CC BY
20
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2018 БИОЛОГИЯ Вып. 3
ЗООЛОГИЯ
УДК 576.8:562
Т. Н. Сивковаa, Т. В. Фадееваь, П. А. Косинцевc, О. И. Кадебскаяb
a Пермский государственный аграрно-технологический университет им. акад. Д.Н. Прянишникова, Пермь, Россия b Пермский федеральный исследовательский центр УрО РАН, Горный институт, Пермь, Россия c Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
ПАЛЕОПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ОТЛОЖЕНИЙ ИЗ ПЕЩЕРЫ МАХНЕВСКАЯ ЛЕДЯНАЯ (ПЕРМСКИЙ КРАЙ)
Нами зафиксирована относительная сохранность ископаемых фекалий животных в сухом внутреннем гроте пещеры Махневская ледяная (север Пермского края). В отложениях грота обнаружены костные остатки млекопитающих как минимум двух временных теплых периодов. Большая их часть из поверхностного слоя грота имеет среднеголоценовый возраст (~ 6 000 лет). В этом слое хорошо сохранились экскременты, которые принадлежат грызунам, зайцеобразным, насекомоядным млекопитающим и летучим мышам. Ископаемые экскременты животных регидратировали в течение недели 0.5%-ным раствором фосфата натрия и исследовали комбинированным методом с раствором нитрата аммония, а также седиментацией. В представленном субфоссильном материале были обнаружены в большом количестве яйца трематоды Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal, 1896. Яйца дикроцелий являются относительно частой находкой при палеопаразитологических исследованиях во всем мире, что, по всей видимости, объясняется не только широким распространением дикроцелиоза, но и высокой степенью устойчивости яиц данного паразита к условиям внешней среды, что позволяет им сохранять морфологическую структуру в течение продолжительного времени.
Ключевые слова: палеопаразитология; средний голоцен; млекопитающие; яйца гельминтов; дикроцелиоз.
T. N. Sivkovaa, T. V. Fadeevab, P. A. Kosintsevc, O. I. Kadebskayab
a Perm State Agrarian-Technical University, Perm, Russian Federation b Perm Federal Research Center Ural Branch RAS, Mining Institute, Perm, Russian Federation c Institute of Plant & Animal Ecology, Urals Branch RAS, Yekaterinburg, Russian Federation
PALEOPARASITOLOGICAL INVESTIGATION OF FOSSILS FROM MAHNEVSKAYA ICE CAVE (PERM REGION)
Fossils from various animals are great interest to paleoparasitology. We recorded the relative safety of animal feces in the dry inner grotto of one of the caves of the Mah^vskiy rock massif (North of the Perm region). Bone remains of mammals of at least two time warm periods were found in the grotto deposits. Most of them from the surface layer of the grotto has an average age (~6000 years). It is in this layer that excrement that belongs to rodents, hares, insectivorous mammals and bats is well preserved. Discovered during the excavation of the fossil excrement of animals rehydrated during the week of sodium phosphate 0.5% solution and examined by the combined method with a solution of ammonium nitrate and with sedimentation. As a result, a large number of Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal, 1896 eggs were found in the presented sub-fossilized material. Dicrocoelium eggs are relatively frequent finding on pa-leoparasitological studies worldwide, which, apparently, is not only a wide spread of dicrocoeliasis, but also high degree of resistance of eggs of this parasite to environmental conditions that allows them to maintain a morphological structure for a long period.
Key words: paleoparasitology; middle Holocene; mammals; eggs of helminthes; dicrocoeliasis.
