CC BY
92
УДК 504.062
В. Н. Мамонтов
ПАРАМЕТРЫ ТОКОВИЩ И СОСТОЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ГРУППИРОВОК ОБЫКНОВЕННОГО ГЛУХАРЯ (TETRAO UROGALLUS L.)
Изучению процесса весеннего токования обыкновенного глухаря (Tetrao urogal-lus L.) посвящено множество работ российских и зарубежных исследователей [1, 4-10]. В большинстве работ характеризуется лишь мощность токов, выражаемая в количестве токующих самцов, иногда приводятся сведения о площади отдельных токовищ [1, 4, 5,
7, 9]. Исследования глухариных токовищ на территории Архангельской области показали значительные различия в количестве токующих самцов на соседних токовищах, даже на территориях практически не нарушенных человеческой деятельностью. Некоторые ученые [8, 9] указывают на прямую взаимосвязь между количеством глухарей на току и площадью старовозрастных лесов в его окрестностях. Наши наблюдения показали, что в крупных массивах малонарушенной тайги данная закономерность не прослеживается, однако численность токовых группировок глухаря сильно варьирует и на этих территориях. Вероятно, это вызвано иными причинами. В. П. Теплов считает площадь токовища показателем возраста тока [7]. Возможно, это характерно для малонарушенных территорий, хотя нам не удалось пронаблюдать такую закономерность. В лесах, сильно трансформированных хозяйственной деятельностью человека, площадь токовища часто зависит от размеров и площади сохранившейся части токовища. В литературе по данному вопросу практически не рассматривается плотность размещения самцов на токовище. Удалось обнаружить лишь краткую характеристику одного тока в работе В. Ф. Гаврина [1]. Показатель площади токовища, приходящейся на одного токовика, характеризующий плотность размещения самцов глухаря на току, по литературным источникам может быть вычислен лишь приблизительно, так как исследователи в своих работах приводят лишь глазомерную оценку площади токовища [1, 4, 5, 7, 9].
Цель работы — найти взаимосвязь между численностью репродуктивных группировок и площадью токовищ глухаря; выявить факторы, влияющие на их изменчивость; определить ключевой параметр тока, характеризующий его состояние.
Материал и методики исследования. Для выявления основных параметров токов (численности токовой группировки и площади, занимаемой током) в 2004-2005 гг. было обследовано 19 токовищ в мало-нарушенной тайге Кожозерского ландшафтного заказника (юг Онежского района Архангельской области) (табл. 1), а в 2006 г. 8 токовищ на территории сильно трансформированной рубками в центральной части Коношского района (табл. 2). При этом 5 токовищ в Онежском районе обследовались в течение двух лет подряд (см. табл. 1). Картирование токовищ проводилось по оригинальной методике с применением GPS-навигатора [13]. Для этого при утреннем обходе токовища по периметру определялись географические координаты точек наблюдения, с которых фиксировались при помощи компаса направления (азимуты) на слышимых с данной позиции токующих самцов. На наиболее крупных токовищах закладывались дополнительные точки наблюдения в центральной части токовища для уточнения местоположения токующих там птиц. В дальнейшем при камеральной обработке методом триангуляции выявлялось точное
© В. Н. Мамонтов, 2008
местоположение токовых участков глухарей, определялось их количество на току и вычислялась площадь токовища. Следует заметить, что точное картирование положения каждого глухаря на токовище позволило выявить на крупных токах на 2-3 самца больше, чем при учете по общепринятой методике [2], при котором зачастую два близко друг от друга токующих глухаря, зафиксированные с разных точек наблюдения, принимались за одну птицу. Площадь токовища вычислялась методом минимума площадей. Считая, что зафиксированное местоположение токующего самца находится в центре участка (отклонение в каждом конкретном случае хаотичны и их сумма, особенно на крупных токах, стремится к нулю), и приняв средний радиус токового участка самца равным 50 м, что косвенно подтвердилось при дальнейшем анализе основных параметров тока, граница токовища была проведена в 50 м наружу от мест фиксации глухарей, токующих на окраинах токовища. Местоположения самок и самцов, покидавших эту территорию на непродолжительное время, не учитывались и поэтому не влияли на конфигурацию и площадь токовища. Также был сделан расчет средней площади, приходящейся на одного токовика на каждом токовище.
