CC BY
27Литература
1. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. - М.: Высшая школа, 1965. - 327 с.
2. Мухина Л.И. Принципы и методы технологической оценки природных комплексов. - М.: Наука, 1973. - 95 с.
3. Агроэкологическая оценка земель, проектирова-
ние адаптивно-ландшафтных систем земледелия и агротехнологий: методическое руководство. - М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2005. - 784 с.
4. Иванова Л.С. Адаптивно-ландшафтные системы земледелия Лено-Амгинского междуречья: проект / РАСХН. Сиб. отд-ние. Якут. НИИСХ. - Новосибирск, 2004. - 132 с.
Поступила в редакцию 04.02.2013
УДК 633.11(571,56)+631.53.01(571,56)
Ответная реакция проростков пшеницы «Якутянка-224», «Туймаада» и «Приленская-19» на предпосевное у-облучение их семян
А.Н. Журавская, И.В. Воронов, И.В. Слепцов
При действии острого предпосевного у-облучения на семена ответной реакцией клеток проростков трех сортов пшеницы является увеличение антиоксидантного потенциала клеток в режиме взаимокомпенсации между низкомолекулярными и ферментативными антиоксидантами. Установлена радиочувствительность исследованных сортов пшеницы в зависимости от антиоксидантного статуса проростков и выявлена их сортоспецифичность.
Ключевые слова: пшеница, семена, у-облучение, радиочувствительность.
It is shown that under the influence of acute presowing y-radiation on seeds of three grades of wheat antioxidant potential of cells increases in reciprocally-compensation manner between low-molecular and enzymatic antioxidants seedlings. It was found that the radiosensitivity of studied grades of wheat depends on antioxidant state of seedlings, as well as it was identified the grades specific characteristics.
Key words: wheat, seeds, y-radiation, radiosensitivity.
Способность к адаптации - одно из ключевых отличительных свойств живой материи, являющееся основой устойчивости и продуктивности всех организмов. В физиологии растений широко используется понятие «устойчивость растений», под которым понимают способность растения переносить экстремальные условия обитания (колебания температур, обезвоживание, засоление среды, влияние ионизирующих излучений и химических соединений) [1]. Например, ответная реакция растений на действия нитрат и нитрит ионов проявляется в активации антиоксидантных и ДНК-репарационных систем с понижением энергии прорастания семян пшеницы [2]. Ранее было показано, что увеличение содержания низкомолекулярных анти-оксидантов (НМАО) и активности ферментативных антиоксидантов служит одним из механизмов адаптации растений к такому стресс-
ЖУРАВСКАЯ Алла Николаевна - д.б.н., проф., в.н.с. ИБПК СО РАН, jan43@ mail.ru; ВОРОНОВ Иван Васильевич - к.б.н., н.с. ИБПК СО РАН, viv_2002@ mail.ru; СЛЕПЦОВ Игорь Витальевич - студент биолого-географического факультета СВФУ, neroxasg@ mail.ru.
фактору как повышенный естественный радиационный фон [3]. Типичной реакцией растений на облучение является изменение в ростовых процессах, причем в зависимости от дозы, полученной семенами, наблюдаются как стимулирующие, так и ингибирующие эффекты у проростков [4].
На сегодняшний день известно множество воздействий на организм (физических и химических), способствующих изменению неспецифического адаптивного потенциала и, как следствие, часто увеличению устойчивости организма к различным абиотическим факторам. Одним из методов активации защитных механизмов является предпосевное у-облучение семян [5-8]. Например, адаптивный ответ разных сортов пшеницы при многолетнем выращивании их в условиях Центральной Якутии показал, что в их зерновках увеличена активность фермента пероксидазы [9], что напрямую отражается на стрессоустойчивости растений к острой радиации [10]. Биологический ответ на внешний раздражитель (острое радиационное воздействие) позволяет выявить скрытый адаптивный потенциал и механизмы адаптации растительного организма. Целью данной работы является
изучение влияния на физиолого-биохимические характеристики и радиочувствительность проростков пшеницы сортов «Якутянка-224», «Туймаада» и «Приленская-19», предпосевное острое у-облучение их семян.