Палеопаразитология в настоящее время является относительно новым перспективным и стремительно развивающимся направлением в науке. Его
началом стало обнаружение с помощью гистологического метода в 1910 г. яиц трематоды Schistosoma haematobium в почках египетской мумии
© Сивкова Т. Н., Фадеева Т. В., Косинцев П. А., Кадебская О. И., 2018
258
[Ruffer, 1910]. Первая публикация, посвященная технике обнаружения яиц паразитов в археологическом материале, вышла в свет в 1987 г. [Reinhard et al., 1988]. Наибольшее развитие, однако, палеопаразитология получила в 2000-х гг. с применением техник молекулярной биологии для выявления сохранившейся древней ДНК [Araujo, Reinhard, Ferreira, 2000]. В настоящее время подобные исследования широко осуществляются за рубежом [Araujo et al. 2008; Dupouy-Camet, 2016; Pyo Yeon Cho et al., 2017], появляются и работы, выполненные в нашей стране [Хрусталев, Сави-нецкий, 1992; Savinetsky, Khrustalev, 2013; Гла-маздин и др., 2014; Slepchenko et al., 2015].
На территории Пермского края обнаружено множество пещер, в которых присутствуют зоо-генные отложения с костными остатками позднеп-лейстоценовых и голоценовых млекопитающих. Сообщается о сенсационных находках ископаемых костей дикобраза Виноградова и гималайского медведя (самая северная точка местонахождений этих животных в мире), а также волка, пещерного льва, мамонта, лошади, бизона, благородного оленя, лося [Kuzmin et al., 2017].
При раскопках пещеры Махневская ледяная, помимо костных фрагментов, также были обнаружены ископаемые экскременты мелких млекопитающих [Фадеева и др., 2011], однако паразитоло-гическое исследование материала ранее не проводились.
Цель нашей работы - проведение паразитоло-гического анализа ископаемых экскрементов мелких млекопитающих, полученных из зоогенных отложений дальнего грота пещеры Махневская ледяная.
Материалы и методы
Изучение материала проводили в лаборатории паразитологии на кафедре инфекционных болезней факультета ветеринарной медицины и зоотехнии Пермского ГАТУ согласно методике, описанной у M.O. Beltrame et al. [2012]. Обнаруженные в ходе раскопок ископаемые экскременты животных измельчали в фарфоровой ступке, регидратировали в течение недели 0.5%-ным раствором фосфата натрия при температуре +4°С и исследовали комбинированным методом с раствором нитрата аммония, а также седиментацией. С каждой пробы было подготовлено 70-100 слайдов.
Просмотр препаратов проводили на микроскопе Meiji при увеличении х100 и х400 и фиксировали с помощью фотокамеры Vision. Дифференциацию яиц и личинок паразитов проводили по атласу ВИГИС [Черепанов и др., 2002]. Морфометрию осуществляли при помощи компьютерной программы ImageJ. Определяли длину яиц, максимальную ширину и ширину на уровне устья у тре-
матод. Статистическую обработку проводили согласно общепринятым методиками вариационной статистики.
Результаты и их обсуждение
Дальний грот пещеры Махневская ледяная является естественной ловушкой для мелких млекопитающих. Вход в него образован резким понижением от основного коридора на глубину около 1.5 м. В отложениях грота обнаружены костные остатки млекопитающих как минимум двух временных теплых периодов. Большая их часть из поверхностного слоя грота имеет среднеголоценовый возраст (~ 6 000 лет). Именно в этом слое хорошо сохранились экскременты, которые принадлежат грызунам, зайцеобразным, насекомоядным млекопитающим и летучим мышам (рис. 1).
I 2 ъ Ц Г он "" ""
5 5 1 в 9 Ю V Ш ®й 14 К ЩП- Я 19
Рис. 1. Образцы копролитов мелких животных из пещеры Махневская ледяная
Фекальный материал сортировали по размеру, форме и цвету и изучали отдельно. Каждую пробу микроскопировали для определения состава каловых масс. В результате было определено пять групп материала, принадлежащих, очевидно, разным видам животных. Из них самая малочисленная группа № 1 принадлежала зайцеобразным (пищухи Ochotona sp.).
Фекалии из группы № 2 содержали исключительно растительные остатки.
