скот» (Echinococcus granulosus -bos taurus taurus). Капсула вокруг эхинококка состоит из оформленной соединительной ткани. Встречаются многочисленные лимфоидные инфильтраты с примесью макрофагов, возникшие за счёт мобилизации купферовских клеток, особенно на границе «капсула - печёночная долька». В капсуле хорошо различаются кровеносные сосуды. Вероятно, между стенкой пузыря и капсулой длительное время поддерживался хронический воспалительный процесс. Иммобилизация куп-феровских клеток в участках, прилежащих к соединительнотканной капсуле, резко выражена (рис. 3).
Рис. 3 - Стенка эхинококкового пузыря с
протосколексами. Микрофото: ув. ок. 7*, об. 20. Окраска гематоксилин - эозин (микрофото М.Г. Степновой)
Вывод. Патоморфологические исследования печени животных при паразитировании пузырчатой формы однокамерного эхинококка показали, что степень проявления тканевой защитной реакции хозяина наиболее выражена у свиньи; средняя степень реактивности характерна, если хозяином является крупный рогатый скот; и самая слабая реакция наблюдается в случае, если хозяин - овца.
Список источников
1. Акбаев Р.М. Клинические и лабораторные методы диагностики саркоптоидозов животных. Методическое положение. М.: ФГБОУ ВО МГАВМиБ-МВА имени К.И. Скрябина, 2019. 12 с.
2. Акбаев Р.М. Дезинсекция и дезакаризация птицеводческих помещений // Птица и птицепродукты. 2011. № 4. С. 14 - 15.
3. Методы борьбы с гнусом и иксодовыми клещами в хозяйствах Рязанской области / М.Ш. Акбаев, Ф.И. Василевич, Р.М. Акбаев и др. // Ветеринария. 2004. № 10. С. 29 - 31.
4. Акбаев Р.М., Генералов А.А., Борец Л.С. Эффективность инсектицидного средства в форме порошка из группы синтетических пиретроидов в отношении bovicola bovis (Ewening, 1928) // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2021. № 2 (88). С. 173 - 177.
5. Данилова М.А., Генералов А.А., Акбаев Р.М. Зависимость эффективности противогельминтных обработок от кратности их проведения у собак, живущих в условиях мегаполисов // Российский ветеринарный журнал. 2019. № 3. С. 44 - 47.
6. Василевич Ф.И., Есаулова Н.В., Акбаев Р.М. Инвазионные болезни и паразиты плотоядных животных: монография. М.: ЗооВетКнига, 2019. 314с.
7. Macpherson C.N.L. Epidemiology of Echinococcus granulosus in transhumant situations // WHO/OIE manual on echinococcosis in humans and animals: a public health problem of global concern. World Organisation for Animal Health. Paris, France, 2001. P. 156-163.
8. Jenkins D.J. Echinococcus in Australia: the role of wildlife in transmission, with particular reference to South Eastern Australia // Cestode zoononoses: echinococcosis and cysticercosis, an emergent and global problem. IOS Press, Amsterdam, The Netherlands, 2002. P. 327-332.
9. ВОЗ. Эхинококкоз / Информационные бюллетени, 2020, 23 марта [Электронный ресурс]. URL: https://www. who.int/ru/news-room/fact-sheets/detail/echinococcosis.
10. Акбаев М.Ш., Архипов А.В., Акбаев Р.М. Романовские овцы в условиях фермерских и индивидуальных хозяйств Нечерноземья (разведение, кормление, содержание, профилактика и лечение некоторых заразных и незаразных болезней): монография. М.: ФГБОУ ВО МГАВМиБ-МВА имени К.И. Скрябина, 2016. 156 с.
11. Онищенко Г.Г. О заболеваемости эхинококкозом в Российской Федерации в 2006 г.: письмо Роспотреб-надзора от 08.11.2007 г № 0100/11345-07-32.
12. Мостовой Н.Н. Краевая эпизоотология эхино-коккоза крупного рогатого скота в Ростовской области и сезонная динамика инвазии // Естественные науки. 1995. № 2. С. 48 - 50.
13. Осипов В.М. Распространение эхинококкоза сельскохозяйственных животных в Ставропольском крае // Вестник ветеринарии. № 9. 2002. С. 48 - 50.
14. Тришин М.В., Корнеев А.Г., Соловых В.В. Эхинококкоз в Оренбургской области как эпидемиолого-эпизоотологическая проблема // Оренбургский медицинский вестник. 2017. Том V, № 3 (19). С. 61 - 70.
15. Абдрахманова Г.А. Особенности эпидемиологии эхинококкоза и некоторые вопросы борьбы и профилактики эхинококкозов на юге Казахстана: автореф. дис. ... канд. мед. наук. Алматы, 2000. 26 с.
