10. Micle S, Kobyliansky E. Dermatoglyphic sexual dimorphism in Yemenite Jews // Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris. XIV Serie, tome 4 fascicule 2, 1987. - P. 95-113.
11. Hall, J. A. Y., & Kimura, D. Dermatoglyphic asymmetry and sexual orientation in men // Behavioral Neuroscience, 1994. — Vol. 108, № 6. — P. 1203—1206.
12. Witelson S. F. Neural sexual mosaicism: sexual differentiation of the human temporo-parietal region for functional asymmetry // Psychoneuroendocrinology. — 1991; 16 (1-3). — P. 131 — 153.
13. Jamison S. C., Meier R. J., Campbell B. C. Dermatoglyphic asymmetry and testosterone levels in normal males // Am J. Phys Anthropol. — 1993 Feb; 90 (2). — P. 185—198.
14. Corsi-Cabrera M, Herrera P, Malvido M. Correlation between EEG and cognitive abilities: sex differences // Int. J. Neurosci. — 1989 Mar; 45 (1-2). — P. 133 — 41.
15. Habib M., Gayraud D., Oliva A., Regis J., Salamon G., Khalil R. Effects of handedness and sex on the morphology of the corpus callosum: a study with brain magnetic resonance imaging // Brain Cogn. — 1991. — Vol. 16. — P. 41 — 61.
16. Вольф, Н. В. Половой диморфизм функциональной организации мозга при обработке речевой информации [Электронный ресурс] / Н. В. Вольф, О. М. Разумникова. — Режим
доступа : http://cerebral-asymmetry.narod.ru/Wolf.htm (дата обращения: 20.04.2014).
17. Леутин, В. П. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность / В. П. Леутин, Е. И. Николаева. — СПб. : Речь, 2005. - 368 с.
18. Разумникова, О. М. Особенности фоновой активности коры мозга в зависимости от пола и личностных суперфакторов Айзенка / О. М. Разумникова // Журнал высшей нервной деятельности. — 2004. — Т. 54, № 4. — С. 455-465.
РЕМНЕВА Екатерина Витальевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии Омского государственного педагогического университета. МОРОЗОВА Дарья Сергеевна, студентка гр. 52 факультета естественнонаучного образования Омского государственного педагогического университета. КОРОТЫШ Жанна Павловна, учитель биологии средней общеобразовательной школы № 109 с углубленным изучением отдельных предметов, г. Омск. Адрес для переписки: [email protected]
Статья поступила в редакцию 14.10.2014 г. © Е. В. Ремнева, Д. С. Морозова, Ж. П. Коротыш
№
УДК 619:616.7/8:636.7
Е. А. КИСЕЛЕВ
Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина
ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТАЗОВЫХ ПАРАПЛЕГИИ У СОБАК РАЗНЫХ ПОРОД_
Сходные по клиническим проявлениям поражения позвоночника у собак различных фенотипических групп имеют различную этиологию и патогенез, что обусловлено различными условиями его функционирования. Это должно быть учтено как в прогностической оценке, так и в выборе методов лечения.
Ключевые слова: тазовая параплегия, биомеханика скелета.
Многообразие пород собак, существующих в настоящее время, является результатом удовлетворения разнообразных эстетических, служебных и хозяйственных потребностей человека, что обусловливает их существенные фенотипические различия. Это, в свою очередь, сопряжено с заметными анатомическими, а в некоторых случаях и с физиологическими различиями, что не может не сказаться и на закономерностях течения некоторых патологических процессов, что, вне всякого сомнения, должно учитываться в диагностике и лечении этих заболеваний.
В современной ветеринарной литературе особенности в предрасположенности отдельных пород собак к некоторым заболеваниям находят своё отражение, но эти данные носят как правило отрывочный характер и не увязывают патогенетические закономерности с фенотипическими особенностями животного.
Хотя, на наш взгляд, очевидно, что особенности строения, обусловленные породными различиями,
находят своё отражение в различном функционировании отдельных структур и даже целых систем организма.
Одним из примеров подобных различий могут служить особенности функционирования опорно-двигательного аппарата, и в частности позвоночника, у собак различных породных групп.
Морфологически все породы собак делятся на три основных типа:
— брахиоморфный — характеризующийся укороченным лицевым отделом черепа, удлинённым позвоночником и укороченными элементами периферического скелета (пекинесы, французские бульдоги, ши-тцу);
— мезоморфный — собаки с гармоничными пропорциями головы и туловища (овчарки, терьеры);
— долихоморфный — характеризуется акроме-галическими признаками — удлинённая морда, конечности (борзые, афган).