Материал и методики
В работе были использованы семена пшеницы сортов «Якутянка-224», «Туймаада» и «При-ленская-19», произрастающих в условиях крио-литозоны. Сорт «Приленская-19» выведен методом гибридизации мексиканского <^опога-63» и местного «Скороспелка улучшенная» сортов. Среднеспелый (70-80 дней), засухоустойчив и устойчив к осыпанию. Вес 1000 зерен составляет 28-31г. Сорт «Якутянка-224» выведен на Якутской государственной селекционной станции методом индивидуального отбора (40-е годы XX века). Сорт среднепоздний (от всходов до восковой спелости - 84 дня). Вес 1000 зерен 33-42 г. Устойчив к осыпанию. Сорт «Туймаада» - вегетационный период 75-80 дней, урожайность зерна - 23-27 ц/га, устойчивый к полеганию, болезням, экстремальным условиям возделывания и с хорошим качеством зерна [11].
Воздушно - сухие зерновки были облучены у-квантами 60 Со в диапазоне доз от 0,5 до 1000,0 Гр при мощности экспозиционной дозы 7 рад/с. В лабораторных условиях облученные семена и контроль (необлученные семена) проращивали в чашках Петри на ватно-марлевой подкладке при комнатной температуре в 3 повторностях по 25 семян в каждой. Критериями оценки ответных реакций проростков на острое предпосевное у-облучение семян были физиолого-биохимиче-ские параметры: всхожесть семян на 7-й день, средняя масса одного проростка (по сухой ткани) на 7-й день наблюдения, суммарное содержание НМАО [12], ферментативная активность пероксида-зы (АП) [13], уровень пе-рекисного окисления ли-пидов (ПОЛ), оцениваемый по накоплению малонового диальдегида (МДА) [14]. Для определения пороговой дозы острого ионизирующего облучения строили кривые «доза-эффект» в логарифмических координатах [15]. Все измерения были
выполнены в четырех биологических и аналитических повторностях на свежих и высушенных образцах. Результаты экспериментов представлены в виде средней арифметической величины и ее стандартной ошибки. При определении биохимических и физиологических параметров статистический разброс определяли путем закладки 10 и 100% ошибки на метод, соответственно [16].
Результаты и обсуждение
В ходе исследования были получены данные всхожести семян и определена средняя масса одного сухого проростка исследуемых сортов пшеницы. Острое у-облучение в диапазоне доз от 0,5 до 1000,0 Гр статистически достоверно не вызвало изменений всхожести семян у всех трёх изученных сортов относительно необлу-ченного контроля (табл. 1).
Следует отметить, что наблюдалось статистически достоверное снижение массы сухого проростка в 2,5-2,7 раза относительно контрольного значения: у «Якутянка-224» и «При-ленская-19» с дозы 200,0 Гр, а у «Туймаада» со 100,0 Гр (в 2,0 раза), что указывает на угнетение физиологических процессов прорастания у проростков рассмотренных сортов.
