CC BY
107
УДК 594: 502.2
ББК: 28.691: 20.18
Краснобаев Ю.П., Майшанова М.И.
ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫБРОСОВ СИЛИКАТНОГО ПРОИЗВОДСТВА НА ФАУНУ ПАУКОВ СОСНОВЫХ ЭКОСИСТЕМ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Krasnobaev Yu.P., Mayshanova M.I.
ASSESSMENT OF INFLUENCE OF LIME AIR POLLUTION ON SPIDER FAUNA OF PINE ECOSYSTEMS IN THE MIDDLE VOLGA AREA
Ключевые слова: пауки, известковое загрязнение, сосновые экосистемы, биоиндикация.
Key words: spiders, lime pollution, pine ecosystems, bioindication.
Аннотация: приводятся сведения о влиянии длительного загрязнения среды пылевыми выбросами силикатного производства на состояние фауны пауков сосновых экосистем Среднего Поволжья (Arachnida: Aranei). Выявлено 115 видов пауков, в том числе 11 новых для Республики Марий Эл видов. Выделены наиболее информативные биоиндикационные показатели структуры комплекса аранеофауны для диагностики степени воздействия длительного известкового загрязнения на сосновые экосистемы.
Abstract: the data on the influence of the long-term pollution of the environment with dust emissions of the silex brick plant on spider fauna of pine ecosystems in the Middle Volga area (Arachnida: Aranei) are presented. 115 spider species including 11 species new for Republic of Mari El are found. The most informative bioindication parameters of the araneofauna structure for diagnostics of the degree of the long-term lime pollution affecting on the pine ecosystems are determined.
В лесных биогеоценозах широко распространены многие представители отряда паукообразных, которые являются неотъемлемой частью почвенной фауны беспозвоночных. Широкое применение их в качестве объектов биомониторинга загрязнения среды среди исследователей не нашло должного внимания. Это связано, вероятно, с тем, что они - одна из самых сложных и разнообразных в таксономическом плане группа членистоногих, видовая идентификация которых очень сложна, а экология изучена слабо.
Среди паукообразных животных в качестве информативных биоиндикаторов изменения качества окружающей среды чаще всего используют пауков [21, 27], которые отличаются большой плодовитостью, сложным поведением и высоко развитыми инстинктами, что обуславливает их особую роль в регуляции численности наземных членистоногих. Этот пробел постепенно восполняется, и появляется все больше сведений о влиянии аэротехногенного загрязнения на аранеофауну [5,10,11, 20, 23]. Пауки, по мнению многих авторов [2, 9, 18, 19], являются хорошим объектом для мониторинга урбанизированных территорий, а также сельскохозяйственных земель в связи с расширением применения в сельском хозяйстве различных пестицидов [22, 28]. Согласно исследованиям коллектива авторов [10, 11], - в условиях аэротехногенного загрязнения среды происходит, как и у всех других групп организмов, снижение видового богатства и численности пауков, а также изменения состава их группировок, но полного исчезновения таксонов не наблюдается. Так, в зоне воздействия Среднеуральского медеплавильного завода пауки Maro minutes, Minyriolus pusillus, Hahnia pusilla, имеющие низкую численность или отсутствующие в фоновой и буферной зоне, стали доминантами на
сильно загрязненной территории [11]. В зоне максимального загрязнения цементной пылью отмечалась высокая плотность паука Tapinocyba insecta, отсутствующего в фоновой зоне [20].
На характер изменения аранеофауны влияет не только уровень загрязнения территории, но и особенности растительного покрова. Так, согласно исследованиям М.П. Золотарева [10], с увеличением техногенной нагрузки уменьшается проективное покрытие и видовое богатство травяно-кустарникового яруса, что приводит к увеличению доли пауков-засадников и уменьшению тенётников. На фауну пауков отрицательно сказывается также исчезновение мхов Hylocomium splendes и уплотнение подстилки [20]. Многими авторами особое внимание уделяется содержанию тяжелых металлов в теле и внутренних органов пауков и механизмам их детоксикации [3,24,26,29]. Ими показано, что пауки облают определенной устойчивостью к промышленному загрязнению: они способны переносить накопление больших концентраций тяжелых металлов и обладают хорошими механизмами их дектоксикации и выведения из организма.