Материал из группы № 3 характеризовался смешанным типом питания как растениями, так и насекомыми, также в пробах этой группы были выявлены фрагменты шерсти. Поедание трупного материала в экстремальных условиях особенно характерно для бурозубок (хотя каннибализм развит и у грызунов при недостатке животных кормов). Присутствие шерсти в экскрементах мелких млекопитающих может быть связано и с захватом ее при чистке меха.
В экскрементах групп № 4 и 5, которые принадлежат летучим мышам, были выявлены одновременно остатки растительной клетчатки и большое количество фрагментов насекомых.
Палеопаразитологический анализ проводили седиментационно-флотационным (комбинированным) методом по Г.А. Котельникову и В.М. Хре-
нову с раствором нитрата аммония плотностью 1.3 г/мл и классическим седиментационным методом (последовательных промываний). Сравнение двух методик показало большую эффективность последней методики, при которой количество и разнообразие выявленных яиц паразитов было более значительным. По нашему мнению, в субфоссиль-ном материале за длительный период времени оболочки яиц подвергаются частичной минерализации, за счет чего быстрее происходит процесс их оседания в воде. Напротив, даже в растворах насыщенных солей всплывают лишь деформированные яйца, часто содержащие внутри пузырьки воздуха, о чем сообщали и А.В. Хрусталев и А.Б. Са-винецкий [1992; Savinetsky, КЫиМ^, 2013].
В результате исследований в некоторых представленных образцах копролитов были обнаружены яйца гельминтов. Проба № 1 содержала в
■
Рис.2. Яйцо D. lanceatum из копролитов пищухи. Увел. х400
Известно, что яйца паразитов лучше сохраняются во влажной анаэробной среде или в холодных засушливых условиях [Reinhard et al., 1988]. Яйца дикроцелий являются относительно частой находкой при палеопаразитологических исследованиях во всем мире [Bizhani, Mowlavi, 2016], что, по всей видимости, объясняется не только широким распространением дикроцелиоза в естественных условиях, но и высокой степенью устойчивости яиц данного паразита к изменениям внешней среды, что позволяет им сохранять морфологическую структуру в течение продолжительного времени.
На территории России и в странах ближнего зарубежья в настоящее время достаточно полно изучен видовой состав паразитов мышевидных грызунов, но, несмотря на это, остаются вопросы, которые касаются определения систематического положения некоторых видов паразитов [Ерофеева, 2016; Ибрагимов, 2016].
У мышевидных грызунов паразитируют нематоды четырех отрядов - Trichocephalida (5 видов), Rabditida (7), Oxyurida (5), Spirurida (1) и 6 се-
большом количестве яйца трематоды Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal, 1896. Размеры обнаруженных яиц составили 39.80±0.10 мкм в длину, 23.80±0.20 мкм в ширину, ширина на уровне устья - 14.10±0.40 мкм, что соответствует описаниям, приведенным в литературе для яиц данного паразита [Черепанов и др., 2002]. Подавляющее большинство яиц D. lanceatum было лишено крышечки, лишь некоторые экземпляры сохраняли целостность (рис. 2). Данный паразит встречается у многих видов азиатских пищух [Morand, Krasnov, Poulin, 2007; Smith et al., 2018].
При копрологическом исследовании остальных проб только в образце № 3 было обнаружено одно яйцо с морфологической структурой, характерной для представителей подотряда Ascaridata (рис. 3). В остальных пробах субфоссильного материала паразитов обнаружено не было.
Рис.3. Яйцо аскаридного типа из копролитов бурозубки. Увел. х100
мейств - Trichocephalidae (1), Capillariidae (4), Filaroididae (1), Heligmosomatidae (6), Syphaciidae (5), Spiruridae (1). Широкое распространение получили у грызунов палеарктические виды (56%), реже встречаются голарктические - 25%, космополиты - 19% [Аниканова, Бугмырин, Иешко, 2007].
У обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Soricomorpha: Soricidae) в Европе регистрируется 99 видов гельминтов, из которых трематод - 21, цестод - 39, нематод - 34, скребней - 5 видов. В составе гельминтофауны преобладают представители палеарктического фаунистического комплекса (70%). Голарктические виды и космополиты в большинстве своем - поликсенные паразиты, встречающиеся у бурозубки на личиночной стадии развития [Бугмырин и др., 2018]. При этом экстенсивность инвазии (ЭИ) отдельными видами гельминтов в разных биотопах варьирует от 0.06 до 93.0% [Аниканова, Иешко, Бугмырин, 2009].
Что касается гельминтофауны лесных леммингов (Myopus schisticolor Liljeborg, 1844) и лесных полевок (Myodes Pallas, 1811), составляющих
большинство среди костных остатков грызунов в среднеголоценовых сборах из исследованных отложений пещеры, то они также выступают в роли как окончательных, так и промежуточных хозяев гельминтов.
К наиболее распространенным паразитирующим у них трематодам относятся 4 вида: А1апа аlаtа (1агеае) Skrjаbinоplаgiоrchis vigisi, Nоtоcоtylus поуеп, Quinquеsеriаlis quinquеsеriаlis. К цестодам - 5 видов: Hydаtigеrа tаеniаfоrmis (1агеае), Hymеnоlеpis diminutа, Cаtеnоtаеniа dеndriticа, Cаtеnоtаеniа рш'Ша,
Pаrаnоplоcеphаlаtа dеntаtа. Остальные виды (11) -нематоды: Trichоsоmоidеs crаssicаudа,
Hеligmоsоmоidеs pоlygyrus, Hеligmоsоmоidеs glаrеоli, Hеligmоsоmum cоstеllаtum, А'р^и1ип' tеtrаptеrа, Тохосага Syphаciа spp. При этом, нематоды доминируют по числу видов, они составляют больше половины (55%) от всех видов обнаруженных гельминтов. Далее следуют цесто-ды (25%). Трематоды характеризуются минимальным видовым разнообразием и составляют 20% [Ерофеева, 2016].
Таким образом, обнаружение единичного яйца аскаридного типа в палеоэкскрементах можно отнести к случайным находкам. Учитывая характер питания бурозубок и грызунов, мы можем предположить, что яйцо аскариды могло попасть в организм хозяина вместе с кормом и транзитом оказаться в фекальном материале в неизмененном виде.
Заключение
В результате проведенного паразитологическо-го анализа палеонтологического материала средне-голоценового возраста, полученного в ходе полевых работ из грота пещеры Махневская ледяная, установлено наличие яиц трематоды D. 1апсеаШт у зайцеобразных. В ископаемых экскрементах мелких млекопитающих также обнаружена случайная находка - яйцо аскаридного типа.
Сбор материала выполнен в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН.
Библиографический список
Аниканова В.С., Бугмырин С.В., Иешко Е.П. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих: учеб. пособие. Петрозаводск, 2007. 145 с.
Аниканова В.С., Иешко Е.П., Бугмырин С.В. Динамика гельминтофауны обыкновенной бурозубки ^огех агапеш L.) разновозрастных вырубок Карелии // Паразитология. 2009. № 43(1). С. 79-89.
Бугмырин С.В. и др. Гельминтофауна обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Европейской части ареала // Паразитология. 2018. № 1. С. 41-69.
Гламаздин И.Г. и др. Паразитологические исследования органов и тканей сопкаргинского мамонта (M. primigenius) (Таймыр, Россия) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. М., 2014. С. 74-77.
Ерофеева В.В. Гельминтофауна грызунов в урбанизированных экосистемах Кировской области: дис. ... канд. биол. наук. М., 2016. 156 с.
Ибрагимов Э.Ш. О роли мышевидных грызунов в эпизоотической активности Тянь-Шаньского природного очага чумы после его оздоровления // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы Междунар. совещания. М.: КМК, 2016. С. 139.
