Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.132:636.7
ПАРАЗИТОФАУНА ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Н.В. ЕСАУЛОВА кандидат ветеринарных наук
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, 109472, г. Москва, ул. акад. К.И. Скрябина, д. 23, тел. 377-69-96, e-mail: esaulova@mail.ru С.В. НАЙДЕНКО кандидат биологических наук
В.С. ЛУКАРЕВСКИЙ кандидат биологических наук Х.А. ЭРНАНДЕС-БЛАНКО кандидат биологических наук
П.А. СОРОКИН кандидат биологических наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
М.Н. ЛИТВИНОВ кандидат биологических наук
A.К. КОТЛЯР
Государственный природный заповедник «Уссурийский» им. В.Л. Комарова
ДВО РАН, Уссурийск
B.В. РОЖНОВ доктор биологических наук
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
Проведено паразитологическое обследование 12 видов хищных млекопитающих Уссурийского заповедника (Приморский край). Обнаружено 11 видов гельминтов и кишечные простейшие: 3 вида из рода Cystoisospora и 1 вид из рода Eimeria. Яйца гельминтов обнаружены в 50,1 % исследованных проб фекалий. Доминирующим видом кишечных паразитов хищных млекопитающих в Уссурийском заповеднике является Capillaria putorii.
Ключевые слова: гельминты, Capillaria putorii, хищные млекопитающие, Уссурийский заповедник.
Исследования последних лет показывают необходимость паразитологи-ческих исследований при изучении редких видов животных и реализации природоохранных проектов [3, 4, 9]. Такой подход хорошо зарекомендовал себя ранее при изучении ценных промысловых зверей, в частности соболя, на котором было выполнено немало работ по гельминтологии [12].
На территории Приморского края проведен ряд исследований по распространению опасного гельминтозооноза - трихинеллеза [2-4]. Тем не менее, гельминтофауна хищных млекопитающих, как и их паразитофауна в целом, для данного региона изучена слабо. Это касается и амурского тигра (Panthera tigris altaica) - редкого вида, занесенного в Красную книгу Российской Федерации и Красный список МСОП, хотя ряд работ по изучению гельминтофау-ны этого вида и других хищных млекопитающих региона нами выполнен ранее [5-7].
Особенно актуальным становится изучение паразитофауны хищных млекопитающих в современных условиях, учитывая все возрастающее негативное воздействие охоты на биоценозы. Кроме того, на территории Государственного природного заповедника «Уссурийский» им. В.Л. Комарова ДВО РАН начат эксперимент по созданию репродуктивного ядра северной популяции дальневосточного леопарда, для чего создается вольерный комплекс для разведения и реабилитации этих хищников. Это требует проведения зооветеринарного обследования хищных млекопитающих, с которыми у дальневосточного леопарда могут быть общие паразиты.
Цель работы - паразитологическое обследование хищных млекопитающих, обитающих на территории Государственного природного заповедника «Уссурийский» им. В.Л. Комарова ДВО РАН, расположенного на юге Приморского края.
Материалы и методы На территории Государственного природного заповедника «Уссурийский» отмечены 17 видов хищных млекопитающих [1], принадлежащих к 4 семействам (собачьи - Canidae, медвежьи - Ursidae, кошачьи - Felidae и куньи - Mustelidae). Из собачьих это енотовидная собака (Nyctereutes procyo-noides), волк серый (Canis lupus), лисица (Vulpes vulpes) и волк красный (Cuon alpinus); из медвежьих - бурый (Ursus arctos) и гималайский (U. thibetanus) медведи; из куньих - барсук (Meles leucurus), соболь (Martes zibellina), харза (Lamprogale flavigula), ласка (Mustela nivalis), колонок (Mustela sibirica), американская норка (Neovison vison) и выдра (Lutra lutra); из кошачьих - тигр (Panthera tigris), леопард (Panthera pardus), рысь (Lynx lynx) и дальневосточный лесной кот (Prionailurus bengalensis euptilura). С целью изучения видового состава паразитов хищных млекопитающих нами были собраны фекалии от 12 видов плотоядных. Принадлежность фекалий тому или иному виду млекопитающих определяли на основании следов лап около места сбора образца, размера и формы фекалий. У обездвиженных животных фекалии брали из прямой кишки. Поскольку отличить фекалии гималайского и бурого медведей сложно, мы объединили их в одну выборку («медведи»); по той же причине фекалии соболя, колонка и харзы были объединены в выборку «мелкие куньи».