Результаты исследования и их обсуждение. Форма токовищ значительно различается, часто в соответствии с рельефом местности и составом лесных насаждений. Однако по мере увеличения количества самцов на току его форма все более приближается к форме круга, часто эллиптически вытянутого, опять же в зависимости от насаждений и форм рельефа. Вытя-нутость крупных токовищ, насчитывающих более 10 токовиков (отношение большого диаметра эллипса к малому), колеблется от 1,0 до 2,0, в среднем составляя 1,55. Участки, занятые малыми токовыми группировками, имеют сложную геометрическую форму, часто с острыми углами. При этом общая площадь токовища изменяется значительно меньше, нежели количество токующих на нем самцов (см. табл. 1, 2).
Таблица 1
Параметры глухариных токов в малонарушенной тайге
№ тока Площадь тока, га Число токующих глухарей Площадь, приходящаяся на 1 токовика, га
1 11,4 10 1,14
2 11,6 5 2,32
3 9,95 13 0,76
4 11,2 16 0,70
5 27 25 1,08
6 10,2 8 1,275
7 17 16 1,06
8 20,1 17 1,18
9 19 18 1,06
10 15,6 13 1,20
11 14,6 8 1,83
Среднее 2004 г. 15,24 ± 5,27 13,55 ± 5,68 1,24 ± 0,46
1 10,5 13 0,80
2 6,3 3 2,10
3 12,3 16 0,77
4 11,5 15 0,77
5 26,8 21 1,27
12 13 13 1
13 22 24 0,92
14 15,4 18 0,85
15 9,7 5 1,94
16 22,8 18 1,27
17 13,4 14 0,96
18 23,2 27 0,86
19 13,4 14 0,96
Среднее 2005 г. 15,41 ± 6,24 15,46 ± 6,65 1,11 ± 0,43
Среднее значение 15,33 ± 5,69 14,58 ± 6,17 1,17 ± 0,44
По контрольным токам
Среднее 2004 г. 14,23 ± 7,17 13,8 ± 7,46 1,2 ± 0,65
Среднее 2005 г. 13,48 ± 7,8 13,6 ± 6,62 1,14 ± 0,58
Таблица 2 В Кожозерском ландшафтном
ПаРаметРы глухариных токов на вырубленных заказнике, леса которого представля-
ют собой крупный малонарушенный массив средней тайги с минимальным антропогенным влиянием, в период исследований на токовищах собиралось от 3 до 27 токующих самцов, в среднем 14,58 ± 6,17 глухарей на один ток (см. табл. 1). Минимальная площадь токовища (6,3 га) отличается от максимальной (27 га), она вдвое меньше, чем соответствующее им количество глухарей на току. Средняя площадь токовища 15,33 ± 5,69 га. На этом участке полевые исследования проводились в течение двух лет при стабильной численности и активном токовании глухарей. Это дает возможность сравнивать полученные в разные годы данные, не внося поправки на изменения численности глухаря. На 5 токовищах наблюдения проведены в годы исследований. Среднее число токующих самцов на них стабильно и составляет 13,8-13,6 особи. Средняя площадь этих токовищ изменилась незначительно с 14,23 ± 7,17 до 13,48 ± 7,8 га.
В Коношском районе леса сильно трансформированы рубками, токовища регулярно посещаются браконьерами, довольно высок показатель осенней охоты на глухаря. Поэтому плотность населения последнего на этой территории заметно ниже, чем на ранее описанном участке. Среднее число токовиков на восьми сохранившихся из 16 обследованных токов составляет 5,63 ± 4,47 особи (см. табл. 2). На восьми токах, уничтоженных рубками или браконьерами, обнаружить поющих глухарей не удалось. Таким образом, на каждое из токовищ, существовавших на этой территории до вмешательства человека, в настоящее время приходится лишь 2,65 токовика. Следовательно, плотность населения вида заметно отличается от такового на предыдущем участке, что можно проследить по цифрам, приведенным в таблицах. Количество токующих самцов на сохранившихся токах колеблется от 1 до 13 особей, а их площадь от 1 до 16,2 га при среднем значении 7, 04 ± 4,9 га.