Для определения пороговой дозы (Бд) острого ионизирующего облучения сортов пшеницы были построены кривые «доза-эффект» (рис. 1). Дозовая кривая в логарифмических координатах была разделена на две части. Первая часть, плечо дозовой кривой - это диапазон доз, в котором сохраняется способность организма поддерживать гомеостаз (за счет антиоксидантного
Т а б л и ц а 1
Изменение физиологических параметров проростков пшеницы сортов «Якутянка-224», «Туймаада», «Приленская-19» при действии на них различных доз у-облучения (р<0,1)
Доза облучения, Гр Якутянка-224 Туймаада Приленская-19
всхожесть семян, % средняя масса проростка, МГсух. ткань всхожесть семян, % средняя масса проростка, мгсух. ткань всхожесть семян, % средняя масса проростка, мгсух. ткань
0 100,0±10,0 7,6±0,8 96,0±9,6 6,0±0,6 98,7±9,9 8,0±0,8
0,5 98,7±9,9 8,0±0,8 96,0±9,6 6,5±0,6 97,3±9,7 8,4±0,8
5,0 86,7±8,8 7,7±0,8 97,3±9,7 6,9±0,7 100,0±10,0 8,0±0,8
10,0 93,3±9,3 7,6±0,8 93,3±9,3 6,9±0,7 98,7±9,9 8,5±0,8
50,0 97,3±9,7 8,2±0,8 96,0±9,6 7,3±0,7 98,7±9,9 9,4±0,9
100,0 92,0±9,2 6,8±0,7 86,7±8,7 3,0±0,3 100,0±10,0 7,4±0,7
200,0 89,3±8,9 3,0±0,3 81,3±8,1 1,9±0,2 94,7±9,5 3,0±0,3
300,0 93,3±9,3 3,3±0,3 94,7±9,5 2,4±0,2 96,0±9,6 2,9±0,3
400,0 96,0±9,6 2,7±0,3 94,7±9,5 2,4±0,2 93,3±9,3 2,8±0,3
500,0 90,7±9,1 3,4±0,3 86,7±8,7 2,0±0,2 100,0±10,0 3,2±0,3
600,0 94,7±9,5 2,9±0,3 93,3±9,3 2,4±0,2 100,0±10,0 3,1±0,3
700,0 94,7±9,5 3,5±0,3 92,0±9,2 2,4±0,2 100,0±10,0 2,9±0,3
800,0 96,0±9,6 3,8±0,4 92,0±9,2 2,0±0,2 97,3±9,7 2,7±0,3
1000,0 96,0±9,6 3,5±0,3 80,0±8,0 1,8±0,2 97,3±9,7 2,4±0,3
-
♦
-1—1—1—0— —1-1—1-1-1-1-1-1-1-1-1-У —1—1—1—1—1—1—1—
4.9
статуса и репарирующих систем), несмотря на усиливающееся действие фактора. Проецируя длину плеча на ось абсцисс, получали важную количественную характеристику - значение пороговой дозы.
Известно, что механизмы, обеспечивающие постоянство внутренней среды клеток организма при возрастающих дозах облучения, могут быть различны. Адаптационный потенциал клеток растений, чаще всего исчерпывающийся при дозах выше 20,0-100,0 Гр, складывается из наличия в клетках эндогенных протекторов (например, низкомолекулярных и ферментативных антиоксидантов), эффективной работы систем репарации, особенностей строения генома и т.д. [6]. Анализ кривых «доза-эффект» показал значения Бд для проростков пшеницы сортов: «Якутянка-224» -134,0 Гр, «Туймаада» - 90,0 Гр и «Приленская-19» - 164,0 Гр. Установлено, что радиочувствительным из исследованных сортов является сорт «Туймаада», радиоустойчивым - «Приленская-19», а «Якутянка-224» занимает среднее положение (рис.1). Для выяснения механизмов ответных реакций растительного организма на воздействие острого у-облучения были проведены биохимические исследования некоторых из основных защитных систем клетки. Биохимические исследования показали, что ответ на облучение семян у-кван-ярко выражается на уровне проокси-
Рис.1. Кривые «доза-эффект» средней массы проростка пшеницы сортов «Якутянка-224» (а - Бд=134,0 Гр), «Туймаада» (б - Бд=90,0 Гр) и «Приленская-19» (в - Бд=164,0 Гр) к острому предпосевному облучению зерновок у-кван-тами 60Со, выполненные в логарифмических координатах. По оси абсцисс - 1п дозы облучения; по оси ординат -1п нормированных значений массы одного проростка
п 60 тами Со
дантно-антиоксидантной системы клеток проростков пшеницы. На рис. 2 показаны изменения концентрации МДА и АП в зависимости от дозы у-облучения сортов «Якутянка-224», «Туймаада» и «Приленская-19».