Сбор фекалий хищных млекопитающих проводили с апреля 2008 г. по октябрь 2009 г. Собранные пробы фекалий этикетировали, помещали в пластиковые пакеты и замораживали.
Нами исследована 461 проба от 12 видов хищных млекопитающих: 58 проб от собачьих (48 от енотовидных собак и 10 от лисиц), 59 - от медведей, 213 - от куньих (8 от выдр, 64 от барсуков и 141 от мелких куньих) и 131 - от кошачьих (99 от тигров, 23 от рысей и 9 от дальневосточных котов). Поскольку идентификация индивидуальной принадлежности образцов не проводилась, мы не можем исключить возможности принадлежности нескольких проб фекалий одному и тому же животному.
Гельминтокопрологические исследования проводили на кафедре паразитологии и инвазионных болезней животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина методом флотации с использованием насыщенного раствора аммиачной селитры. Для сравнения наличия гельминтов (яиц и личинок) у разных видов использовали метод сравнения долей [19].
Результаты и обсуждение Из 461 пробы фекалий яйца гельминтов и кишечные простейшие были обнаружены в 231 пробе (доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца или личинки гельминтов, составила 50,1 %). Обнаружено 11 видов гельминтов (табл. 1) и кишечные простейшие: 3 вида из рода Cystoisospora и 1 вид из
рода Eimeria. Моноинвазию наблюдали в 127 пробах (27,6 %), смешанную инвазию - в 104 пробах (22,6 %).
1. Доля проб (%) фекалий хищных млекопитающих Уссурийского заповедника, в которых обнаружены яйца или личинки гельминтов
Вид, группа видов Число проб Доля проб, % Доля проб, %(моноинвазии) Доля проб, % (смешанные инвазии) Паразиты
Енотовидная собака 48 83,3 33,3 50,0 Capillaria putorii, стронгилята, Hepaticola hepatica, трематоды
Лисица 10 50,0 20,0 30,0 C. putorii, стронгилята, H. hepatica
Медведи 59 30,5 27,1 3,4 Toxascaris transfuga, C. putorii, Dicrocoelium lanceatum
Барсук 64 65,6 39,1 26,5 Стронгилята, трематоды, Capillaria sp., C. putorii
Мелкие куньи 141 23,4 12,1 11,3 Стронгилята, C. putorii, Soboliphyme baturini, H. hepatica, Cystoisospora sp., Eimeria sp.
Выдра 8 12,5 12,5 - S. baturini
Тигр 99 85,9 37,4 48,5 Toxocara cati, Taenia sp., трематоды, C. putorii, стронгилята, H. hepatica
Дальневосточный кот 9 66,7 33,3 33,3 Toxocara cati, Taenia sp., Capillaria putorii, Strongylata sp., H. hepatica
Рысь 11 54,5 9,1 45,5 T. cati, Taenia sp., C. putorii, стронгилята, H. hepatica, D. lanceatum, Cystoisospora sp.
Проанализировано 58 проб фекалий собачьих, яйца гельминтов обнаружены в 45 (77,6 %). Всего у енотовидной собаки выявлено 4 вида гельминтов, у лисицы - 3 вида. Доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов (как общей, так и для отдельных видов паразитов), была несколько выше для енотовидных собак, чем для лисицы (рис. 1). Яйца трематод были обнаружены только у енотовидной собаки. Однако достоверных различий в проценте проб, в которых обнаружены яйца тех или иных паразитов, у этих двух видов выявлено не было.
