CC BY
83
Вестник ДВО РАН. 2010. № 4
УДК 576.895.122
ХА ЗУЙ НГО, А.В.ЕРМОЛЕНКО
Парамфистомататы (Digenea: Paramphistomatata) животных Вьетнама
По результатам собственных исследований и литературных данных на территории Вьетнама выявлено 49 видов трематод-парамфистоматат, что составляет около половины от общего числа видов, когда-либо обнаруженных в Азии. Отмечается крайне высокая зараженность сельскохозяйственных животных.
Ключевые слова: трематоды, дигенеи, парамфистомататы, домашние животные, Вьетнам.
Paramphistomatate trematodes (Digenea: Paramphistomatata) in animals of Vietnam. HA DUY NGO
(Institute of Ecology and Biological Resources, Vietnam Academy of Sciences and Technology, Hanoi, Vietnam), A.V.ERMOLENKO (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok).
49 species of paramphistomatate trematodes were found in domestic animals of Vietnam based on own and published data. This number is almost one half of the total number of these parasites found in Asia on the whole. Extremely high level of infection of domestic animals is registered in the area.
Key words: Trematoda, Digenea, Paramphistomatata, domestic animals, Vietnam.
Трематоды отряда Amphistomida (Luhe, 1909) представляют собой группу, имеющую ряд особенностей в биологии и строении. В отличие от прочих сосальщиков их тело не листовидное, а утолщенное, покрыто непрозрачной кутикулой. Ротовая присоска и пре-фаринкс отсутствуют; роль ротовой присоски выполняет фаринкс. Брюшная присоска располагается на заднем конце тела, терминально или субтерминально. В окончательных хозяевах паразиты локализуются в передней части кишечника, в желудке, а у жвачных парнокопытных - преимущественно в рубце.
В жизненном цикле этих червей отмечается смена только двух хозяев - промежуточного и окончательного. Обычная для большинства трематод стадия второго промежуточного хозяина отсутствует - церкарии инцистируются на водорослях или иных подводных предметах [2].
В составе отряда выделяется три подотряда [7]. Представители двух из них - Heroni-mata Skrjabin et Shulz, 1937 и Zonocotylata Sey, 1987 - отмечены только в Америке, тогда как виды подотряда Paramphistomatata Szidat, 1936 распространены гораздо шире. Наиболее богато они представлены в Южной и Юго-Восточной Азии.
В настоящей работе рассмотрен видовой состав парамфистоматат животных одного из регионов Юго-Восточной Азии - Вьетнама.
Материалом послужили собственные сборы паразитов от млекопитающих и земноводных; всего вскрыто 1136 экз. животных 14 видов (табл. 1). Кроме того, использованы материалы музейных коллекций гельминтов от млекопитающих, амфибий и рыб. Из гельминтов изготавливали тотальные препараты с окраской квасцовым кармином, а также делали
Ха Зуй НГО - кандидат биологических наук, заместитель президента Вьетнамской Академии наук и технологий (Институт экологии и биоресурсов ВАНТ, Ханой, Вьетнам), ЕРМОЛЕНКО Алексей Васильевич - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток).
E-mail: ermolenko@ibss.dvo.ru
Обследованные животные
Вид Всего вскрыто Из них заражено парамфистомататами
Класс Mammalia - Млекопитающие
Отряд Artiodactyla - Парнокопытные
Семейство Bovidae - Полорогие
1. Bubalus arnee, f. bubalus - домашний буйвол 125 124
2. Bos indicus - зебу 177 174
3. Capra hircus - домашний козел б0 З0
4. Ovis aries - овца 100 б0
Семейство Cervidae — Оленьи
5. Cervus unicolor - индийский замбар 150 140
б. Muntiacus muntjak - мунтжак 50 50
Семейство Suidae — Кабаньи
7. Sus scrofa dom. - Домашняя свинья Збб 2б5
Семейство Tragulidae — Оленьковые
8. Tragulus javanicus - малый оленек 28 18
Отряд Proboscidea - Хоботные
Семейство Elephantidae - Слоны
9. Elephas maximus - индийский слон 5 2
Отряд Primates - Обезьяны
Семейство Cercopithecidae - Мартышки
10. Macaca mulatta - макака-резус 10 З
Класс Amphibia - Земноводные
Отряд Urodela - Хвостатые
Семейство Salamandridae - Саламандровые
11. Paramesotriton deloustali - вьетнамский парамезотритон 15 З
Отряд Anura - Бесхвостые
Семейство Ranidae - Настоящие лягушки
12. Rana rugulosa - тайваньская лягушка 15 8
Семейство Bufonidae - Жабы
1З. Bufo melanostictus - чернорубцовая жаба 25 5
14. Bufo galeatus - шлемоголовая жаба 10 1
Итого 11Зб 88З
сагиттальные гистосрезы толщиной 10-12 мкм (с окраской гематоксилином Делафильда) для изучения структуры мышечных органов - фаринкса, брюшной присоски и половой клоаки (анатомия этих органов лежит в основе видовой идентификации трематод [3]).