Если сравнить данные, полученные на этих сильно отличающихся друг от друга территориях, можно заметить, что среднее количество поющих на току глухарей больше, чем средняя площадь, занятая токовищем. Для того чтобы разобраться в причинах, вызывающих несоразмерность изменений мощности и площади токовища, был рассчитан показатель, отражающий размер площади токовища, приходящийся на одного токовика на каждом току (см. табл. 1, 2). Его средние значения для исследованных территорий заметно отличаются, при этом в естественных условиях Кожозерского ландшафтного заказника в различные годы его отличия незначительны и сопоставимы с таковыми на контрольных токах. Средняя площадь токовища, приходящаяся на одного токовика, во вторичных лесах Коношского района на 20 % больше, чем на токах Кожозерского ландшафтного заказника, имеющего более благоприятную экологическую обстановку для популяции глухаря. Регрессионный анализ позволяет выявить слабую отрицательную зависимость данного показателя от числа самцов на току (коэффициент корреляции Я = -0,32 для малонарушенной тайги и Я = -0,39 для трансформированных рубками лесов). На мелких токах, насчитываю-
территориях
№ тока Площадь тока, га Число токующих глухарей Площадь, приходящаяся на 1 токовика, га
1 16,2 8 2,025
2 11,4 13 0,88
3 4,8 4 1,2
4 3,5 2 1,75
5 8,5 11 0,77
6 1 1 1
7 4 3 1,3
8 6,9 3 2,3
Среднее значение 7,04 ± 4,9 5,63 ± 4,47 1,40 ± 0,56
щих менее 10 токовиков, отрицательная связь более выражена (Я = -0,72), для крупных токов регрессионной зависимости не выявлено (Я = +0,07). Также не выявлена связь рассматриваемого показателя с площадью токовища (Я = -0,20 в Кожозерском заказнике и Я = +0,23 на территории Коношского района).
В Кожозерском ландшафтном заказнике крупные токовища имеют более высокую плотность токующих самцов (здесь на одного самца приходится от 0,7 до 1,27 га токовища), чем тока, насчитывающие менее 10 глухарей (от 1,275 до 2,32 га). Среди крупных токов выделяются два, имеющие плотность токующих самцов заметно ниже, чем остальные. Ток № 5 (см. табл. 1) был закартирован в годы наблюдений (2004-2005). При этом в первый год на току токовало 25 глухарей, площадь тока составляла 27 га, на одного глухаря приходилось 1,08 га площади. На следующий год численность токовиков по неизвестной причине сократилась до 21, площадь токовища при этом практически не изменилась (26,8 га), площадь, приходящаяся на одного самца, заметно увеличилась — до 1,27 га. Таким образом, сокращение количества самцов на току повлекло данные изменения. На току № 16 (см. табл. 1) в течение двух вышеуказанных лет ограниченный отстрел глухарей в период токования велся рыбаками, занимающимися ловом рыбы в Кожозере. По непроверенным данным, в первый год было отстреляно 4 глухаря, во второй — 2. Ранее, в период существования промышленного лова рыбы в Кожозере в конце ХХ в., на этом току также изредка добывали глухарей. Вероятно, меньшая плотность размещения самцов на этом току связана именно с отстрелом таковых и, особенно, в 2004-2005 гг. Ток № 2 (см. табл. 1) известен с 1989 г. До 2002 г. это было мощное токовище, на котором в лучшие годы насчитывалось до 35 токующих самцов. В 2002 г. при учете по общепринятой методике [2] было зарегистрировано 19 токующих самцов. В 2004 г. на току учтено 5, а в 2005 — лишь 3 самца. Резкое снижение численности самцов на току в период с 2002 по 2005 гг., причина которого осталась не выясненной, привело к полной деградации тока, что нашло свое выражение в показателе площади токовища, приходящейся на одного токовика (более 2 га). Таким образом, внешнее вмешательство антропогенного или природного происхождения, приводящее к снижению количества токующих самцов на токовище и тем самым дестабилизирующее его, находит выражение в уменьшении плотности их размещения на току и, соответственно, в увеличении площади токовища, приходящейся на одного токующего самца.
Подобное явление наблюдается и на нарушенных деятельностью человека территориях. Из восьми обследованных здесь токов три (№ 2, № 5 и № 7, см. табл. 2) не посещаются браконьерами в период токования. Два из них (№ 2 и № 5) расположены в больших недо-рубах (более 500 га), здесь насчитывается 11 и 13 токующих птиц, на каждую из которых приходится менее гектара площади токовища (0,77 и 0,88 га соответственно). На току № 7, насчитывающем трех токовиков и имеющем площадь около 4 га, данный показатель составляет 1,3 га. Это токовище было полностью вырублено в 1973 г. и существует в настоящее время в 30-летнем сфагновом сосняке с единичными соснами старше 80 лет и двух еловых недорубах, каждый из которых имеет площадь менее 0,5 га. Видимо, это обстоятельство и обусловливает столь низкую численность токующих здесь глухарей и размер занимаемой каждым из них площади. Остальные тока активно посещаются браконьерами в весенний период, преимущественно по насту в середине апреля.Здесь на каждого самца приходится более 1,2 га токовища. (Ток № 6 с единственным токующим самцом в расчет не принят, так как площадь его токового участка, а соответственно, и токовища не определена). Среди них выделяется ток № 1, расположенный в крупном недорубе заболоченных сосняков площадью более 1000 га. По данным весеннего учета, в апреле 2005 г. (без применения
GPS-навигатора, поэтому площадь тока не определена и данные в таблице не приводятся) на нем зарегистрировано 13 глухарей. Весной 2006 г. здесь токовало лишь 8 самцов. Столь резкое снижение числа токовиков, вероятно, произошло в результате неумеренного браконьерского отстрела весной 2005 г. Показатель площади токовища, приходящейся на одного токовика, превышает 2 га, что сигнализирует о сильном нарушении тока. Если изъятие глухарей браконьерами или хищниками повторится в последующие годы, возможна деградация данной репродуктивной группировки, несмотря на довольно высокую численность ее для Коношского района.