Целью нашего исследования является проведение экологического исследования с оценкой влияния длительного загрязнения среды аэротехногенными выбросами силикатного производства на состояние фауны пауков сосновых экосистем Среднего Поволжья и выявление закономерностей изменения ее структурной организации.
Объектом исследования являлся массив соснового леса, расположенный в квартале 27 Силикатного участкового лесничества с северной стороны Марийского завода силикатного кирпича (Республика Марий Эл, завод действует с 1953 г.), произрастающего на связно-песчаной дерново-слабоподзолистой почве, сформированной на флювиогляциальных песках [6]. Тип лесорастительных условий - переходный от сухого к свежему бору (А 1-2). В данном биотопе на разном удалении от источника загрязнения было заложено девять учетных лент на расстоянии от 80 до 1500 м, на которых проведена оценка массы и состава пылевых выбросов, физико-химических параметров органо-минерального горизонта и почвы, зольного состава древесины, коры и хвои деревьев сосны обыкновенной, состояния древостоя, структурной организации подпологовой растительности. Методы и результаты исследований по данным объектам подробно рассмотрены в следующих публикациях [4,6,8,14,15]. Учетные ленты были объединены в четыре зоны по степени их загрязнения: 1 - зона максимального загрязнения (80-130 м от источника загрязнения), 2 - зона умеренного загрязнения (190-280 м), 3 - зона слабого загрязнения (340-390 м) и фоновый участок (1500 м).
Отлов пауков проводили при помощи ловушек Барбера [7], установленных в количестве пяти шт. на каждой учетной ленте. Сбор из ловушек проводили 2 раза в месяц в течение 3-х сезонов (30.04.2010 - 29.09.2010 - на учетных лентах №2, №4-8; 05.05.201112.10.2011 и 30.04.2012 - 29.09.2012 - на всех девяти учетных лентах). В качестве фиксирующей жидкости в ловушках использовали 4 % раствор формалина. Идентификация фауны пауков проведена совместно Краснобаевым Ю.П. и Майшановой М.И. по определителю [25]. Для количественной оценки структурной организации фауны пауков использовали индексы биоразнообразия, широко применяемые в биогеоценологии [16, 17]. Цифровой материал обработан на ПК с использованием пакетов программ Exsel и Statists 6.
Интерпретация результатов. Анализ материалов показал, что фауна пауков, число всех отловленных особей которых составило 3202 экземпляров (839 экз. нимф и 2363 экз. половозрелых особей: 649 самок и 1714 самцов), довольно богата и представлена 115 видами, относящимися к 17 семействам и 65 родам (табл. 1). В сборах отмечены 11 новых для Республики Марий Эл видов пауков [1,5,12,13]: Agroeca lusatica (L.Koch), Cheiracanthium erraticum (Walckenaer), Euryopis laeta (Westring), Evansia merens O.Pickard-Cambridge, Lepthyphantes collinus (L. Koch), Obscuriphantes obscurus (Blackwall), Tarentula albofasciata (Brulle), Titanoeca albomaculata (Lucas), Walckaenaria monoceros (Wider), Zelotes pumilus (C.L. Koch), Zelotes pusillus (C.L. Koch). В таксономическом плане наиболее
представительными являются четыре семейства: Linyphiidae (20 видов), Gnaphosidae (16), Salticidae (14), Lycosidae (13). По количеству отловленных особей доминирует семейство Lycosidae, составляющее 41,6% всей аранеофауны. Наиболее массовыми видами в этом семействе являются ТатепЫ1а аеЫеаХа, Ттоско8а 1егпсо1а, Хето1усо8а nemoralis. Довольно часто встречаются также пауки ИаИта опотёпт, 02урШа ргаИсо1а, Agyneta rurestris и Zelotes subterraneus. Общая численность этих семи видов пауков составляет 61,7% всей аранеофауны половозрелых особей.
