CC BY
52
8. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. — Л., 1981. — 30 с.
9. Международный классификатор СЭВ рода Avena L. — Л., 1984.
10. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М., 1985.
11. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. — Новосибирск, 2004. — 162 с.
УДК 633.358:631.523 А.В. Обухова,
Л.В. Омельянюк, Н.А. Поползухина КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ГОРОХА ПОСЕВНОГО В СИСТЕМЕ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ ПО ЭЛЕМЕНТАМ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
Ключевые слова: Pisum sativum L., исходный образец, гибрид первого и второго поколений, комбинационная способность, структура урожая, продуктивность.
Введение
В Сибири горох занимает основное место в посевах зернобобовых культур. Его зерно является ценным пищевым и кормовым продуктом, так как отличается более высоким содержанием белка, сбалансированного по аминокислотному составу, лучшей усвояемостью и большей питательностью, чем зерно хлебных злаков. Кроме того, горох представляет исключительный интерес как фактор биологической интенсификации растениеводства, поскольку, обладая симбиотической азотфиксацией, способствует повышению плодородия почвы и урожайности последующих культур [1].
Возделываемый в производстве горох не реализует свой потенциал урожайности вследствие низкой технологичности и недостаточной адаптивности к местным условиям. Необходимы сорта с высоким уровнем продуктивности, неосыпающиеся, устойчивые к полеганию и к многочисленным стрессовым факторам среды [2].
Эффективность селекционных программ, основанных на рекомбинации генов, во многом зависит от комбинационной способности исходного материала, включаемого в гибридизацию.
Оценка комбинационной способности родительских форм позволяет предвидеть результаты будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном материале, избегая при этом затраты времени и средств на повторное получение и испытание гибридов от родителей, не имеющих практической ценности [3].
Комбинационная способность линий на основе испытания гибридов F1 может быть проведена по двум критериям: по общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС). ОКС — средняя величина гетерозиса, наблюдающаяся по всем гибридным комбинациям. СКС — отклонение величины признака у той или иной конкретной комбинации. На основе эффектов ОКС можно судить об аддитивном действии генов, в то время как константы СКС в большей мере зависят от генов с доминантным или эпистатическим эффектами. Реципрок-ный эффект (РЭ) проявляется, если развитие признака контролируется цитоплазмой. Существенные различия между реципрок-ными гибридами будут наблюдаться только в том скрещивании, где материнская форма имеет генетически активную цитоплазму [4].
Исследования проведены с целью получения исходного материала для селекции гороха на повышенную семенную продуктивность, технологичность и устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды. В связи с этим была поставлена следующая задача: на основе изучения комбинационной способности образцов гороха усатого морфотипа выявить доноры по основным признакам продуктивности.
Объекты и методы исследования
Объектом исследований послужили 5 родительских образцов гороха посевного с усатым типом листа ^), 20 диаллельных гибридов первого ^,) и второго ^2) поколений. Четыре образца селекции ГНУ Сиб-НИИСХ (г. Омск, Россия), включенные в эксперимент, являются донорами неосы-паемости семян (def): Омский 9 районирован в Западно-Сибирском регионе с 1999 г.,
является донором высокой семенной продуктивности [5]; Благовест районирован в Западно-Сибирском регионе с 2008 г.;
Л 646/08 — короткостебельная, высокобелковая линия. Также в эксперимент включен современный европейский сорт Девиз, созданный в Институте растениеводства им. В.Я. Юрьева (г. Харьков, Украина). По данным лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ СибНИИСХ и И.В. Кондыкова с соавторами (ГНУ ВНИИЗБК, г. Орел) [6] этот короткостебельный образец проявил себя как сорт с высоким потенциалом продуктивности и технологичности.
Экспериментальная часть работы проводилась на полях лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ СибНИИСХ Рос-сельхозакадемии в течение 2010-2011 гг., различающихся по гидротермическому обеспечению вегетационного периода (май
— август): первый год по погодным условиям был более благоприятен, чем второй. Количество осадков в 2010 г. составило 113 мм (54% от нормы). Пик засухи в 2010 г. наблюдался в июле (за месяц выпало 20 мм осадков, 32% от нормы) и в первую декаду августа, когда осадков практически не было. В 2011 г. метеорологические условия в мае - августе в целом были близки к среднемноголетним показателям: выпало 206 мм осадков (102% от среднемноголетнего значения). Но распределение атмосферной влаги было неравномерным. Май
— июнь были засушливыми, а июль — август достаточно увлажненными. За эти периоды выпало осадков, соответственно, 59,1 мм (65,8% от нормы) и 146,4 мм (123,4% от нормы).
