CC BY
55
Учеными доказано, что сорт будет донором по урожайности, если он обладает высокой ОКС как минимум по трем признакам, ее слагающим, особенно по числу бобов и семян с растения [5, 9, 10]. Наиболее ценным для селекции образцом, включенным в наши исследования, как и в опыте Омельянюк Л.В. [5], является Омский 9, имеющий высокую комбинационную способность по комплексу хозяйственноценных признаков.
Выводы
Все образцы, включенные в эксперимент, являются ценным исходным материалом для селекции гороха на повышенную семенную продуктивность, технологичность и устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды.
Отбор гомозиготных линий с оптимальной длиной стебля, наибольшим числом бобов на главном стебле и на растении, с высокой массой семян с растения возможен только из более поздних гибридных поколений.
Библиографический список
1. Коробова Н.А. Широкое экологиче-
ское испытание сортов гороха в условиях северного Кавказа // Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства: матер.
Междунар. науч.-практ. конф. — Орел: Картуш, 2009. — С. 165-169.
2. Соловьев Т.В., Лихенко И.Е. Особенности формирования урожая зерна гороха посевного различных морфотипов в условиях лесостепи Приобья // Сибирский вест-
ник сельскохозяйственной науки. — 2011. — № 2. — С. 28-36.
3. Цильке Р.А. Комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы по крупности зерна в условиях Западной Сибири // Генетика, цитогенетика и селекция растений: собрание научных трудов. — Новосибирск, 2о0з. — С. 290-293.
4. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. — М.: Россельхозиздат, 1975. — 215 с.
5. Омельянюк Л.В Селекционная ценность сортов гороха // Доклады РАСХН. —
2006. — № 1. — С. 6-9.
6. Кондыков И.В. и др. Современное состояние сорта гороха урожайность и содержание белка // Зерновое хозяйство России. — 2010. — № 5 (11). — С. 17-20.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого
опыта. — М.: Агропромиздат, 1985. —
352 с.
8. Цильке Р.А., Присяжная Л.П. Методи-
ка оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях: метод. реком. — Новоси-
бирск, 1979. — 29 с.
9. Хангильдин В.В., Асфандиярова Р.Р. Генетическое прогнозирование в селекции гороха //Селекция, семеноводство и агротехника зернобобовых культур — Орел, 1980. — С. 147-158.
10. Омельянюк Л.В. Создание и изучение исходного материала в селекции гороха для южной лесостепи Западной Сибири: авто-реф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05. — Омск, 1998. — 15 с.
+ + +
УДК 574.24:546.161 Л.С. Свинолупова,
С.Ю. Огородникова, Т.Я. Ашихмина
ОТВЕТНЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ НА ДЕЙСТВИЕ ФТОРИДА НАТРИЯ
Ключевые слова: фторид натрия, ячмень, всхожесть, рост, пероксидаза, пе-рекисное окисление липидов, выход электролитов.
В настоящее время актуальной является проблема локального фторидного загрязнения природных сред, непосредственно прилегающим к предприятиям — источникам поступления фтористых соединений. К числу
таких производств относятся: алюминиевые заводы, предприятия по производству фосфорных удобрений, тепловые электростанции, работающие на угле с высоким содержанием фтора [1]. Загрязнение почв фторидами может происходить в ходе работы объектов по уничтожению химического оружия [2].
Известно, что соединения фтора, попадая в почву, частично закрепляются кри-
сталлической решеткой глинистых минералов и химическими соединениями разной степени растворимости, другая их часть переходит в растения [3]. Фториды поглощаются растениями из почвы путем пассивной диффузии, некоторые виды растений накапливают высокие концентрации фторидов, возможно, за счет образования комплекса с алюминием [4]. Известно, что фтор в больших количествах накапливается в зеленой массе многолетних трав и зерне овса [5]. В условиях фторидного загрязнения выявлено нарушение жизнедеятельности растений, угнетение их роста и гибель чувствительных видов [6].
Целью исследования было изучить ответные реакции растений ячменя на действие фторида натрия.
Изучали эффекты водных растворов фторида натрия на растения ячменя с. Новичок. Главное достоинство этого сорта ячменя — устойчивость к ионам А13+ на кислых почвах, которые характерны для Кировской области [7].
Опыты проводили на водной культуре, содержащей разные концентрации фторида натрия, и песчаной культуре, загрязненной фторидом натрия.
В опытах на водной культуре изучали влияние разных концентраций фторида натрия (0,001; 0,002; 0,003; 0,004;
0,005 моль/л) на всхожесть семян и показатели роста растений в течение 7 дней. Опыты проводили в лабораторных условиях, в трехкратной повторности. Контроль — дистиллированная вода.