Определенный в результате исследований минимальный показатель площади токовища, приходящейся на одного глухаря (0,7 га), характеризует минимальный размер индивидуального токового участка самца, менее которого он, вероятно, не может быть ввиду антагонистических отношений, возникающих между самцами на токах. Поэтому сокращение площади токовища в результате вырубки, при котором на одного самца репродуктивной группировки сохраняется меньшая площадь токовища, также ведет к нарушению тока, несмотря на наличие крупных массивов старовозрастных лесов в его окрестностях. Следует считать, что размер индивидуального токового участка составляет 0,7—1,2 га. Большая площадь токовища, приходящаяся на одного токовика, указывает на незаполнен-ность токового пространства токовиками и потенциальную емкость токовища.
Выводы. Показатель, отражающий размер площади токовища, приходящийся на одного токовика на конкретном току, дает достаточно ясное представление о состоянии данного тока. Любое нарушение экологических условий, а тем более прямое вмешательство человека с отстрелом самцов в период токования ведет к дестабилизации тока, снижению плотности размещения самцов на токовище, а в некоторых случаях, вероятно, к разобщению данной репродуктивной группировки и полной деградации. Колебания данного показателя в пределах от 0,7 до 1,2 га на одного самца следует считать естественными и не влекущими негативных последствий. Его величина более 1,3 га свидетельствует о нарушении тока, при котором восприимчивость репродуктивной группировки глухаря к внешним воздействиям сильно возрастает. Такие тока следует взять под надежную охрану и оградить от любого вмешательства человека.
Summary
Mamontov V N. Parameters of leks and conditions of reproductive groupings of capercaillie.
The main parameters of capercaillie’s leks — the area and quantity of adult mating capercaillies for two sites with different ecological conditions in the Arkhangelsk region are presented. It is established, that a parameter of the lek area for one mating capercaillie reflects the condition of the given reproductive grouping. The condition of a lek is stable with the areas from 0,7 up to 1,2 hectare; but if the area is more than 1,3 hectare — its breaking comes. It is necessary to take these leks under reliable protection and to protect them from any intervention of the human activities.
E-mail: [email protected]
Литература
1. Гаврин В. Ф. Глухариный ток // Охота и охотничье хозяйство. № 4. М., 1965. С. 20-24.
2. Кириков С. В., Михеев А. В., Спангнберг Е. П. Учет куриных птиц // Методы учета численности и распределения наземных позвоночных. М., 1952. С. 260-265.
3. Мамонтов В. Н. Учет глухарей на крупных токовищах при помощи GPS-навигатора // Охота и охотничье хозяйство. № 4. М., 2008. С. 10-12.
4. Потапов Р. Л. Фауна СССР. Птицы. Т. 3. Вып. 1. Ч. 2. Л., 1985.
5. Романов А. Н. Глухарь. М., 1988.
6. Сивков А. В. Динамика численности тетеревиных птиц заповедника «Пинежский» // Проблемы охраны и изучения природной среды русского севера // Матер. науч-практ. конф. Архангельск, 1999.
7. Теплов В. П. Глухарь в Печоро-Ылычском заповеднике // Труды Печоро-Ылычского государственного заповедника. Вып. IV. Ч. I. М., 1947. С. 3-76.
8. Miettinen J., Helle P., Nikula A. Lek area characteristics of capercaillie (Tetrao urogallus) in eastern Finland as analysed from satellite-based forest inventory data // Scandinavian J. Forest Research. 2005. Vol. 20. P. 358-369.
9. Rolstad J, Wegge P. Distribution and size of capercaillie leks in relation to old forest fragmentation // Oecologia. Berlin, 1987. Vol. 72. P. 389-394.
10. Wegge P., Kvalsgard T., Hjeljord O., Sivkov A. V. Spring spacing behaviour of capercaillie Tetrao urogallus males does not limit numbers at leks // Wildl. Biol. 2003. Vol. 9. P. 283-289.