У медведей обнаружено 3 вида гельминтов. Доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов, составила для T. transfuga 23,7 %, C. puto-rii - 5,1 %, D. lanceatum - 5,1 %.
Capillaria putorii Strongilata sp. H. hepatica Всего
□ Енотовидная собака ШЛисица
Рис. 1. Доля проб фекалий (%), в которых обнаружены яйца или личинки гельминтов, в целом и отдельных паразитов у собачьих
У куньих обнаружено: 4 вида кишечных паразитов у барсука, 1 вид - у выдры и 6 видов - у мелких куньих. Доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов, у мелких куньих не превышала 10 % (у выдры - 12,5 %). В то же время доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца Capillaria spp. (36 % у барсука) и стронгилят, была достаточно высокой (рис. 2). Доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца стронгилят, и общая доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов, были достоверно выше для барсука (Р < 0,05), чем для остальных видов куньих. Яйца трематод и Capillaria spp. в фекалиях отмечены только у барсуков и не обнаружены у мелких куньих, но у последних в фекалиях обнаружены два вида кишечных простейших и H. hepatica, не отмеченные у барсука.
Из 119 исследованных проб фекалий кошачьих яйца гельминтов обнаружены в 97 (81,5 %). Всего у амурского тигра выявлено не менее 6 видов гельминтов, у дальневосточного кота - 5, у рыси - 7 видов. Доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов, у тигра оказалась выше, чем у двух других видов кошачьих (Р < 0,05), чем у рыси (рис. 3). Достоверных различий в доле проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов, у рыси и дальневосточного лесного кота нами не выявлено. Что касается отдельных паразитов, то доля T. cati в экскрементах тигра была достоверно выше (Р < 0,05), чем в фекалиях двух других видов кошачьих. Трематоды отмечены только у тигров и не обнаружены у других видов кошачьих. Встречаемость у тигра стронгилят и H. hepatica была значительно ниже, чем у двух других видов кошачьих, а доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца C. putorii и Taenia sp., была примерно одинакова для всех видов.
Таким образом, у всех видов хищных, кроме выдр, обнаружены кишечные капиллярии (C. putorii), у всех кошачьих обнаружены нематоды T. cati. Доминирующим видом является C. putorii. Оба вида являются геогельминтами, заражение которыми хищных млекопитающих происходит при съедании ими яиц, развивающихся до инвазионной стадии во внешней среде. Заражение токсокарами возможно также при поедании резервуарных хозяев - мышевидных грызунов, а также лактогенным путем в период кормления котят материнским молоком.
90
80
70
60
, 50
40
30
20
10
0
л
Capillaria putorii
Strongilata sp. Всего
□ барсук □ выдра □ мелкие куньи
Рис. 2. Доля проб фекалий (%), в которых обнаружены яйца или личинки гельминтов, в целом и отдельных паразитов у куньих
Capillaria putorii Strongilata sp. H. hepatica
□ Тигр □Дальневосточный лесной кот ШРысь
Рис. 3. Доля проб фекалий, (%) в которых обнаружены яйца или личинки гельминтов, в целом и отдельных паразитов у трех видов кошачьих
Как показывают результаты наших исследований и данные литературы, C. putorii широко распространена среди диких хищных млекопитающих. В Японии этот вид гельминтов отмечен у енотовидных собак, соболей, ласок и колонков [14, 16]. Из обследованных нами хищников, этим гельминтом не инвазированы только выдры, хотя в юго-западной Европе у выдр его регистрировали [17]. В Белоруссии C. putorii были также найдены у 28 % выдр [18], во Флориде - у американских медведей (4 %) [15].