Таблица 1 - Таксономическая структура фауны пауков на объекте исследования согласно сборам за 2010-2012 гг.
Семейство / Вид Число особей, отловленных на учетных лентах, экз.
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 Фон I
Lycosidae 56 92 54 98 54 84 81 93 210 82
Tarentula aculeata (Clerck) 21 21 23 23 30 29 36 50 204 23
Trochosa terricola Thorell 8 16 15 18 11 30 23 17 5 14
Xerolycosa nemoralis (Westring) 14 40 3 36 2 8 9 12 0 12
Pardosa lugubris (Walckenaer) 6 8 11 14 8 12 6 8 0 73
Tarentula fabrilis (Clerck) 3 6 0 6 3 1 5 2 0 26
Trochosa ruricola (De Geer) 0 0 1 0 0 3 1 0 0 5
Pardosa palustris (L.) 1 0 0 0 0 0 0 3 0 4
Pardosa fulvipes (Collett) 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3
Pardosa pullata (Clerck) 0 0 0 1 0 0 1 0 0 2
Arctosa cinerea (Fabricius) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Pardosa agrestis (Westring) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Pardosa sp. 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Tarentula albofasciata (Brulle) 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Tarentula solitaria (O.Herman) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Hahnidae 18 35 26 48 46 60 34 18 6 29
Hahnia ononidum Simon 18 35 26 48 44 60 32 18 6 28
Hahniapusilla C.L. Koch 0 0 0 0 2 0 2 0 0 4
Thomisidae 58 71 46 61 15 12 6 13 1 28
Ozyptilapraticola (C.L. Koch) 52 68 38 53 6 3 0 4 0 32
Xysticus luctuosus (Blackwall) 2 1 0 1 2 5 2 5 0 18
Ozyptila rauda Simon 2 2 7 3 0 0 0 0 0 14
Xysticus cristatus (Clerck) 0 0 0 1 3 2 2 3 0 11
Xysticus sabulosus (Hahn) 2 0 0 1 1 0 1 0 0 5
Xysticus audax (Schrank) 0 0 1 0 1 1 0 0 1 4
Xysticus ulmi (Hahn) 0 0 0 1 1 1 0 1 0 4
Thomisus albus (Gmelin) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Tmarus piger (Walckenaer) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Xysticus acerbus Thorell 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Gnaphosidae 7 37 9 33 32 36 33 29 46 26
Zelotes subterraneus (C.L. Koch) 2 12 3 20 10 18 18 10 4 97
Gnaphosa muscorum (L. Koch) 0 4 1 5 11 6 6 1 39 73
Haplodrassus umbratilis (L. Koch) 1 11 0 4 8 3 8 8 2 45
Haplodrassus signifer (C.L. Koch) 0 3 0 0 1 4 0 7 0 15
Haplodrassus soerenseni (Strand) 1 1 2 1 1 2 0 0 1 9
Haplodrassus silvestris (Blackwall) 2 3 0 1 0 1 0 0 0 7
Drassodes pubescens (Thorell) 1 1 0 0 0 1 0 1 0 4
Haplodrassus cognatus (Westring) 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2
Micaria silesiaca L. Koch 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2
Семейство / Вид Число особей, отловленных на учетных лентах, экз.