Встречаются и комбинации рассматриваемых типов, тогда долихоморфный череп сочетается
с брахиоморфным периферическим скелетом (таксы, бассет хаунд) и наоборот, когда брахиоморф-ный череп является частью долихоморфного скелета (боксёры, бульмастиф). Кроме того нельзя не учитывать и то обстоятельство, что собаки, по-видимому, единственные млекопитающие, внутри видовые различия в массе тела которых могут достигать ста и более раз.
Очевидно, что вышеуказанные обстоятельства являются причиной весьма существенных различий в биомеханике скелета и реализации его опорно-двигательных функций. Это, в свою очередь, ведёт к тому, что у собак разных фенотипических групп в разные периоды жизни и в разных условиях эксплуатации напряжёнными или даже перенапряжёнными оказываются разные элементы или даже отделы, опорно-двигательного аппарата, что влечёт за собой различные функциональные нарушения, может быть, сходные по клиническому проявлению, но существенно различающиеся по генезу и локализации.
Примером такой патологии может служить тазовая параплегия, отмечающаяся у собак разных фенотипических групп. Эта патология, несмотря на схожесть клинических проявлений у животных разных фенотипических групп, возникает в разных возрастах и при разных этиологических обстоятельствах, что даёт основание предположить их различную патогенетическую сущность.
В результате наших клинических наблюдений, которые проводились на протяжении восьми лет в ветеринарной клинике ОмГАУ им. П. А. Столыпина, в государственной ветеринарной лечебнице г. Мирного Республики Саха (Якутия) и в ветеринарном центре «Animal» г. Омска, мы можем привести статистические данные, указывающие на определённую зависимость частоты возникновения рассматриваемых неврологических нарушений от породной принадлежности животного (разные фенотипические группы).
Процентное соотношение по породам мы не приводим, так как в разных регионах России — а это Республика Саха (Якутия) и Омская область, ввиду специфики местных условий сформирован определённый породный состав собак.
Исходя из этого, на наш взгляд, целесообразно систематизировать статистические данные, основываясь не на породной принадлежности животных, а исходя из их принадлежности к различным фено-типическим группам.
Из 82 собак, у которых был зафиксирован синдром тазовой параплегии, 65 являлись представителями хондродистрофических пород собак, принадлежащих к брахиоморфному типу собак (пекинес, французский бульдог, такса) и 13 собак, являющихся представителями мезоморфного типа: немецкая и восточно-европейская овчарки, ротвейлеры и ретриверы. В приведенных нами данных мы не учитывали случаи возникновения синдрома тазовой параплегии вследствие тяжёлой механической травмы — с повреждением позвоночника и даже спинного мозга (4 собаки — падение с высоты и автомобильная травма).
Как мы видим, чаще неврологическая патология с синдромом тазовой параплегии проявляется у собак хондродистрофических пород, принадлежащих к брахиоморфному типу, характерным представителем которого является такса. По данным анамнеза у указанных выше пород собак клинические признаки проявляются внезапно, без каких-либо
предвестников, механические травмы в большинстве случаев исключались. Кроме того, при сборе анамнестических данных было установлено, что у этих собак параплегия развивается быстро, в течение 1—2 часов и характеризуется полным выпадением функций тазовых конечностей и относительно слабо выраженным болевым синдромом. Также анамнестические данные указывают на то, что предрасполагающими факторами чаще являются чрезмерные или, по крайней мере, более интенсивные, чем обычно, физические нагрузки (длительная прогулка, бег по глубокому снегу, подъём по лестнице и т.д.), зачастую в условиях низкой температуры, когда зимой собака, находящаяся большую часть времени в квартире, при комнатной температуре, выводится на прогулку при температуре окружающей среды подчас ниже —30 0С. В первую очередь, это относится к короткошерстным породам собак, содержащимся в комнатных условиях и не приспособленных к холодному климату. У таких пород собак с удлинённым корпусом (такса, пекинес и др.) динамика бега предполагает более активное (по сравнению с породами собак, принадлежащих к мезоморфному морфологическому типу) функционирование мышц спины и поясницы, что приводит к более значительному переутомлению этих мышц. В них развиваются явления миопатоза или даже острого серозного миозита, что сопровождается их отёком, уплотнением и, соответственно, сдавливанием поясничных и крестцовых спинно-мозговых нервов, образующих поясничные и крестцовые сплетения. Именно этим, на наш взгляд, объясняется почти молниеносная динамика процесса у такс и других коротконогих пород собак. У собак растянутого типа, например, у таксы (представитель долихоморфного морфологического типа собак) сглажены физиологические изгибы позвоночника, увеличена длина тела позвонков, особенно поясничных, увеличена толщина межпозвонковых дисков и повышена эластичность межостистых мышц и поперечных связок. Это приводит к повышенной гибкости позвоночника и одновременно к увеличению подвижности каждого позвонка по отношению к соседним позвонкам, т.к. во время бега животному необходимо в значительной мере согнуть тело в дорсальной плоскости, для того чтобы вынести тазовые конечности максимально краниально. Такая повышенная подвижность позвонков может приводить к их относительному смещению при резких движениях. Выше сказанное находит своё подтверждение и объяснение в основных аспектах биомеханики и биофизики.
