CC BY
46исследованию растительного покрова Сибири получила статус ведущей научной школы России. Статус ученика профессора Антонины Васильевны Положий был и будет своеобразным пропуском в науку и в ведущие ботанические учреждения России. Для своих учеников Антонина Васильевна всегда была и останется примером настоящей интеллигентности, порядочности, доброты, она поражала всех своей чрезвычайной работоспособностью и научным энтузиазмом, общение с ней оставило след в душах всех, кто ее знал.
Многолетняя и плодотворная научная и педагогическая деятельность Антонины Васильевны Положий в Томском государственном университете получила высокую оценку и признание. Она награждена орденами "Знак Почета" (1976) и "Орден Почета" (1999), медалями "За доблестный труд в Великой Отечественной войне 1941-1945 гг. " (1946), "За доблестный труд" (1970), "50 лет Победы в Великой Отечественной войне 1941-1945 гг." (1995), "За заслуги перед Томским университетом" (1998).
Папоротники на моренных комплексах ледников Центрального Алтая
И.И. Гуреева, Е.Е. Тимошок
I.I. Gureyeva, E.E. Timoshok. The Fems on the moraine complex of the Central Altai glaciers
Папоротники традиционно считаются термофильными влаголюбивыми видами. Однако некоторые из них обитают в Арктике (Тихомиров, 1959) и в высокогорьях (Аскеров, 1986, 2001; Гуреева, 2001), в том числе и у высокогорных ледников (Ревякина, 1996), где климатические условия
характеризуются большой суровостью.
В Южной Сибири шесть видов по преимущественному обитанию можно считать высокогорными - Asplenium viride Huds., Athyrium distentifolium Tausch. ex Opiz., Cystopteris dickieana R.Sim., Dryopteris fragrans (L.) Schott., Polystichum lonchitis (L.) Roth. и Woodsia asiatica Schmakov et Kiselev. Некоторые виды преимущественно лесного пояса также заходят в высокогорья: Botrychium lunaria (L.) Sw., Cryptogramma stelleri (S.G.Gmelin) Prantl, Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Woodsia ilvensis (L.) R.Br. s.l., W. glabella R.Br. s.l.
В 2000-2003 гг. при изучении растительного покрова в центрах современного оледенения Центрального Алтая у ледников Актру, Карагемского (Северо-Чуйский хр.), Софийского (Южно-Чуйский хр.) и Аккемского (Родзевича, Катунский хр.) был собран материал по экологии и распространению папоротников в этих своеобразных местообитаниях. Обследовались моренные комплексы малой ледниковой эпохи (2000-2003 гг.). Собранные гербарные
материалы хранятся в филиале Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Томск). Ниже приводятся цитаты гербарных сборов папоротников.
Сем. Botrychiaceae
Botrychium lunaria (L.) Sw. Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру, ледник Малый Актру, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, заморененный лед и каменистые участки, 4.08.2000, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, морена исторической стадии, средняя часть, каменистый участок, 29.06.2002, Е.Е.Тимошок; Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру, ледник Большой Актру, фронтальная морена, внешняя сторона, склон моренного вала, каменистый участок, под камнями, 10.07.2002, Е.Е. Тимошок; Северо-Чуйский хр., южный макросклон, истоки р. Карагем, ледник Левый Карагемский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, 100-500 м от ледника, 7.07.2000, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Сем. Athyriaceae
A. distentifolium Tausch ex Opiz. Республика Алтай, Усть-Коксинский р-н, Катунский хр., истоки р. Ак-Кем, ледник Аккемский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, каменистые участки, 14.07.2003, М.Н. Диркс, А.А.Березов; Кош-Агачский р-н, Южно-Чуйский хр., истоки р. Аккол (правобережье), ледник Софийский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, 450-700 м от ледника, каменистые участки, 21.07.2002, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Республика Алтай, Катунский хр., истоки р. Ак-Кем, ледник Аккемский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, каменистые участки, 14.07.2003, М.Н. Диркс; Кош-Агачский р-н, Южно-Чуйский хр., истоки р. Аккол (правобережье), ледник Софийский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, 400-600 м от ледника, каменистые участки, 23.07.2002, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Cystopteris dickieana R. Sim. Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру, ледник Малый Актру, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, между крупными камнями и в щелях крупных камней, 7.07.2002, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, пологие участки на вершине конечно-моренного вала и в термокарстовой воронке, между крупными камнями и глыбами в понижениях, 29.07.2000, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, морена исторической стадии, крупнокаменистый участок, между крупными камнями в понижениях и в щелях крупных камней, 29.06.2001, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, истоки р. Актру, русло высохшего ручья под фронтальной мореной ледника Малый Актру, между камнями в понижениях, 29.06.2001, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру, ледник Большой Актру, фронтальная морена (внешняя и внутренняя сторона), между крупными камнями и глыбами в понижениях, 10.07.2001, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс,
А.А. Березов; там же, морена исторической стадии Большого Актру под горой Караташ, зап. склон, между крупными камнями в понижениях, 3.G7.2GG2, Е.Е. Тимошок; там же, долина р. Актру (лев. берег), зап. склон, между крупными камнями в понижениях, 3.G7.2GG2, М.Н. Диркс, Н.А. Лукьянова; Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., южный макросклон, истоки р. Карагем, ледник Левый Карагемский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, 1GG-35G м от ледника, под валунами и на крупнокаменистом участке, 7.G7.2GGG, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Cystopteris montana (Lam.) Desv. Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру (лев. берег), ледник Малый Актру, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, каменистый участок, под крупным камнем, 1.G8.2GGG, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс,
А. А. Березов.
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. Республика Алтай, Усть-Коксинский р-н, Катунский хр., истоки р. Ак-Кем, ледник Аккемский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи и конечно-моренный вал середины XIX в. 15.G7.2GG3, М.Н.Диркс, А.А.Березов; Кош-Агачский р-н, Южно-Чуйский хр., истоки р. Аккол (правобережье), ледник Софийский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, 5GG-7GG м от ледника, 23.G7.2GG2, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Gymnocarpium continentale (Petr.) Pojark. Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, ледник Малый Актру, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, каменистый склон, между крупными камнями в понижениях и в щелях крупных камней. 7.G8.2GGG, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, фронтальная морена ледника Большой Актру, внешняя сторона и вершина моренного вала, между крупными камнями и глыбами в понижениях, 1G.G7.2GG1, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, верховья р. Актру (долина), лев. берег, вост. склон, между крупными камнями и глыбами в понижениях, 15.G7.2GG2, Е.Е. Тимошок; там же, долина р. Актру, прав. берег, зап. склон выше границы леса, между крупными камнями в понижениях, 14.G7.2GG2, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Сем. Woodsiaceae
Woodsia acuminata (Fomin) Schmakov. Республика Алтай, Усть-Коксинский р-н, Катунский хр., истоки р. Ак-Кем, ледник Аккемский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, 16.G7.2GG3, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру, прав. берег, ледник Большой Актру, фронтальная морена (внешняя сторона), пологие участки на склоне моренного вала, между камнями в понижениях, 1G.G7.2GG1, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Woodsia asiatica Schmakov. Республика Алтай, Усть-Коксинский р-н, Катунский хр., истоки р. Ак-Кем, ледник Аккемский, конечно-моренный вал середины XIX в. 15.G7.2GG3, М.Н. Диркс, А.А. Березов; Кош-Агачский р-н,
Южно-Чуйский хр., истоки р. Аккол (правобережье), ледник Софийский, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, 500-550 м от ледника,
22.07.2002, М.Н. Диркс, А.А. Березов.