Яйца нематоды H. hepatica (сем. CapiПariidae), обнаруженные у тигров, дальневосточных котов, рысей, енотовидных собак, лисиц, соболей, являются транзитными. H. hepatica - нематода, паразитирующая в междольчатой соединительной ткани печени зайцеобразных и грызунов. В проделываемых ходах самки гепатикол откладывают яйца. Срок жизни гельминта в печени не более 1 мес, затем они погибают и лизируются. Яйца гепатикол не выделяются при жизни хозяина во внешнюю среду. Яйца H. hepatica распространяются
80
70
60
50
40
Ь
30
20
10
Ь
Ь
^ cati
во внешней среде хищными млекопитающими, которые поедают инвазиро-ванных гепатиколами зайцеобразных и грызунов. Печень переваривается в пищеварительном тракте хищников и яйца гепатикол выделяются с их фекалиями во внешнюю среду [11].
Нематода S. baturini, паразит куньих, участвует в формировании гель-минтофаунистических комплексов на территории Дальнего Востока со времени акклиматизации американской норки [12]. Нами эти гельминты обнаружены у соболей и выдр, однако их инвазированность была невысокой.
Что касается яиц трематоды D. lanceatum, обнаруженных у одной рыси, они, вероятнее всего, являются транзитными от съеденного жвачного животного, так как рысь не является дефинитивным хозяином данного гельминта [10]. В то же время медведь является дефинитивным хозяином этого гельминта [10], и обнаружение яиц дикроцелий у трех медведей свидетельствует о паразитировании у них этих гельминтов.
Для идентификации до вида некоторых других видов гельминтов (трематод, тений, стронгилят) необходимо иметь экземпляры половозрелых особей паразитов.
Нам не удалось обнаружить у хищных млекопитающих Уссурийского заповедника возбудителей клонорхоза и метагонимоза, нозоареалы которых исторически локализуются на территории Амурской области [13]. Однако мы нашли яйца C. sinensis у одного тигра в другом заповеднике - Лазовском, который расположен к востоку от гребня Сихоте-Алиня [8].
Таким образом, хищные млекопитающие Уссурийского заповедника заражены 11 видами гельминтов. Доля проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов, составляет 50,1 %. Наиболее распространенным видом является нематода C. putorii. Toxocara cati встречается у всех обследованных кошачьих, включая амурского тигра, редкого вида, показавшего наиболее высокий процент (85,9 %) проб фекалий, в которых обнаружены яйца гельминтов, по сравнению с другими видами хищных млекопитающих. Гельминты, отмеченные на территории заповедника «Уссурийский», характерны для хищных млекопитающих региона. Они не представляют исключительной опасности, в том числе и для дальневосточного леопарда, который ранее [1] встречался в заповеднике. Поэтому территория заповедника может быть использована для создания северной популяции этого редкого вида, что является одной из задач Программы изучения, сохранения и восстановления дальневосточного леопарда на Российском Дальнем Востоке.
Работа выполнена в рамках «Программы изучения амурского тигра на Российском Дальнем Востоке» и «Программы изучения, сохранения и восстановления дальневосточного леопарда на Российском Дальнем Востоке» при финансовой поддержке Международного благотворительного фонда «Константиновский», ОАО Акционерной компании по транспорту нефти «Транснефть», ОАО «Техснабэкспорт» и Русского географического общества.
Литература
1. Абрамов В.К., Костенко В.А., Нестеренко В.А., Тиунов М.П. Млекопитающие. Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника: Аннотированный список видов. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 72-86.
2. Городович Н.М. Заражение диких животных двумя видами трихинелл // Матер. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2008. - Вып. 9. - С. 155-156.
3. Губа Л.А. Медвежатина - основной источник заражения трихинеллезом в Амурской области // Матер. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2004. - Вып. 5. - С. 130-132.
4. Губа Л.А. Распространение трихинеллеза в Сковородинском районе Амурской области // Матер. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. «Теория и
практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2008. - Вып. 9. - С. 162-163.