В процессе движения элементы опорно-двигательного аппарата начинают испытывать основные виды деформации — прочность при изгибе и кручении, ударная прочность. Изгиб тела можно свести к растяжению и сжатию (рис. 1). При изгибе наиболее удалённые от центра кривизны слои тела испытывают растяжение, а слои, обращённые к центру кривизны, напротив, сжатие [1, с. 27 — 28].
В момент движения позвоночника позвонки представляют собой звенья кинематической цепи, соединённые таким образом, что если одно из них закрепить, а какое-то другое привести в движение, то все остальные будут двигаться предписанным образом [2].
В отличие от спинного мозга (пояснично-крест-цового утолщения, заключённого в спинно-мозговой канал, образованный поясничными и крестцовыми позвонками), такие элементы периферической
Рис. 1. Изгиб стержня
Рис. 2. Схематическое изображение. Уменьшение степени свёрнутости молекулы в клубок, как основы упругости резины
нервной системы, как спинно-мозговые нервы с их корешками, сплетениями ганглиями и нервными окончаниями, заложенными в органах и тканях, оказываются менее защищёнными, прежде всего, от внешних механических воздействий, так как не имеют каких-либо защитных элементов, таких как имеющих высокую прочность на разрыв мышц и сухожилий с обладающими большой прочностью на сжатие и изгиб костями. Но большим плюсом для элементов периферической нервной системы являются хорошо развитые механические свойства вещества, такие как упругость и эластичность, так как они способны к большим упругим деформациям до момента достижения предела прочности [3].
В кинетике процесса растяжения данное свойство вещества является одним из примеров механизмов упругости — упругость каучука [1, с. 21].
Это может быть проиллюстрировано следующими биомеханическими закономерностями (рис. 2).
Следует отметить такую особенность течения
тазовой параплегии у мелких пород собак: в одних случаях она характеризуется атонией всех мышц тазовых конечностей, при этом они безжизненно волокутся за животным и при передвижении развёрнуты назад, что указывает на одновременное поражение седалищного и бедренного нерва, т.е. как краниальной, так и каудальной частей пояснич-но-крестцового сплетения. Примерно 40 % случаев у животных сохраняется или даже повышается тонус 4-главого мускула. При передвижении тазовые конечности животного направлены вперёд, сохранен коленный рефлекс — эти симптомы указывают на преимущественное поражение каудального фрагмента пояснично-крестцового сплетения и, как следствие, — седалищного нерва.
На наш взгляд, весьма значимым, с клинической точки зрения, является то, что чаще это заболевание отмечается у упитанных собак с очевидными признаками гиподинамии и гипокинезии [4].
У таких пород собак, как немецкая, восточноевропейская овчарки, ротвейлеров — характерных представителей мезоморфного типа, процесс характеризуется постепенным снижением тонуса мышц конечностей, что проявляется шаткой походкой и заплетанием тазовых конечностей. Кроме того, у них наблюдается более выраженная болезненность в области поясницы и крестца и, по-видимому, явление гипер- и парастезии в области конечностей, т.к. едва ощутимые прикосновения к шерстному покрову часто сопровождаются отчётливой негативной реакцией. Своего максимума отмечаемые явления достигают на 2 — 3 сутки с момента возникновения и несут рецидивирующий характер [5].
У этих пород патогенетической основой нарушения функций спинно-мозговых нервов, образующих пояснично-крестцовое сплетение и, соответственно, иннервирующих тазовые конечности, чаще является спондилоартрит пояснично-крестцовой зоны с оссификацией межпозвонковых связок (преимущественно вентральных). Это приводит к ущемлению корешков соответствующих нервов и нарушению их функций. На это указывают возраст животных, динамика процесса и зачастую подтверждается рентгенологически [6].
В нашей статье мы попытались связать патогенетические закономерности возникновения и течения тазовой параплегии с фенотипически-ми особенностями разных породных групп собак. На наш взгляд, очевидно, что, основываясь на особенностях анатомического строения у собак различных морфологических типов (брахиоморфный и мезоморфный) и руководствуясь основными законами биомеханики движения, можно сделать вывод, что на одни и те же элементы позвоночника у различных в фенотипическом плане пород собак оказывается различное по месту приложения, силе и длительности механическое воздействие. Это, в свою очередь, делает принципиально разными патогенетические механизмы возникновения синдрома тазовой параплегии, что, несомненно, должно найти отражение в прогностической оценке и выборе метода лечения.