Фадеева Т.В. и др. Результаты исследований зоо-генных отложений пещеры Махневская ледяная (Пермский край) // Пещеры: сб. науч. тр. Пермь, 2011. Вып. 34. 174 с.
Хрусталев А.В., Савинецкий А.Б. Находки яиц гельминтов в ископаемых экскрементах животных // Паразитология. 1992. № 26(2). С. 122129.
Черепанов A.A. и др. Атлас: дифференциальная диагностика гельминтозов по морфологической структуре яиц и личинок возбудителей. М.: Россельхозакадемия, 2002. 85 с.
Araujo A. et al. Paleoparasitology: Perspectives with New Techniques. Karl Reinhard Papers, 2008.
Araujo A., Reinhard K., Ferreira L.F. The role of mummy studies in paleoparasitology // Chungara, Revista de Antropologia Chilena. 2000. Vol. 32, № 1. P. 111-115.
Beltrame M.O. et al. A paleoparasitological analysis of rodent coprolites from the Cueva Huenul 1 archaeological site in Patagonia (Argentina) // Mem.Inst.Oswaldo Cruz. 2012. Vol. 107, № 5. Р. 604-612.
Bizhani N., Mowlavi Gh. Dicroceoelium dendriticum and Paleoparasitology: where do we stand? // 12th European Multicolloquium of Parasitology. EMOP, 2016.
Dupouy-Camet J. Trichinellosis and Ancient Mummies // 12th European Multicolloquium of Parasi-tology. EMOP, 2016.
Kuzmin Y. V. et al. ^e northernmost and latest occurrence of the fossil porcupine (Hystrix brachyura Vinogradovi Argyropulo, 1941) in the Altai mountains in the late pleistocene (CA. 32,00041,000 CAL BP) // Quaternary Science Reviews. 2017. Vol. 161. P. 117-122.
Morand S., Krasnov B.R., Poulin R. Micromammals and Macroparasites: From Evolutionary Ecology
to Management. Springer Science & Business Media, 2007. P. 647.
Pyo Yeon Cho et al. Discovery of Parasite Eggs in Archeological Residence during the 15 th Century in Seoul, Korea // Korean J. Parasitol. 2017. Vol. 55, № 3, June. P. 357-361.
Reinhard K.J. et al. A recovery of parasite remains from coprolites and latrines: Aspects of paleopara-sitological techniques // Homo. 1988. Vol. 37. P. 2117-2239.
Ruffer M.A. Note on the presence of Bilharzia haema-tobia in Egyptian mummies of the Twentieth Di-nasty (1250-1000 Bc) // Brit. Med. J. 1910. № 1. P. 16.
Savinetsky A.B., Khrustalev A.V. Paleoparasitological investigations in Mongolia, Middle Asia and Russia // International Journal of Paleopathology. 2013. № 3. P:176-181.
Slepchenko S.M. et al. Opisthorchiasis in infant remains from the medieval Zeleniy Yar burial ground of XII-XIII centuries AD // Mem. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. December 2015. Vol. 110, № 8. P. 974-980.
Smith A.T. et al. Lagomorphs: Pikas, Rabbits, and Hares of the World. JHU Press, 2018. 280 p.
References
Anikanova V.S., Bugmyrin S.V., Ieshko E.P. Metody sbora i izucenija gel'mintov melkich mlekopita-juscich [Methods of collecting and studying helminthes of small mammals: a textbook]. Petrozavodsk, 2007. 145 p. (In Russ.).
Anikanova V.S., Ieshko E.P., Bugmyrin S.V. [Dynamics of the helminth fauna of the common shrew (Sorex araneus L.) of the Karelia felling of different ages]. Parazitologiya. N 43(1) (2009): pp.79-89. (In Russ.).