Посев проводился вручную: в 2010 г. — 20 мая, в 2011 г. — 18 мая. Предшественник
— яровая пшеница после кукурузы. Изучаемый селекционный материал размещался по методу рендомизированных блоков в четырех повторностях. Блок составляли гибриды F1 или F2 и общая для них материнская форма. Площадь питания растений 10х40 см. Делянки убраны вручную, исключая краевые растения. Анализ структуры урожая проведен по 9 признакам у 25 растений из каждой повторности. Для статистической обработки данных использовали метод дисперсионного анализа [7]. Оценка исходного материала по комбинационной способности
— по методике Гриффинга (метод I) в изложении Р.А. Цильке, Л.П. Присяжной [8].
Результаты исследования и их обсуждение
В нашем опыте реакция образцов гороха на изменение погодных условий была весьма существенна, например, в 2011 г. средняя продуктивность растений в опыте (8,6 г) уменьшилась на 56,1% по сравнению с
2010 г. (19,6 г), средняя высота — на 8,7% (с 104,5 до 95,4 см). Наиболее стабильным по годам оказался признак число узлов до первого боба. У всех образцов (исходные формы и гибриды) цветение начиналось на 14-15-м узле.
В среднем за два года исследований самым длинностебельным оказался образец Омский 9 (107,7 см), а наименьший показатель — у линии Л 646/08 (57,5 см). Максимальным выражением большинства признаков структуры урожая также отличались этот реестровый сорт и гибриды, полученные с его участием (табл.). По важному агрономическому признаку — масса 1000 семян, вносящему значительный вклад в семенную продуктивность, за годы изучения выделился Благовест (265,7 г), самыми мелкими были семена у сорта Омский 9 и линии Л 646/08 (соответственно, 194,8 и 187,7 г). Масса 1000 семян в F1 уменьшилась в сравнении с исходной формой у гибридов, полученных с использованием Благовеста и Л 37/03, у остальных образцов этот показатель увеличился. В целом анализируемые показатели гибридов F1 превышали исходные формы. Исключением являются потомки самого продуктивного сорта Омский 9 — по признакам число и масса семян с растения они уступили исходному сорту, соответственно, на 21,4 и 9,6%.
Испытание диаллельных гибридов первого поколения показало, что наибольший вклад в изменчивость большинства рассматриваемых хозяйственно-ценных признаков в 20102011 гг. внесли аддитивные эффекты генов
— доля ОКС варьировала от 53,0 до 88,8% (рис.). Наибольшая доля СКС отмечена по признакам: масса семян с растения в оба года исследования (соответственно, 46,5 и 50,7%); в 2010 г. — высота растения (58,2%), число бобов на главном стебле (39,6%), число бобов с растения (41,0%). Наибольший реципрокный эффект, отражающий ядерно-плазменные отношения, независимо от условий выращиваний, наблюдался по массе семян с растения (соответственно, 21,0 и 24,7%), а также по числу бобов на главном стебле в 2010 г. (22,7%).
В 2011 г. при изучении F1 и F2 вклад ОКС и СКС в изменчивость большинства признаков не зависел от гибридного поколения за исключением результирующего признака элементов структуры урожая массы — семян с растения, так как во втором расщепляющемся поколении на детерминацию этого признака преимущественно стало оказывать влияние аддитивное действие генов — доля ОКС 55,2%.
В наших исследованиях ранг образца по величине эффектов ОКС в основном совпадал с рангом фенотипического проявления
Благовест х Девиз (16,4 г), Девиз х Л 37/03 (15,8 г).
В результате наших исследований выявлено, что донорами для селекции являются образцы: при создании сортов со стеблем средней длины — Благовест, Л 37/03 и короткостебельных форм — Девиз, Л 646/08; на уменьшение числа узлов до первого боба — Девиз; для увеличения числа узлов до первого боба целесообразно использовать Л 646/08, Омский 9; на увеличение числа семян и массы семян с растения — Л 37/03, Омский 9; на крупносемянность — Благовест, Л 37/03; на мелкосемянность — Омский 9, Л 646/08.
Таблица
Фенотипическое проявление признаков семенной продуктивности у родительских образцов и гибридов F1 (среднее за 2010-2011 гг.)
Признак Генотип Образец НСР05
Омский 9 Благо- вест Л 37/03 Де- виз Л 646/08
Число продуктивных узлов с главного стебля растения, шт. Р 6,4 4,9 5,4 5,2 4,1 0,6
6,8 5,9 5,7 6,0 5,5 -
Число продуктивных узлов с растения, шт. Р 8,0 5,2 5,7 5,5 4,7 0,6
8,0 6,8 6,6 6,7 6,1 -
Число бобов с главного стебля растения, шт. Р 12,5 8,5 10,3 10,5 8,8 1,1
12,4 10,9 10,5 11,3 10,8 -
Число бобов с растения, шт. Р 14,6 9,2 10,8 10,9 9,8 1,2
14,7 12,2 12,0 12,6 12,0 -
Масса 1000 семян, г Р 194,8 265,7 237,3 209,6 187,7 21,9
201,6 239,5 221,5 215,5 218,9 -
Число семян с растения, шт. Р 83,8 44,4 57,5 47,7 49,9 5,9
65,9 53,7 65,2 62,5 63,2 -
Масса семян с растения, г Р 16,7 12,2 14,1 9,9 9,7 1,4
15,1 14,7 15,0 13,8 14,2 -
1 00% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
И ОКС Ш СКС □ РЭ
Рис. Источник варьирования признаков продуктивности у гороха.