Зафиксировано увеличение активности фермента пероксидазы в проростках у всех исследованных сортов пшеницы в диапазоне доз от 200,0 до 1000,0 Гр: у «Якутянка-224» - в 4 раза, у «Туймаада» - в 10, у «Приленская-19» - в 17 раз, относительно контрольных значений. Содержание МДА, отражающего интенсивность процессов перекисного окисления липидов в мембранах клеток проростков, снижается в среднем на 50% для всех сортов пшеницы в исследованном диапазоне доз. Ранее было установлено, что антиоксидантная система защиты в условиях хронического радиационного облучения действует по принципу взаимокомпенсации (взаимодополнительности) низкомолекулярных антиоксидантов ферментативными, и наоборот, что отражается на радиоустойчивости видов [17]. Полученные данные свидетельствуют о том, что при действии острого предпосевного у-облучения на семена ответной реакцией клеток проростков сортов пшеницы является увеличение антиоксидантного потенциала клеток в режиме взаимокомпенсации.
Ответная реакция исследуемых объектов на внешние раздражители может быть различной.
б
а
в
Рис. 2. Изменения концентрации МДА и АП в зависимости от дозы у-облучения сортов «Якутянка-224» (а), «Туймаада» (б) и «Приленская-19» (в) (нормированно относительно контроля).
По оси абсцисс - доза у-облучения, Гр; по оси ординат -нормированные значения МДА и АП
б
а
Она зависит от интенсивности воздействия раздражителя и от свойственных организму качеств. Выявлена сортоспецифичность к воздействию острого у-облучения у исследуемых сортов на суммарное содержание НМАО в клетках проростков, выросших из облученных семян (табл. 2).
Для сорта «Туймаада» характерно немонотонное изменение этого показателя. В вариантах с облучением 300,0, 600,0, 700,0 и 1000,0 Гр зафиксировано повышение на 10-20% содержания НМАО. Облучение семян этого сорта другими дозами показало, что суммарное содержание НМАО в клетках проростков статистически достоверно не отличалось от контрольного значения, что сочеталось с низким значением пороговой дозы (Бд = 90,0 Гр). Проростки сорта «Приленская-19» имели повышенное в 1,5-3,1 раза суммарное количество НМАО; значение пороговой дозы - максимальное (Бд = 164,0 Гр) среди исследованных сортов пшеницы (рис.1, табл.2).
Ранее было установлено, что для семян пшеницы характерной ответной реакцией на внешние раздражители химической природы является увеличение пероксидазной активности [10].
В нашей работе при остром предпосевном у-облучении семян изученных сортов пшеницы также было зафиксирована высокая АП в клетках проростков на фоне снижения интенсивности ПОЛ.
Т а б л и ц а 2
Суммарное содержание низкомолекулярных антиоксидантов в зависимости от дозы у-облучения семян сортов пшеницы «Туймаада», «Якутянка-224» и «Приленская-19» (нормированно относительно контроля; р<0,01)
Доза облучения, Гр Суммарное содержание низкомолекулярных антиоксидантов
Якутянка-224 Туймаада Приленская-19
0 1,0±0,01 1,0±0,01 1,0±0,01
0,5 0,6±0,01 0,8±0,01 1,5±0,02
5,0 0,9±0,01 0,7±0,01 1,6±0,02
10,0 0,7±0,01 0,9±0,01 1,9±0,02
50,0 0,9±0,01 1,0±0,01 1,8±0,02
100,0 0,6±0,01 0,8±0,01 1,8±0,02
200,0 0,9±0,01 1,0±0,01 2,0±0,02
300,0 0,9±0,01 1,1±0,01 2,1±0,02
400,0 0,9±0,01 0,9±0,01 1,0±0,01
500,0 0,7±0,01 0,9±0,01 2,5±0,03
600,0 0,6±0,01 1,2±0,01 2,4±0,02
700,0 0,8±0,01 1,1±0,01 2,0±0,02
800,0 0,8±0,01 0,7±0,01 2,7±0,03
1000,0 0,7±0,01 1,1±0,01 3,1±0,03
Рис. 3. Влияние дозы у-облучения 0,5 Гр на физиолого-биохимические характеристики проростков пшеницы «Якутянка-224» (а), «Туймаада» (б) и «Приленская-19» (в).