Woodsia heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov. Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру, ледник Малый Актру, моренный комплекс малой ледниковой эпохи, между камнями, в щелях крупных камней и на каменистых грядах вдоль ручья, 4.08.2000, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; там же, фронтальная морена, пологие участки на вершине вала, между камнями в понижениях, 29.08.2000, Е.Е. Тимошок, М.Н. Диркс, А.А. Березов; Северо-Чуйский хр., сев. макросклон, истоки р. Актру, ледник Большой Актру, морена исторической стадии, пологие участки между крупными камнями и в расщелинах глыб,
11.07.2002, Е.Е. Тимошок; там же, долина р. Актру, лев. берег, вост. склон, крупнокаменистые россыпи, между камнями и в расщелинах глыб,
15.07.2002, Е.Е. Тимошок.
Таким образом, в современных горно-ледниковых бассейнах Центрального Алтая (Северо-Чуйский, Южно-Чуйский и Катунский центры современного оледенения) встречается 10 видов папоротников, из них преимущественно высокогорных - 3 вида (Athyrium distentifolium, Cystopteris dickieana и Woodsia asiatica), равнинно-монтанных - 2 (Gymnocarpium dryopteris, Botrychium lunaria), остальные 5 видов монтанные.
На моренных комплексах ледников Большой и Малый Актру и ледника Аккемский встречается по 5 видов, всего 2 вида отмечено на моренном комплексе ледника Карагемский на южном макросклоне Северо-Чуйского хребта. Обращает на себя внимание довольно четкое разграничение видового состава папоротников на моренах ледников Северо-Чуйского хребта и двух других - Южно-Чуйского и Катунского (таблица). На моренных комплексах Северо-Чуйского хребта не встречаются два высокогорных вида - Athyrium distentifolium и Woodsia asiatica, и два вида преимущественно лесного пояса -Gymnocarpium dryopteris и Cystopteris fragilis.
Встречаемость папоротников в ледниковых бассейнах Центрального Алтая
Вид Ледники
Большой Актру Малый Актру Кара- гемский Софийс- кий Ак- кемский
Botrychium lunaria + + +
Athyrium distentifolium + +
Cystopteris fragilis + +
C. dickieana + + +
C. montana +
Gymnocarpium dryopteris + +
G. continentale + +
Woodsia asiatica + +
W. acuminata + +
W. heterophylla + +
Всего 5 5 2 4 5
Все встреченные на моренах папоротники являются облигатными (Cystopteris dickieana, C. fragilis, Gymnocarpium continentale, Woodsia asiatica, W. acuminata, W. heterophylla) или факультативными (Botrychium lunaria, Athyrium distentifolium, Cystopteris montana, Gymnocarpium dryopteris) петрофитами. Наиболее широкая экологическая амплитуда характерна для Botrychium lunaria. Он встречается на участках, освободившихся ото льда с 192б по 1988 г. (1GG-6GG м от ледника), кроме того, это единственный вид, растущий на так называемом заморененном льду. Из других видов наиболее близко к леднику встречается Cystopteris dickieana, остальные виды не подходят к леднику ближе 45G-5GG м. Спорофиты всех видов приурочены к понижениям между камнями, к подветренным частям скал, где зимой скапливается много снега, обеспечивающего защиту в наиболее суровое время года и запас влаги во время таяния.
Спорофиты всех видов встречаются единичными особями и популяций не образуют. Единственный вид, растущий, кроме отдельных спорофитов, скоплениями по 4-1G особей (максимальное скопление - 43 особи) -Botrychium lunaria, что, вероятно, связано со способностью гроздовников к вегетативному размножению корневыми отпрысками. Однако, пока это только предположение, поскольку запланированные многолетние наблюдения не позволяют производить раскопки подземной части растений. Спорофиты остальных видов не образуют омоложенного вегетативного потомства, расселяются, воспроизводятся и увеличивают площадь скопления исключительно с помощью спор, что свидетельствует о способности спор прорастать и способности гаметофитов развиваться и оплодотворяться в суровых условиях приледниковья. Спорофиты некоторых видов - Cystopteris montana, Gymnocarpium dryopteris, G. continentale - способные разрастаться с помощью длинных ризомов, тем не менее, встречаются единично. Спорофиты большинства встреченных видов находились в возрасте спороношения, спорофиты Athyrium distentifolium, развивающиеся более медленно, встретились только в стадии имматурных и виргинильных особей.