Признаки: 1 — высота растения; 2 — число междоузлий до первого боба;
3 — число продуктивных узлов с растения; 4 — число бобов с растения; 5 — масса 1000 семян; 6 — число семян с растения; 7 — масса семян с растения
признаков — формы с наибольшими показателями по элементам структуры урожая, как правило, характеризовались и высокой ОКС. По мнению многих ученых, результативность селекции возрастает при вовлечении в скрещивания сортов с высокой или средней ОКС [5, 9]. Несмотря на то, что короткостебельные образцы Девиз и Л 646/08 обладали низкой ОКС по продуктивности, ряд гибридных комбинаций F1, полученных с их участием, стабильно отличались высоким фенотипическим проявлением и гетерозисом по признаку масса семян с растения: Л 646/08 х Омский 9 (19,9 г),
Учеными доказано, что сорт будет донором по урожайности, если он обладает высокой ОКС как минимум по трем признакам, ее слагающим, особенно по числу бобов и семян с растения [5, 9, 10]. Наиболее ценным для селекции образцом, включенным в наши исследования, как и в опыте Омельянюк Л.В. [5], является Омский 9, имеющий высокую комбинационную способность по комплексу хозяйственноценных признаков.
Выводы
Все образцы, включенные в эксперимент, являются ценным исходным материалом для селекции гороха на повышенную семенную продуктивность, технологичность и устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды.
Отбор гомозиготных линий с оптимальной длиной стебля, наибольшим числом бобов на главном стебле и на растении, с высокой массой семян с растения возможен только из более поздних гибридных поколений.
Библиографический список
1. Коробова Н.А. Широкое экологиче-
ское испытание сортов гороха в условиях северного Кавказа // Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства: матер.
Междунар. науч.-практ. конф. — Орел: Картуш, 2009. — С. 165-169.
2. Соловьев Т.В., Лихенко И.Е. Особенности формирования урожая зерна гороха посевного различных морфотипов в условиях лесостепи Приобья // Сибирский вест-
ник сельскохозяйственной науки. — 2011. — № 2. — С. 28-36.
3. Цильке Р.А. Комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы по крупности зерна в условиях Западной Сибири // Генетика, цитогенетика и селекция растений: собрание научных трудов. — Новосибирск, 2о0з. — С. 290-293.
4. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. — М.: Россельхозиздат, 1975. — 215 с.
5. Омельянюк Л.В Селекционная ценность сортов гороха // Доклады РАСХН. — 2006. — № 1. — С. 6-9.
6. Кондыков И.В. и др. Современное состояние сорта гороха урожайность и содержание белка // Зерновое хозяйство России. — 2010. — № 5 (11). — С. 17-20.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого
опыта. — М.: Агропромиздат, 1985. —
352 с.
8. Цильке Р.А., Присяжная Л.П. Методи-
ка оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях: метод. реком. — Новоси-
бирск, 1979. — 29 с.
9. Хангильдин В.В., Асфандиярова Р.Р. Генетическое прогнозирование в селекции гороха //Селекция, семеноводство и агротехника зернобобовых культур — Орел, 1980. — С. 147-158.
10. Омельянюк Л.В. Создание и изучение исходного материала в селекции гороха для южной лесостепи Западной Сибири: авто-реф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05. — Омск, 1998. — 15 с.
+ + +
УДК 574.24:546.161 Л.С. Свинолупова,
С.Ю. Огородникова, Т.Я. Ашихмина ОТВЕТНЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ НА ДЕЙСТВИЕ ФТОРИДА НАТРИЯ
Ключевые слова: фторид натрия, ячмень, всхожесть, рост, пероксидаза, пе-рекисное окисление липидов, выход электролитов.
В настоящее время актуальной является проблема локального фторидного загрязнения природных сред, непосредственно прилегающим к предприятиям — источникам поступления фтористых соединений. К числу
таких производств относятся: алюминиевые заводы, предприятия по производству фосфорных удобрений, тепловые электростанции, работающие на угле с высоким содержанием фтора [1]. Загрязнение почв фторидами может происходить в ходе работы объектов по уничтожению химического оружия [2].
Известно, что соединения фтора, попадая в почву, частично закрепляются кри-