По оси абсцисс - показатели, нормированные к контролю; по оси ординат - значения показателей
Рис. 4. Влияние дозы у-облучения 50,0 Гр на физиолого-биохимические характеристики проростков пшеницы «Якутянка-224» (а), «Туймаада» (б) и «Приленская-19» (в).
По оси абсцисс - показатели, нормированные к контролю; по оси ординат - значения показателей
Так как выше было отмечено, что адаптаци- «Приленская-19», где пероксидазная активность
онный потенциал клеток растений чаще всего исчерпывается при дозах выше 20,0-100,0 Гр, то для детального анализа действия острого облучения на физиолого-биохимические характеристики проростков были выбраны варианты с радиационным воздействием 0,5 и 50,0 Гр. На рис. 3 и 4 представлены диаграммы, показывающие изменения физиолого-биохимических характеристик проростков трех сортов пшеницы в зависимости от этих доз острого облучения.
Показано, что у проростков всех трех сортов, выросших из семян, получивших дозу острого облучения 0,5 Гр, статистически достоверно выражена взаимокомпенсация между суммарным содержанием НМАО и АП с одновременным снижением МДА (рис.3). Всхожесть зерновок у всех исследованных сортов оставалась на уровне контроля. Средняя масса проростков сортов «Туймаада» и «Приленская-19» была выше на 10 и 9,8% относительно контроля, соответственно. Масса проростков «Якутянки-224» оставалась на уровне контроля. Предположено, что повышенная радиоустойчивость «Приленская-19» относительно других сортов обусловлена высоким содержанием НМАО (на 50% выше контроля) в клетках проростков (рис.3, в).
Облучение семян исследованных сортов пшеницы дозой острого облучения 50,0 Гр также привело к взаимокомпенсации между суммарным содержанием НМАО с АП на фоне снижения МДА (рис.4). Следует отметить сорт
клеток проростков возросла на 54,0% относительно контроля, когда как суммарное содержание НМАО увеличилось на 80% от исходного уровня (рис.4, в). Для этого сорта вообще характерно значительное увеличение суммарного содержания НМАО по всей кривой «доза-эффект» относительно контроля (табл.2). Сухая масса одного проростка у трех сортов пшеницы имеет тенденцию к небольшому, статистически не достоверному, увеличению (рис.4).
Таким образом, в результате проведенного исследования был выявлен скрытый адаптивный потенциал на уровне прооксидантно-антиоксидантной системы клеток проростков трех сортов пшеницы. Проведенное острое предпосевное провокационное у-облучение зерновок позволило получить ряд физиолого-биохимических характеристик и установить радиочувствительность пшеницы сортов «Якутян-ка-224», «Туймаада» и «Приленская-19». Облучение семян исследованных сортов пшеницы дозами острого облучения 0,5 и 50,0 Гр привело к взаимокомпенсации между суммарным содержанием НМАО с АП на фоне снижения МДА. Выявлена сортоспецифичность к воздействию острого у-облучения у исследуемых сортов и установлена их радиочувствительность. Наиболее радиочувствительным является сорт «Туймаада», радиоустойчивым - «Приленская-19», а сорт «Якутянка-224» занимает среднее положение. Предположено, что высокая радиоустойчивость «Приленская-19» относительно
других сортов обусловлена повышенным суммарным содержанием НМАО и АП в клетках проростков.