16. Мефодьев В.В., Сабирова Д.Р., Маркова О.П. Современная эпидемиологическая ситуация по эхинококкозу в Тюменской области // Итоги и перспективы изучения
проблем инфекционных и паразитарных болезней: сб. науч. трудов. Тюмень, 2015. С. 237 -242.
17. Control of Echinococcus granulosus / M.A. Gem-mel, M.G. Roberts, T.C. Beard et al. // WHO/OIE manual on echinococcosis in humans and animals: public health problem of global concern. World Organisation for Animal Health. Paris, France, 2001. P. 195-229.
18. McManus D.P., Thompson R.C. Molecular epidemiology of cystic echinococcosis. Parasitology. 2003; 127: 37-51.
19. Паразитология и инвазионные болезни животных / М.Ш. Акбаев, Ф.И. Василевич, Р.М. Акбаев и др. / Под ред. М.Ш. Акбаева. 3-е изд., перераб. и доп. М.: КолосС, 2008. 776 с.
20. Начева Л.В., Воробьева Е.И. Морфофункциональ-ные особенности взаимоотношений паразита и хозяина при парагонимозе, Кемерово, 1996.
21. Начева Л.В., Литягина А.В. Клеточные реакции при гельминтозах // Российский паразитологический журнал. 2012. № 3. С. 80 - 86.
22. Ксенопаразитарный барьер как необходимый компонент гомеостаза в системе «паразит - хозяин» / Л.В. Начева, Е.И. Воробьева, Т. А. Штейнпрейс и др. // Фундаментальные исследования. 2004. № 2. С. 79 - 80.
23. Начева Л.В., Воробьева Е.И. Функциональная морфология взаимоотношений в системе «паразит -хозяин» при эуритрематозе. Гистологические и гистохимические исследования. Кемерово-М., 2007.
24. Ксенопаразитарный барьер как защитная реакция при воспалении разного генеза / Л.В. Начева, Т.С. Тка-ченко, М.В. Додонов и др. // Успехи современного естествознания. 2007. № 8. С. 41 - 43.
25. Начева Л.В., Додонов М.В., Воробьева Е.И. Ксе-нопаразитарный барьер при описторхозе (гистологические и гистохимические исследования триады органов -печень, поджелудочная железа и двенадцатиперстная кишка). Кемерово - М., 2009.
26. Морфофункциональные исследования паразитарных кист, содержащих трематод Paragonimus westermani / Л.В. Начева, Е.И. Воробьева, Т.А. Штейнпрейс и др. // Российский паразитологический журнал. 2008. № 1. С. 41 - 46.
References
1. Akbaev R.M. Klinicheskie i laboratornye metody diagnostiki sarkoptoidozov zhivotnyh. Metodicheskoe polozhenie. M., 2019. 12 р.
2. Akbaev R.M. Dezinsekciya i dezakarizaciya pticev-odcheskih pomeshchenij. Poultry and Poultry Products. 2011; 4: 14-15.
3. Akbaev M.SH., Vasilevich, F.I., Akbaev R.M., Malofeeva, N.A., Cyplyaev, A.I. Metody bor'by s gnusom i iksodovymi kleshchami v hozyajstvah Ryazanskoj oblasti. Veterinary. 2004; 10: 29-31.
4. Akbaev R.M., Generalov A.A., Borec L.S. Ef-fektivnost' insekticidnogo sredstva v forme poroshka iz gruppy sinteticheskih piretroidov v otnoshenii bovicola bovis (Ewening, 1928). Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2021; 88(2): 173-177.
5. Danilova M.A., Generalov A.A., Akbaev R.M. Za-visimost' effektivnosti protivogel'mintnyh obrabotok ot kratnosti ih provedeniya u sobak, zhivushchih v usloviyah megapolisov. Russian veterinary journal. 2019; 3: 44-47.
6. Vasilevich F.I., Esaulova N.V., Akbaev R.M. Invazion-nye bolezni i parazity plotoyadnyh zhivotnyh: Monografiya. M.: ZooVetKniga, 2019. 314 р.
7. Macpherson C.N.L. Epidemiology of Echinococcus granulosus in transhumant situations / C.N.L. Macpherson // WHO/OIE manual on echinococcosis in humans and animals: a public health problem of global concern. World Organisation for Animal Health. Paris, France, 2001. P. 156-163.
8. Jenkins D.J. Echinococcus in Australia: the role of wildlife in transmission, with particular reference to South Eastern Australia // Cestode zoononoses: echinococcosis and cysticercosis, an emergent and global problem. IOS Press, Amsterdam, The Netherlands, 2002. P. 327-332.
9. VOZ. Ekhinokokkoz / Informacionnye byulleteni, 2020, 23 marta https://www.who.int/ru/news-room/fact-sheets/detail/echinococcosis.