Результаты и обсуждение
Всего с учетом литературных данных [1, 4-14 и др.] на территории Вьетнама зарегистрировано 49 видов парамфистоматат, относящихся к 7 семействам (табл. 2). Все они, исключая паразитов рыб, присутствовали в собранном нами материале. Более ранние упоминания о некоторых из этих видов в работах последних 30 лет основаны на коллекциях, в составлении которых первый автор настоящей работы принимал непосредственное участие.
Из более чем 100 видов парамфистоматат, найденных где-либо в Азии (от Ближнего Востока до побережья Тихого океана), почти половина отмечена на сравнительно небольшой территории Вьетнама. При этом мы не исключаем, что около 20 видов, еще не зарегистрированных здесь, но описанных из соседних стран (Китая, Таиланда, Лаоса, Камбоджи, Малайзии), впоследствии будут обнаружены и во Вьетнаме. Такое богатство фауны этих червей может явиться следствием близости указанного региона к центру происхождения данной группы трематод (по крайней мере, ряда семейств, входящих в ее состав). Вообще для Юго-Восточной Азии, а для Вьетнама в особенности, характерна высокая степень эндемизма, отмечаемая почти у всех компонентов биоты, в том числе у трематод (не только парамфистоматат).
1З0
Видовой состав трематод-парамфистоматат Вьетнама
Вид паразита Хозяева во Вьетнаме Место обнаружения Иные хозяева и места обнаружения
1. Amurotrema dombrowskaiae Achmerov, 1959 Spinobarbichthys denticulatus Северные провинции Ctenopharyngodon idella. Дальний Восток России, КНР
2. Neocladorchis mutlilobularis Sev, 1986 S. denticulatus -
3. Pfenderius birmanicus Bhalerao, 1925 Elephas maximus Северные и центральные провинции Индия, Бирма
4. P. heterocaeca (Tukui, 1926) E. maximus То же
5. P. papillatus (Cobbold, 1882) E. maximus Индия, Бирма, Малайзия
6. Pseudocladorchis microacetabulum Sey, 1986 Spinibarbichthys denticulatus Северные провинции
7. P. macroacetabulum Sev, 1986 Lissochilus krempfi
8. Diplodiscus amphichrus Tubangui, 1933* Rana rugulosa — “ — Амфибии. Южная и Юго-Восточная Азия
9. D. mehrai Pande, 1937 Bufo melanostictus Амфибии. Восток Азии
10. Diplodiscus subclavatus (Goeze, 1882) Paramesotriton deloustali, Bufo galeatus Амфибии. Евразия и север Африки
11. Gastrodiscus aegyptiacus (Cobbold, 1876) Bos indicus Копытные. Африка, Австралия, Центральная Америка, Южная и Юго-Вос-точная Азия
12. G. secundus Looss, 1907 Elephas maximus Северные и центральные провинции Копытные рода Equus. Египет, Индия, Бирма
13. Hawkesius hawkesius (Cobbold, 1875) E. maximus Центральные провинции Rhinoceros unicornis. Индия
14. Gastrodiscoides hominis (Lewis et McConnel, 1876) Sus scrofa dom. Повсеместно Приматы (в том числе человек), копытные и грызуны. Центральная Америка и Евразия
15. Homalogaster poloniae Poirier, 1883 Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Сафа hircus Парнокопытные, индийский слон. Африка, Азия, Океания
16. Pseudodiscus collinsi (Cobbold, 1875) Elephas maximus Северные и центральные провинции Копытные. Индия
17. Watsonius noci (Barrois, 1908) Macaca mulatta Северные провинции Камбоджа
18. Gastrothylax compressus Brandes, 1898 Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus Повсеместно Парнокопытные сем. Bovidae. Индия, Япония
19. G. crumenifer (Creplin, 1847) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Carpa hircus Bovidae и Cervidae. Евразия и Африка
20. Carmyerius bulbosus Sev, 1985 Bubalus amee f. bubalus, Cervus unicolor Северные провинции
21. C. mancupatus (Fischoeder, 1901) Bubalus amee f. bubalus Bovidae. Африка
22. C. spatiosus (Brandes, 1898) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus Повсеместно Bovidae и Cervidae. Африка и южная часть Азии
23. C. svnethes (Fischoeder, 1901) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Cam a hircus Северные провинции Bovidae и Cervidae. Южная Азия
24. Fischoederius cobboldi (Poirier, 1883) Повсеместно Bovidae. Азия