Литература
1. Гродзинский Д.МНадежность растительных систем. - Киев: Наук.думка, 1983. - 367 с.
2. Федорова А.И., Филиппова Г.В., Иванова Е.И. Биохимические механизмы действия нитрат- и нитрит-анионов на продуктивность и устойчивость растений // Наука и образование. - 2002. - №1. - С. 34-37.
3. Журавская А.Н., Филиппов Э.В., Кершенгольц Б.М. Влияние биохимических адаптаций ольхи кустарниковой (Duscheciafruticjsa (Д^г) к повышенному естественному радиационному фону на выживаемость проростков и радиочувствительность ее семян// Радиационная биология. Радиоэкология. -2000. - Т.40, №3. - С. 254-260.
4. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. - М.: Атомиздат, 1971. - 232 с.
5. Кузин А.М. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. -М.: Атомиздат, 1977. - 134 с.
6. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. -Киев: Наук. думка, 1989. - 180 с.
7. Журавская А.Н. Радиочувствительность семян растений Якутии: автореф. дис. ... канд. биол.наук. -Екатеринбург, 1993. - 32 с.
8. Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстре -мальным условиям среды // Наука и образование. -1996. - №3. - С. 130-137.
9. Алексеев В.Г., Кершенгольц Б.М., Попов А.А. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера //
Физиология растений. - 1983. - Т. 30, вып. 6. -С. 1094-1111.
10. Федорова А.И. Роль антиоксидантных и ДНК-репарационных систем в формировании ответной реакции растительных клеток при действии стресс-факторов: дис. ... канд. биол. наук. - Якутск, 2004. -148 с.
11. Каталог районированных (включенных в Госреестр) сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири в 1929-1995 г. - Новосибирск, 1997. - 350 с.
12. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. - Л.: Агропромиздат, 1987. -430 с.
13. Лебедева О.В., Угарова Н.Н., Березин И.В. Кинетическое изучение реакции окисления о-диани-зидина перекисью водорода в присутствии перокси-дазы из хрена // Биохимия. - 1977. - Т. 42. - С. 13721379.
14. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. -М.: Наука, 1972. - 252 с.
15. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиочувствительность растений Якутии. - Новосибирск: Наука, 2011. - 104 с.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. школа, 1980. - 293 с.
17. Журавская А.Н., Прокопьев И.А., Воронов И.В. Изучение адаптивных возможностей ольхи кустарниковой, произрастающей в зоне повышенного естественного радиационного фона // Наука и образование. - 2009. - №2. - С.69-73.
Поступила в редакцию 28.02.2013
УДК 636.294.636.085.2 (571.56)
Влияние природно-климатических условий на химический состав ягеля Оймяконского района Якутии
Н.С. Роббек, А.Ф. Абрамов, З.С. Прокопьев
Представлены исследования химического состава и энергетической ценности ягеля Оймяконского района Якутии - Полюса холода. Нами установлено, что ягель обладает высокой питательностью и способствует обеспечению организма оленей питательными веществами в зимний период.
Ключевые слова: северный олень, корма, ягель, питательность.
The results of the study of chemical composition and energy value of lichen of Oymyakon region of Yakutia - the North Pole are presented. It is established that the lichen has a high nutritional value and promotes providing a deer's organism with nutrients during the winter period.
Key words: reindeer, fodder, lichen, nutritiousness.
РОББЕК Николай Спиридонович - к.вет.н. ГНУ ЯНИИСХ РАСХН; АБРАМОВ Алексей Федорович - д.б.н., проф., зав. лаб. ГНУ ЯНИИСХ РАСХН; ПРОКОПЬЕВ Засим Сидорович - к.вет.н., с.н.с. ГНУ ЯНИИСХ РАСХН, yniicx@mail.ru.