Авторы благодарят аспирантов филиала Института леса СО РАН М. Н. Диркс и А.А. Березова за сбор материалов на ледниках Левый
Карагемский, Аккемский (ледник Родзевича).
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ, ФЦП «Интеграция» и Интеграционной программы СО РАН (проект № 5б).
ЛИТЕРАТУРА
Аскеров А.М. Высокогорные папоротники Кавказа //Растительный покров
высокогорий. Л., 198б. С. б-9.
Аскеров А.М. Папоротники Кавказа. Баку: Изд-во ЭЛМ, 2GG1. 244 с.
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика,
происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2GG1. 158 с.
Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной
области (происхождение, становление, адаптации). Барнаул, 199б. 287 с.
Тихомиров Б.А. Распространение папоротников в Советской Арктике //Бот. материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР. 1959. Т. 19. С. 559-б21.
SUMMARY
Ten fern species: Botrychium lunaria, Athyrium distentifolium, Cystopteris dickieana, C. fragilis, C. montana, Gymnocarpium continentale, G. dryopteris, Woodsia acuminata, W. asiatica, W. heterophylla dwell on the moraines of the Central Altai. The list of the fern habitats on the morains is given. In fives fern species occur on the morains of the glaciers Bolshoi Aktru, Malyi Aktru and Akkemskiy, four species occur on morain of the glacier Sofiyskiy, two species on the morain of the glacier Karagemsky.
О Роа alpígena (Blytt.) Lindm. s.l. в Сибири
М.В. Олонова
M.V. Olonova. About Poa alpígena (Blytt.) Lindm. s.l. in Siberia
Род мятлик, насчитывающий в Сибири, по последним данным, 46 видов и подвидов (Доронькин, 2003), является одним из наиболее полиморфных и трудных в систематическом отношении родов злаков. Этот род включает как древние мономорфные виды, так и целые комплексы близкородственных таксонов, по поводу ранга которых до сих пор нет единого мнения. Одним из таких комплексов по праву можно считать группу видов родства Роа alpígena (Blytt.) Lindm. Эта группа возникла, вероятно, на основе Р. pratensis L. и до сих пор тесно с ним связана. При этом некоторые формы Р. alpígena настолько морфологически близки к P. pratensís, что многими исследователями рассматривается как его подвид. Более высокие, чем у Р. pratensis, хромосомные числа Р. alpígena (2n = 28 - 127, Nygren, 1950 и др.) позволяют предположить, что этот вид является результатом полиплоидизации форм Р. pratensis в экстремальных условиях высокогорий или Арктики.
Роа alpígena была первоначально описана в качестве разновидности Р. pratensis Е.М. Фризом (Fries, 1842, цит. по: Цвелев, 1976) из Скандинавии, однако долгое время эта разновидность рассматривалась как nomen nudum, пока не была эффективно обнародована М.Н. Блиттом (Blytt, 1861, цит. по Цвелев, 1976). В этом ранге - как Р. pratensis var. alpigena (Blytt) Fr. - она приводилась П.Н. Крыловым (1928) для Алтая и Арктической Сибири, хотя к тому времени вышла работа К. А.М. Линдмана (Lindman, 1918), в которой он придал этой разновидности видовой ранг. Р.Ю. Рожевиц (1934) и Н.Н. Цвелев (1964) также рассматривали P.alpígena в ранге вида, однако Н.Н. Цвелев при этом замечает, что в южных частях ареала этот вид настолько постепенно переходит в Р. pratensis, что границу между ними можно провести лишь очень приблизительно. И в этой, и в более поздней работе (Цвелев, 1968) Р. alpígena рассматривается как арктический вид. Тем не менее в дальнейшем почти во всех определителях Сибири Р. alpígena приводится как вид аркто-альпийского распространения (Ревердатто, 1964; Сергиевская, 1965; Малышев,