Библиографический список
1. Глазер, Р. Очерк основ биомеханики / Р. Глазер ; пер. с нем. Ю. С. Левика, С. А. Регирер. - М. : Мир, 1998. - 129 с.
2. Александер, Р. Биомеханика / Р. Александер ; пер. с англ. Ю. И. Лашкевича, В. С. Гурфинкель. — М. : Мир, 1970. — 341 с.
№
3. Биофизика / Ю. А. Владимиров [и др.]. — М. : Медицина, 1983. - 272 с.
4. Латышева, А. Г. Связь между ожирением и остеоар-тритом у людей и собак / А. Г. Латышева // Ветеринарный Петербург. - 2013. - № 4. - С. 3-5.
5. Чуваев, И. В. Анализ использования низкочастотной импульсной магнитотерапии при лечении межпозвонкового остеохондроза у собак / И. В. Чуваев, О. А. Соколова // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. - 2009. - № 3. -С. 22-28.
6. Герасимов, А. С. Применение компьютерной томографии для диагностики болезней позвоночного столба у живот-
ных / А. С. Герасимов, Е. Л. Кемельман // Ветеринарный Петербург. - 2013. - № 4. - С. 18-22.
КИСЕЛЕВ Евгений Александрович, аспирант кафедры диагностики, внутренних незаразных болезней, фармакологии, хирургии и акушерства факультета ветеринарной медицины и биотехнологии. Адрес для переписки: [email protected]
Статья поступила в редакцию 18.11.14. г. © Е. А. Киселев
УДК 595.799(571.13)
И. В. КРАИНОВ
Омский государственный университет им. Ф. М. Достоевского
ТРОФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ШМЕЛЕЙ ОМСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
В лесостепном Прииртышье в начале летной активности шмелей их основными кормовыми растениями являются 28 видов, в конце летной активности — 32 вида. Виды шмелей, конкурирующие на кормовых растениях, формируют группы, количество и видовое разнообразие которых зависит от периода летной активности.
Ключевые слова: надвидовые ассоциации, шмели, кормовая активность, Омская лесостепь, кормовые растения.
Большое значение для шмелей имеет наличие кормовой базы в два значимых периода жизни: в начале летной активности после выхода с зимовки и в конце летной активности в период перед зимовкой.
Для первого периода это условие обусловлено необходимостью полноценного выкармливания потомства, что в дальнейшем скажется на развитии шмелиной семьи, а для второго периода — поддержание жизнедеятельности самки до ухода на зимовку и качество зимовки.
Целью работы стал анализ трофических связей надвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи.
Задачи:
1) изучить трофические связи надвидовой ассоциации шмелей Омской лесостепи в начале и конце летной активности;
2) выявить динамику конкурентных связей над-видовой ассоциации шмелей Омской лесостепи в начале и конце летной активности.
Методами работы стали полевые исследования, которые проводились в ходе комплексных экологических экспедиций, организованных и финансированных Омским областным клубом натуралистов «Птичья Гавань» (1983-2002 гг.), Омским отделением Русского географического общества, Омским отделением РосГео и ФГУ ТФИ ПРиООС МПР России по Омской области (2003-2010 гг.), в т.ч. совместно с правительством Омской области (2007-2014 гг.). В работе использованы полевые определители [1-2]; систематика видов шмелей дана по [3],
приведены наиболее употребимые русские названия видов, в ряде случаев — адекватные латинским.
По результатам наших полевых исследований и сведений из ряда работ [4-8], данные по срокам летной активности у шмелей одних и тех же видов разнятся. однако если в целом рассматривать имеющуюся информацию, то не прослеживается влияние климатических условий территории на окончание и начало лета, так, например, у шмеля мохового Bombus muscorum в Кемеровской области начало лета приходится на III декаду апреля, а в Удмуртии, с более благоприятными климатическими условиями, на II декаду мая, со шмелем пластинчатозубым Bombus serrisquama аналогичная ситуация, в Кемеровской области начало лета также приходится на III декаду апреля, а в Удмуртии на II декаду мая [4, 8]. В результате сравнения данных вышеприведенных авторов нами обозначены сроки лета шмелей, в рамках которых возможны колебания в пределах 1-2 декад, что обусловлено: а — погодными условиями, б — местом зимовки самки, что может влиять на начало летной активности (рис. 1).
Учитывая сроки лета каждого вида, входящего в надвидовую ассоциацию, мы выделили период начала летной активности шмелей — c III декады апреля по III декаду июня, и период окончания летной активности шмелей — со II декады августа по III декаду сентября.
Поскольку сроки летной активности могут смещаться в зависимости от погодных условий в период выхода с зимовки и перед зимовкой, в перечень