10. Akbaev M.Sh., Arkhipov A.V., Akbaev R.M. Romanov sheep in the conditions of farms and individual farms of the Non-Chernozem Region (breeding, feeding, maintenance, prevention and treatment of some infectious and non-infectious diseases): monograph. M.: FGBOU VO MGAVMiB-MVA named after K.I. Scriabin, 2016. 156 p.
11. Onishchenko G.G. On the incidence of echinococcosis in the Russian Federation in 2006: letter of Rospotrebnadzor, dated November 8, 2007. No. 0100/11345-07-32.
12. Mostovoy N.N. Regional epizootology of cattle echinococcosis in the Rostov region and seasonal dynamics of invasion. Natural Sciences. 1995; 2: 48-50.
13. Osipov V.M. Distribution of echinococcosis of agricultural animals in the Stavropol Territory. Vestnik Veterinarii. 2002; 9: 48-50.
14. Trishin M.V., Korneev A.G., Solovykh V.V. Echi-nococcosis in the Orenburg region as an epidemiological and epizootological problem. Orenburg Medical Herald. 2017; Vol. V, 19(3): 61-70.
15. Abdrakhmanova G.A. Features of the epidemiology of echinococcosis and some issues of the fight and prevention of echinococcosis in the south of Kazakhstan: author. dis. ... Cand. of Medical Sciences Almaty, 2000. 26 p.
16. Methodiev V.V, Sabirova D.R., Markova O.P. Modern epidemiological situation of echinococcosis in the Tyumen region // Results and prospects of studying the problems
of infectious and parasitic diseases: Sat. scientific works. Tyumen, 2015. P. 237-242.
17. Control of Echinococcus granulosus / M.A. Gem-mel, M.G. Roberts, T.C. Beard et al. // WHO/OIE manual on echinococcosis in humans and animals: public health problem of global concern. World Organisation for Animal Health. Paris, France, 2001. P. 195-229.
18. McManus D.P., Thompson R.C. Molecular epidemiology of cystic echinococcosis. Parasitology. 2003; 127: 37-51.
19. Parasitology and invasion diseases of animals / M.Sh. Akbaev, F.I. Vasilevich, R.M. Akbaev et al. / Ed. M.Sh. Akbaev. 3rd ed., revised. and additional. M.: Kolos, 2008. 776 p.
20. Nacheva L.V., Vorobieva E.I. Morphofunctional features of the relationship between the parasite and the host in paragonimiasis. Kemerovo, 1996.
21. Nacheva L.V., Lityagina A.V. Cellular reactions in helminthiases. Russian Journal of Parasitology. 2012; № 3: 80-86.
22. Xenoparasitic barrier as a necessary component of homeostasis in the "parasite - host" system / L.V. Nacheva, E.I. Vorobieva, T.A. Steinpreis et al. Fundamental research. 2004; 2: 79-80.
23. Nacheva L.V., Vorobieva E.I. Functional morphology of relationships in the «parasite-host» system in eurytrematosis. Histological and histochemical studies. Kemerovo-M., 2007.
24. Xenoparasitic barrier as a protective reaction in inflammation of various origins / L.V. Nacheva, T. S. Tkachenko, M.V. Dodonov et al. Advances in current natural sciences. 2007; 8: 41-43.
25. L.V. Nacheva, M.V. Dodonov, E.I. Vorob'eva. Xenoparasitic barrier in opisthorchiasis (histological and histochemical studies of the triad of organs - liver, pancreas and duodenum). Kemerovo - M., 2009.
26. Morphofunctional studies of parasitic cysts containing trematodes Paragonimus westermani / L.V. Nacheva, E.I. Vorobieva, T.A. Steinpreis et al. Russian Journal of Parasitology. 2008; 1: 41-46.
Любовь Васильевна Начева, доктор биологических наук, профессор, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-3148-8788
Рамазан Магаметович Акбаев, кандидат ветеринарных наук, доцент, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-6973-3056
Марина Геннадиевна Степанова, кандидат биологических наук, доцент, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-4361-3048
Lyubov V. Nacheva, Doctor of Biologу, Professor, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-3148-8788 Ramazan M. Akbayev, Candidate of Veterinary Sciences, Associate Professor, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-6973-3056
Marina G. Stepanova, Candidate of Biologу, Associate Professor, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-4361-3048
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Contribution of the authors: all authors have made an equivalent contribution to the preparation of the publication. The authors declare no conflict of interests.
Статья поступила в редакцию 02.03.2022; одобрена после рецензирования. 18.03.2022; принята к публикации 18.03.2022.
The article was submitted 02.03.2022; approved after reviewing 18.03.2022; accepted for publication 18.03.2022. -♦-