Во второй серии опытов растения ячменя с. Новичок выращивали на песчаной культуре в лабораторных условиях. Для опыта была выбрана более высокая концентрация поллютанта (0,01 моль/л), чем в опыте на водной культуре, что обусловлено сорбционными свойствами субстрата. Предварительно семена ячменя обрабатывали водным раствором фторида натрия в течение суток, затем однократно увлажняли субстрат (песок) для выращивания растений (контроль — дистиллированная вода). В дальнейшем субстрат поливали питательным раствором Кнопа. На 14-е сутки опыта определяли влияние фторида натрия (0,01 моль/л) на биохимические показатели растений: активность пероксидазы, пере-
кисное окисление липидов, экзоосмос электролитов из корней растений.
Интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ) анализировали по цветной реакции тиобарбитуровой кислоты с малоновым диальдегидом (МДА), образующимся в процессе ПОЛ [8]. Активность перок-сидаз оценивали по накоплению продуктов окисления гваякола [9]. Выход электролитов
из тканей корней растений в дистиллированную воду (соотношение навеска/вода — 150/50 мл) за 3 ч определяли на кондуктометре INOLAB. Рассчитывали процент выхода электролитов от полного выхода, который оценивали по электропроводности вытяжки после разрушения мембран кипячением [10].
Полученные данные обрабатывали с использованием стандартных статистических методов [11]. На рисунках и в таблицах приведены средние арифметические величины и стандартные отклонения. Достоверность различий между средними значениями оценивали по t-критерию Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
В опытах на водной культуре было изучено влияние растворов фторида натрия разной концентрации на всхожесть семян и рост проростков ячменя. Выявлена четкая зависимость между дозой токсиканта в водном растворе и всхожестью семян (рис. 1). Фторид натрия даже в самой низкой из исследованных концентраций (0,001 моль/л) приводил к значительному (на 20% по сравнению с контролем) снижению всхожести семян. Полученные результаты по всхожести семян свидетельствуют о том, что пороговой концентрацией фторида натрия для растений ячменя является 0,001 моль/л. Более высокие концентрации фторида натрия (0,002-0,005 моль/л) существенно ингибировали всхожесть семян, она не превышала 37%.
100
£80
!
л 60 I—
и ш
i 40
х и ш
20 0
0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005
Концентрация фторида нария, моль/л
Рис. 1. Влияние водного раствора фторида натрия на всхожесть семян ячменя с. Новичок
Изучено действие фторида натрия на ростовые показатели ячменя. Выявлено, что фторид натрия в концентрации 0,002 моль/л и менее не оказывал существенного влияния на линейный рост листьев растений (рис. 2). Однако корневая система растений была более чувствительна к действию низких концентраций фторида натрия (0,001-0,002 моль/л). При увеличении дозы фторида натрия происходит существенное
ІІ.
угнетение ростовых процессов: уменьшается длина листьев и корней растений. Выявлена тесная обратная корреляционная связь между концентрацией фторида натрия и ростовыми показателями: для листьев
г = -0,90; для корней г = -0,87.
что
□ корень
Рис. 2. Изменение показателей линейного роста ячменя с. Новичок под воздействием водных растворов фторида натрия
В ходе эксперимента установлено, растворы фторида натрия (0,0030,005 моль/л) вызывают достверное снижение накопления биомассы проростками ячменя. Минимальную биомассу имели растения, выращенные в присутствии высоких доз фторида натрия (0,004-0,005 моль/л) (табл. 1). Кроме того, фторид натрия вызывал уменьшение оводненности растительных тканей. В вариантах с высокими концентрациями фторида натрия (0,004-
0,005 моль/л) содержание сухого вещества в листьях было выше по сравнению с контролем. В корнях четкой закономерности между концентрацией поллютанта и содержанием сухого вещества не выявлено, однако отмечена тенденция к снижению уровня воды в тканях. Снижение овод-ненности растительных тканей в присутствии фторида натрия свидетельствует о нарушении водного режима растений.
По результатам опытов на водной культуре выявлена четкая зависимость
между концентрацией фторида натрия и его фитотоксическим действием. Наиболее чувствительным показателем к фториду натрия является всхожесть семян (пороговая доза 0,001 моль/л). Полученные нами данные согласуются с имеющимися в литературе. Фторид натрия в концентрации
0,001 моль/л вызывает снижение роста клеток Arabidopsis ^аНапа [12], корней пшеницы [13]. Корневая система растений более чувствительна к фториду натрия, по сравнению с надземной частью.
Модельные опыты были продолжены на песчаном субстрате, увлажненном раствором фторида натрия (0,01 моль/л). Известно, что многие поллютанты индуцируют образование активных форм кислорода, которые вызывают окисление биологически активных молекул и повреждение клеточных структур [14].
Установлено, что в условиях фторидного загрязнения происходит изменение интенсивности окислительных процессов в растительных тканях. В присутствии фторида натрия активность окислительных процессов в большей степени повышалась в корнях растений (табл. 2). Достоверно возрастала активность антиоксидантного фермента — пе-роксидазы и интенсивность процессов ПОЛ в корнях. Усиление процессов ПОЛ свидетельствует о нарушении про/антиоксидантного равновесия в клетках, которое приводит к окислительному повреждению липидов мембран и угнетению функционирования корней в условиях загрязнения фторидом натрия (0,01 моль/л). Выявлено увеличение выхода электролитов из корней опытных растений, что свидетельствует о снижении барьерной функции клеточных мембран.