25. F. elongatus (Poirier, 1883) — “ — — “ — Bovidae и Cervidae. Африка, Азия и Океания
26. F. japonicus (Fukui, 1922) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus Bovidae и Cervidae. Юго-Восточная и Восточная Азия
27. Orthocoelium dicranocoelium (Fischoeder, 1901) Bos indicus Северные провинции Парнокопытные. Азия
Окончание табл. 2
Вид паразита Хозяева во Вьетнаме Место обнаружения Иные хозяева и места обнаружения
28. О. dinniki Eduardo, 1985 Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Сафа augue-ms, Cervus unicolor Повсеместно Cervidae и Bovidae Южной и Юго-Восточной Азии
29. О. orthocoelium (Fischoeder, 1901) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus -«- Cervidae и Bovidae Южной и Юго-Восточной Азии
30. О. saccocoelium Sev, 1980 Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus -«- Bovidae. Индокитай
31. О. scoliocoelium (Fischoeder, 1904) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Сафа hircus, Muntiacus muntiak, Cervus unicolor -«- Cervidae и Bovidae Африки и Южной Азии
32. О. streptocoelium (Fischoeder, 1901) Bubalus amee f. bubalus, Muntiacus muntjak, Cervus unicolor Северные провинции Cervidae и Bovidae Вест-Индии, Австралии, Африки, Южной Азии и Океании
33. Paramphistomum cervi (Zeder, 1790)** Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Ovis aries, Cervus unicolor Повсеместно ?
34. Paramphistomum epiclitum Fischoeder, 1904 Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus Центральные и южные провинции Копытные Азии
35. P. gotoi Fukui, 1922 Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus Северные и центральные провинции Bovidae Африки и Азии
36. P. gracile Fischoeder, 1901 Bos indicus, Cervus unicolor Южные провинции Bovidae Азии
37. P. ichikawai Fukui, 1922 Bubalus amee f. bubalus Северные и центральные провинции Парнокопытные Евразии и Австралии
38. P. liorchis Fischoeder, 1901 Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Сафа hircus, Ovis aries -«- Cervidae и Bovidae. Америка
39. Calicophoron calicophorum (Fischoeder, 1901) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus, Сафа hircus, Muntiacus muntjak, Cervus unicolor, Tragulus java-nicus Повсеместно Bovidae и Cervidae. Африка, Австралия, Океания, Южная, Восточная и Юго-Восточная Азия
40. C. cauliorchis (Stiles et Goldberger, 1910)*** Сафа hircus Северные провинции
41. C. ijimai (Fukui, 1922) Bos indicus -«- Bovidae. Восток Азии
42. C. microbothrioides (Price et McIntosh, 1944) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus -«- Bovidae. Северная и Центральная Америки и Восточная Европа
43. C. papillosum (Stiles et Goldberger, 1910) Bubalus amee f. bubalus Северные и центральные провинции Bovidae. Юг Азии
44. Cotylophoron cotylophorum (Fischoeder, 1901) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus Повсеместно Копытные и хоботные. Южная Америка, Африка и Южная Азия
45. C. fullebomi Nasmark, 1937 Bos indicus Северные провинции Bovidae. Африка
46. Explanatum anisocotyle (Faust, 1920) Bubalus amee f. bubalus Центральные провинции Bovidae. Юго-Восточная Азия
47. E. bathycotyle (Fischoeder, 1901) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus Повсеместно Bovidae и Cervidae. Юго-Восточная Азия
48. E. explanatum (Creplin, 1849) Bos indicus, Bubalus amee f. bubalus -«- Bovidae и Cervidae. Вест-Индия, Африка и Южная Азия
49. Gigantocotyle formosanum (Fukui, 1929) Bubalus amee f. bubalus Северные провинции Bovidae. Юго-Восточная Азия
* В синонимы к этому виду О. Сэй [11] сводит О. japonicus, отмеченный, помимо прочего, и на юге Дальнего Востока России.
** Точно о распространении вида судить сложно, поскольку в старых работах большинство видов парамфистомид сводились именно к Р. сет.
*** Этот и последующий виды сведены в синонимы к С. саНсорЬогит [11]. Нам не совсем понятны основания данной синонимизации, поскольку все три вида имеют разные типы мышечных органов.
Примечание. Прочерк - иные хозяева и места обнаружения отсутствуют.