5. Давыдова О.Е., Есаулова Н.В., Найденко С.В. и др. Случай обнаружения бабезий у барсуков (Meles leucurus) в Уссурийском заповеднике // Рос. вет. журнал. - М.: КолосС, 2010. - № 2. - С. 7-9.
6. Есаулова Н.В., Найденко С.В., Рожнов В.В. и др. Изучение паразито-логической ситуации в условиях заповедников Приморского края // Ветеринария и кормление. - М., 2009. - № 6. - С. 54-55.
7. Есаулова Н.В., Найденко С.В., Рожнов В.В. и др. Паразитофауна диких плотоядных животных заповедников Дальнего Востока России // Матер. III межрег. науч. конф. паразитол. Сибири и Дальнего Востока, посвящ. 80-летию проф. К.П. Федорова. «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». - Новосибирск, 2009. - С. 90-91.
8. Есаулова Н.В., Найденко С.В., Лукаревский В.С. и др. // Матер. меж-дунар. конф. «Амурский тигр в Северо-восточной Азии», (в печати).
9. Козлов Д.П. Эколого-фаунистическое изучение гельминтов канид (Mammalia, Canidae) Дальнего Востока и расшифровка биологического цикла нематоды Thelazia callipaeda: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1965. - 20 с.
10. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. VII. - М., 1952. -210 с.
11. Скрябин К.И., Петров А.М. Основы ветеринарной нематодологии. -М.: Колос, 1964. - 516 с.
12. Транбенкова Н.А. О мониторинге глистных инвазий соболя на Камчатке // Матер. науч. конф. «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». - Новосибирск, 2002. - С. 195-198.
13. Чертов А.Д., Черемкин И.М., Дымин В.А. Клонорхоз и метагонимоз в Амурской области // Матер. науч. конф. «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». - Новосибирск, 2009. - С. 319-320.
14. Akiniko U., Kikue U., Yasushi K., Yoshihiko M. Helminthological Surveys of Raccoon Dogs Captured in Tokyo and Kanagawa Prefectures // J. Japan Vet. Med. Assoc. - 1999. - V. 52, № 11. - P. 715-721.
15. Foster G.W., Cunningham M.W., Kinsella J.M., Forrester D.J. Parasitic Helminths of Black Bear Cubs (Ursus americanus) from Florida // J. Parasitol. -2004.- V.90, № 1. - Р. 173-175.
16. Kamia H., Ishigaki K. Helminths of mustelidae in Hokkaido // Jap. J. Vet. Res. - 2004. - V. 20, № 4. - P. 117-128.
17. Torres J., Feliu C., Fernândez-Morân J. et al. Helminth parasites of the Eurasian otter Lutra lutra in southwest Europe // J. Helminthology. - 2004. - V. 78. -P.353-359.
18. Shimalov V.V., Shimalov V.T., Shimalov A.V. Helminths of the Eurasian otter (Lutra lutra L. 1758) in Belorussian Polesie // IUCN Otter Spec. Group Bull. - 2000. - V. 17, № 2. - P. 126-129.
19. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287 с.
The parasitofauna of carnivores in Ussuriisky reserve
N.V. Esaulova, S.V. Naidenko, V.S. Lukarevskii, JA. Hernandez-Blanco, PA.
Sorokin, М-N. Litvinov, А.К. Kotlyar, V.V. Rozhnov
12 species of carnivore mammals from Ussuriisk reserve (Primorski Territory) are investigated. Eleven species of helminthes were found in carnivores faeces as well as intestine Protozoa: 3 species from the genus Cystoisospora and 1 specie from the genus Eimeria. Helminthes eggs are found in 50,1 % of the investigated tests of faeces. A dominating specie of intestinal parasites of carnivores in Ussuriisk reserve is Capillaria putorii.
Keywords: helminthes, Capillaria putorii, carnivores, Ussuriisk reserve.