В листьях опытных растений в меньшей степени проявлялись изменения биохимических показателей. Отмечали снижение активности пероксидаз и интенсивности процессов ПОЛ в клетках, по сравнению с контрольными растениями. Этот факт свидетельствует о меньшей чувствительности надземных органов к загрязнению субстрата фторидом натрия.
Таблица 1
Накопление биомассы и содержание сухого вещества растениями ячменя с. Новичок при действии водных растворов фторида натрия
Концентрация фторида натрия, моль/л Биомасса мг сыр. м/раст. Содержание сухого вещества, %
лист корень лист корень
0(контроль) 91±2 93±5 9,89 8,60
0,001 76±12 78±9 9,21 7,69
0,002 81±2* 72±8 9,88 11,11
0,003 71±1* 72±1* 9,86 8,33
0,004 23±1* 33±1* 13,04 9,09
0,005 33±1* 38±1* 12,12 10,53
* Разница между контролем и опытом достоверна при Р<0,05.
Таблица 2
Влияние фторида натрия на биохимические показатели растений ячменя с. Новичок,
выращенных на песчаной культуре
Вариант Н2О (контроль) ФН (0,01 моль/л) % к контролю
Активность пероксидаз, ед/г сырой массы
Лист 470,07± 14,78 315,47± 10,20* 67
Корень 172,97±7,29 302,84± 9,83* 175
Содержание МДА, нмоль/г сырой массы
Лист 6,68±0,13 3,75±0,14* 56
Корень 4,77±0,13 6,50±0,67 136
Выход электролитов, % от полного выхода
Корень 10,25±0,52 14,49±0,29* 141
В опытах на песчаной культуре было изучено действие раствора фторида натрия (0,01 моль/л) на биохимические реакции растений. Установлено, что при внесении фторида натрия в субстрат происходит активация пероксидаз и интенсификация процессов ПОЛ в корнях растений. В листьях подобных реакций не отмечали. О развитии серьезных нарушений жизнедеятельности растений свидетельствует наблюдаемая «утечка» электролитов из корней растений.
Выводы
1. Водные растворы фторида натрия в диапазоне концентраций 0,0010,005 моль/л вызывали снижение всхожести семян, ингибировали рост и накопления биомассы проростками ячменя. Наиболее чувствительным показателем к действию фторида натрия является всхожесть семян.
2. Корневая система растений более чувствительна к действию фторида натрия, о чем свидетельствуют активация пероксидаз и интенсификация процессов ПОЛ. Окислительные повреждения липидов мембран приводят к возрастанию выхода электролитов, снижению оводненности тканей и клеток, что вызывает нарушение водного режима. Результатом биохимических изменений являются угнетение роста корней и снижение темпов накопления биомассы.
Библиографический список
1. Щербаков С.В., Плотко Э.Г., Люба-шевский Н.М. Гигиенические и экологические аспекты защиты биосферы от промышленных фторсодержащих выбросов // Вестник АМН СССР. — 1991. — С. 54-59.
2. Ашихмина Т.Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия. — Киров: Вятка, 2002. — 544 с
3. Алексеев Ю.В., Литвинович А.В., Павлова О.Ю., Смирнов И.П. Фтор в сероземах вблизи химических предприятий // Хи-
мизация сельского хозяйства. — 1990. — № 11. — С. 63-64.
4. Фтор и фториды. — М.: Медицина, 1989. — 113 с. (Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Вып. 36).
5. Косицина А.А. Влияние водорастворимого фтора на загрязнение почв и растений: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Красноярск, 2009. — 19 с.
6. Смит У.Х. Поглощение загрязняющих веществ растениями // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиз-дат. 1988. — С. 461-499.
7. Головко Т.К., Родина Н.А., Куренко-ва С.В., Табаленкова Г.Н. Ячмень на севере (селекционно-генетические и физиологобиохимические основы продуктивности). — Екатеринбург: УрО РАН, 2004. — С. 156.
8. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. — Саранск: Изд-во Мордов. унта, 2002. — 208 с.
9. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. — Л.: Агропромиздат, 1987. — 430 с.
10. Коваль С.Ф. Исследования свойств клеточных мембран и устойчивости растений по вымываемости электролитов // Известия Сибирского отделения АН СССР. — Сер. Биол. науки. — 1974. — № 15. — Вып.
3. — С. 161—167.
11. Лакин Г. Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, 1973. — 343 с.
12. Фторид натрия подавляет синтез БТШ в культуре клеток Arabidopsis thaliana, подвергнутых воздействию теплового стресса // Физиология растений. — 2011. — Т. 58. — № 4. — С. 533-541.
13. Влияние фтористого натрия на пограничные клетки корневого апекса однодневных проростков пшеницы // Физиология растений. — 2009. — Т. 56. — № 4. — С. 530-538.
14. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / Под ред. И.П. Ермакова. — М.: КДУ,
2007. — 140 с.