Из найденных 49 видов парамфистоматат 35 видов являются паразитами домашних копытных - свиней, овец, коз и, особенно, буйволов и зебу. Зараженность двух последних почти повсеместно достигает 100%, а интенсивность инвазии, в особенности на равнинной части страны, где они кормятся на заболоченных участках или на рисовых чеках, являющихся местом обитания промежуточных хозяев парамфистоматат - легочных гастропод сем. Planorbidae, может составлять десятки тысяч экземпляров. Как правило, у этих животных (равно как и у диких копытных, чья зараженность на 2-3 порядка ниже) отмечалась смешанная инвазия, что не позволяет привести точные цифры зараженности отдельными видами червей (прижизненная видовая идентификация обычно невозможна). Однако столь высокие показатели зараженности не могут не сказаться на самих животных. Гибель взрослых буйволов и зебу из-за парамфистоматодозов происходит редко, но эти черви приводят к исхуданию копытных (теряется до 50% массы тела). У молодняка мы несколько раз отмечали массовые эпизоотии с гибелью до 80% поголовья.
Меньшая зараженность коз, овец и диких млекопитающих объясняется их преимущественным обитанием в предгорьях и горах, где меньше мест, пригодных для жизни промежуточных хозяев.
К сожалению, об особенностях жизненных циклов данных червей (о конкретных промежуточных хозяевах отдельных видов) судить пока трудно, поскольку исследования находятся на начальном этапе. Трематод на стадии церкарии в большинстве случаев можно определить только до семейства, редко до рода. Необходимо проводить эксперименты по выращиванию марит в окончательных хозяевах, а это требует длительного времени. Сейчас можно лишь указать, что из обследованных нами моллюсков партениты и церкарии парамфистоматат наиболее часто отмечались у гастропод рода Indoplanorbis (экстенсивность инвазии - 1,5-22%). Однако вопрос о том, является ли это следствием заражения разными видами парамфистоматат или же высокая зараженность промежуточных хозяев отражает повышенную в сравнении с другими численность какого-то одного (или немногих) вида, пока остается открытым.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ошмарин П.И., Демшин Н.И. Гельминты домашних и некоторых диких животных Демократической Республики Вьетнам // Исследования по фауне, систематике и биохимии гельминтов Дальнего Востока: Тр. Биолого-почвенного института. Нов. сер. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. Т. 11 (114). С. 5-115.
2. Скрябин К.И. Подотряд Parampistomatata (Szidat, 1936) Skrjabin et Schulz, 1937 // К.И. Скрябин. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 3. С. 5-619.
3. Nasmark K.E. A revision of theTrematode Family Paramphistomidae // Zool. Bigrag. Uppsala. 1937. Vol. 16. P. 301-565.
4. Nguyen Thi Le, Ha Duy Ngo. Parasitic trematodes of Vietnam. Hanoi: Publishing House Science and Technician., 2007. 314 p. На вьетнам.
5. Railliet A. Les helminthes des animaux domestiques et de l’home en Indochina // Bull. Soc. Zool. France. 1925. Vol. 49, N 8. P. 589-608.
6. Sey O. Amphistomes of Vietnamese vertebrates (Trematoda: Amphistomida) // Parasit. Hung. 1985. Vol.18. P. 17-23.
7. Sey O. CRC handbook of the Zoology of amphistomes. CRC press, 1991. P. 20-86.
8. Sey O. Description of Watsonius papillatus n. g. n. sp. and the revision of the subfamily Watsoniinae Nasmark, 1937 (Trematoda: Paramphistomata) // Acta Zool. Hung. 1984. Vol. 30. P. 493-510.
9. Sey O. Re-examination of an amphistome (Trematoda) collection deposited in the Genera Museum with a description of Orthocoelium saccocoelium sp. n. // Rev. Suisse Zool. 1980. Vol. 87. P. 431-437.
10. Sey O. Review of pouched amphistomes of Vietnamese ruminants, with a description of Carmyerius bulbosus sp. n. (Trematoda: Amphistomida) // Miscnea Zool. Hung. 1985. Vol. 3, N 31. P. 31-35.
11. Sey O. Revision of the family Gastrothylacidae Stiles et Goldberger, 1910 (Trematoda: Paramphistomata) // Acta Zool. Hung. 1983. Vol. 29. P. 223-252.
12. Trinh Van Thinh. [Some parasitic helminthes of the domestic animals of Vietnam]. Publishing House Science and Technician. Hanoi, 1966. 195 p. На вьетнам.
13. Yamaguti S. A synoptical review of life histories of digenetic trematodes of vertebrates. Tokyo: Keigaku, 1975. 590 p.
14. Yamaguti S. Systema helminthum. Vol. 1. Digenetic Trematodes of vertebrates. Pt 1, 2. N.Y.; L., 1958. 1575 p.