Bugmyrin S.V., Ieshko E.P., Nikonorova I.A., Binkene R. [Helminth fauna of the common shrew Sorex araneus L. European part of the range]. Parazi-tologiya. N 1 (2018): pp. 41-69. (In Russ.).
Glamazdin I.G., Serdyuk N.V., Panova O.A., Ti-honov A.N., Mashchenko E.N. [Parasitological studies of organs and tissues of the Sopkarginsky mammoth (M. primigenius) (Taimyr, Russia)]. Teorija i praktika bor'by s parazitarnymi bolezn-jami [Theory and practice of control of parasitic diseases]. Moscow, 2014, pp. 74-77. (In Russ.).
Erofeeva V.V. Gel'mintofauna gryzunov v urbanizirovannych ekosistemach Kirovskoj oblasti. Diss. kand. boil. nauk [Helminthofauna of rodents in urbanized ecosystems of the Kirov region. Diss. kand. biol. sciences']. Moscow, 2016. 156 p. (In Russ.).
Ibragimov Eh.Sh. [On the role of mouse-shaped rodents in the epizootic activity of the Tien-Shan natural foci of plague after its recovery]. Terio-
fauna Rossii i sopredel'nych territorij [Teriofauna of Russia and adjacent territories: proceedings of the International meeting]. Moscow, KMK Publ., 2016, p. 139. (In Russ.).
Fadeeva T.V. Kosincev P.A., Kadebskaya O.I., Mak-simova E.G. [The results of the research zoogenic deposits Monevska ice cave (Perm Krai)]. Pescery (Perm). Iss. 34 (2011): pp. 3-174. (In Russ.).
Hrustalev A.V., Savineckij A.B. [Findings of helminth eggs in fossil animal feces]. Parazi-tologija. N 26 (2) (1992): pp. 122-129. (In Russ.).
Cherepanov A.A., Moskvin A.C., Kotel'nikov G.A., Hrenov V.M. Atlas [Atlas: Differential diagnostics of helminthiases according to the morphological structure of eggs and larvae of pathogens]. Moscow, Rossel'chozakademija Publ., 2002. 85 p. (In Russ.).
Araujo A., Reinhard K., Bastos O.M., Costa L.C., Pirmez C., Icighez A., Vicente A.C., Morel C.M., Ferreira L.F. Paleoparasitology: Perspectives with New Techniques. Karl Reinhard Papers Publ., 2008. Paper 63.
Araujo A., Reinhard K., Ferreira L.F. The role of mummy studies in paleoparasitology. Chungara, Revista de Antropologia Chilena. V. 32, N 1 (2000): pp. 111-115.
Beltrame M.O., Sardella N.H., Fugassa M.H., Barberena R. A paleoparasitological analysis of rodent coprolites from the Cueva Huenul 1 archaeological site in Patagonia (Argentina). Mem. Inst. Oswaldo Cruz. V. 107, N 5 (2012): pp. 604-612.
Bizhani N., Mowlavi Gh. Dicroceoelium dendriticum and Paleoparasitology: where do we stand? 12th European Multicolloquium of Parasitology. EMOP 2016.
Dupouy-Camet J. Trichinellosis and Ancient Mummies. 12th European Multicolloquium of Parasitol-ogy. EMOP 2016.
Kuzmin Y.V., Kosintsev P.A., Vasiliev S.K., Fadeeva T.V., Hodgins G.W.L. The northernmost and latest occurrence of the fossil porcupine (Hystrix brachyura Vinogradovi Argyropulo, 1941) in the Altai mountains in the late pleistocene (CA. 32,000-41,000 CAL BP). Quaternary Science Reviews. V. 161 (2017): pp. 117-122.
Morand S., Krasnov B.R., Poulin R. Micromammals and Macroparasites: From Evolutionary Ecology to Management. Springer Science & Business Media, 2007. 647 p..
Pyo Yeon Cho, Jung-Min Park, Myeong-Ki Hwang, Seo Hye Park, Yun-Kyu Park, Bo-Young Jeon, Tong-Soo Kim, Hyeong-Woo Lee. Discovery of Parasite Eggs in Archeological Residence during the 15th Century in Seoul, Korea. Korean J. Para-sitol. V. 55, N. 3 (2017): pp. 357-361.
Reinhard K.J., Confalonieri U., Herrmann B., Ferreira L.F., Araujo A. A recovery of parasite remains from coprolites and latrines: Aspects of paleoparasitological techniques. Homo. V. 37 (1988): pp. 2117-2239.
Ruffer M.A. Note on the presence of Bilharzia haematobia in Egyptian mummies of the Twentieth Dinasty (1250-1000 Bc). Brit. Med. J.. N 1 (1910): p. 16.
Savinetsky A.B., Khrustalev A.V. Paleoparasitologi-cal investigations in Mongolia, Middle Asia and
Об авторах
Сивкова Татьяна Николаевна, доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры инфекционных болезней
ФГБОУ ВО «Пермский государственный аграр-но-технологический университет им. акад. Д.Н. Прянишникова»
614990, Пермь, Петропавловская, 23; tatiana-sivkova@yandex.ru; 89048461202
Фадеева Татьяна Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ПФИЦ УрО РАН, Горный институт 614007, г. Пермь, Сибирская, 78а; icecave@bk.ru; fadeeva.tatyana@mail.ru
Косинцев Павел Андреевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144, Екатеринбург, ул. 8 марта, 202
Кадебская Ольга Ивановна, доктор географических наук, заведующая лабораторией ПФИЦ УрО РАН, Горный институт 614007, г. Пермь, Сибирская, 78а; icecave@bk.ru
Russia .International Journal of Paleopathology. N 3 (2013): pp. 176-181. Slepchenko S.M., Gusev A.V., Ivanov S.N., Svyatova E.O. Opisthorchiasis in infant remains from the medieval Zeleniy Yar burial ground of XII-XIII centuries AD. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. V. 110(8) (2015): pp. 974-980. Smith A.T., Johnston Ch.H., Alves P.C., Hackländer K. Lagomorphs: Pikas, Rabbits, and Hares of the World. JHU Press, 2018. 280 p.
Поступила в редакцию 14.08.2018
About the authors
Sivkova Tatiana Nikolaevna, doctor of biology, professor of the infectious diseases department Perm State Agro-Technological University. 23, Petropavlovskaya, Perm 614099, Russia, tatiana-sivkova@yandex.ru; 89048461202
Fadeeva Tatyana Vladimirovna, candidate of biology, Senior Researcher Perm Federal Research Center Ural Branch Russian Academy of Sciences, Mining Institute. Sibirskaya 78a, Perm, 614007, Russia, icecave@bk.ru; fadeeva.tatyana@mail.ru
Kosintsev Pavel Andreevich, candidate of biology, Senior Researcher
Institute of Plant & Animal Ecology, Urals Branch of the Russian Academy of Sciences. 8 March, 202, Yekaterinburg, 620144, Russia
Kadebskaya Olga Ivanovna, doctor of geographical
sciences, head of laboratory
Perm Federal Research Center Ural Branch Russian
Academy of Sciences, Mining Institute.
Sibirskaya 78a, Perm, 614007, Russia;
icecave@bk.ru
Информация для цитирования:
Палеопаразитологическое исследование отложений из пещеры Махневская ледяная (Пермский край) / Т.Н .Сивкова, Т.В. Фадеева, П.А. Косинцев, О.И. Кадебская // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 3. С. 258-263. DOI: 10.17072/1994-9952-2018-3-258-263.
Sivkova T.N., Fadeeva T.V., Kosintsev P.A., Kadebskaya O.I. [Paleoparasitological investigation of fossils from Mahnevskaya ice cave (Perm region)]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 3 (2018): pp. 258263. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2018-3-258-263.