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 Фон I
Zelotes pusillus (C.L. Koch) 0 1 1 0 0 0 0 0 0 2
Berlandina cinerea (Menge) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Callilepis nocturna (L.) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Drassodes villosus (Thorell) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Gnaphosa bicolor (Hahn) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Micaria formicaria (Sundevall) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Zelotespumilus (C.L. Koch) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Linyphiidae 23 43 30 35 33 33 37 37 8 27
Agyneta rurestris (C.L. Koch) 15 29 16 17 21 14 16 15 3 14
Lepthyphantes sp. 5 7 8 5 3 2 3 1 1 35
Scotinotylus sp. 0 0 0 4 4 0 6 4 0 18
Walckenaeria cucullata (C.L. Koch) 0 1 0 3 0 3 2 6 0 15
Tenuiphantes tenebricola (Wider) 0 0 0 0 1 0 1 5 1 8
Linyphiidae sp. 0 0 0 3 0 1 0 2 1 7
Macrargus rufus (Wider) 0 0 3 2 0 0 0 1 1 7
Microneta viaria (Blackwall) 0 1 1 0 0 1 3 0 1 7
Walckenaeria sp. 1 1 0 0 0 3 0 1 0 6
Lepthyphantes collinus (L.Koch) 1 0 0 0 0 0 1 2 0 4
Lepthyphantes pallidus (O.Pickard-Cambridge) 0 1 1 0 0 1 1 0 0 4
Walckenaeria furcillata (Menge) 0 1 0 0 1 2 0 0 0 4
Walckenaeria obtusa Blackwall 0 0 0 0 1 1 1 0 0 3
Agyneta sp. 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2
Diplostyla concolor (Wider) 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2
Walckenaeria atrotibialis O. Pickard-
Cambridge 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2
Bathyphantes nigrinus (Westring) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Erigone atra Blackwall 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Erigone dentipalpis (Wider) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Evansia merens O.Pickard-Cambridge 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Helophora insignis (Blackwall) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Obscuriphantes obscurus (Blackwall) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Walckenaeria clavicornis Emerton 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Walckenaeria corniculans O.P.-Cambridge 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Walckaenaria monoceros (Wider) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Salticidae 5 22 5 15 34 16 17 19 5 13
Neon levis (Simon) 2 6 0 9 15 6 8 10 1 87
Evarcha falcata (Clerck) 2 3 2 4 17 8 8 8 4 56
Evarcha laetabunda (C.L. Koch) 0 2 0 1 1 1 1 0 0 6
Sitticus saxicola (C.L. Koch) 0 5 0 0 0 0 0 0 0 5
Sitticus zimmermanni Simon 1 1 1 0 0 0 0 0 0 3
Heliophanus dubius C.L.Koch 0 1 0 0 1 0 0 0 0 2
Sitticus saltator (Simon) 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Asianellus festivus (C.L. Koch) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Dendryphantes rudis (Sundevall) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
Euophrys frontalis (Walckenaer) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Sitticus floricola (C.L.Koch) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Sitticus rupicola (C.L.Koch) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Семейство / Вид Число особей, отловленных на учетных лентах, экз.
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 Фон I
Synageles venator (Lucas) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Talavera aequipes (OPickard-Cambridge) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Theridiidae 33 12 8 13 10 7 5 12 3 10
Euryopis flavomaculata (C.L. Koch) 11 4 0 3 6 3 0 6 1 34
Steatoda phalerata (Panzer) 1 5 1 2 3 2 3 6 1 24
Theridion varians (Hahn) 5 1 4 6 0 1 0 0 0 17
Dipoena tristis (Hahn) 10 1 0 1 0 0 0 0 0 12
Robertus lividus (Blackwall) 0 1 1 1 0 1 0 0 0 4
Theridium sp. 4 0 0 0 0 0 0 0 0 4
Crustulina guttata (Wider) 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2
Euryopis laeta (Westring) 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2
Robertus sp. 1 0 1 0 0 0 0 0 0 2
Enoplognatha ovata (Clerck) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Steatoda bipunctata (L.) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Titanoecidae 11 4 6 2 7 8 4 16 0 58
Titanoeca schineri L. Koch 10 4 6 1 7 8 4 14 0 54
Titanoeca quadriguttata (Hahn) 1 0 0 0 0 0 0 2 0 3
Titanoeca albomaculata (Lucas) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Araneidae 0 0 0 7 6 10 3 11 7 44
Cercidia prominens (Westring) 0 0 0 7 5 10 3 10 0 35
Hypsosinga sanguinea(C.L.Koch) 0 0 0 0 0 0 0 1 7 8
Nuctenea umbratica (Clerck) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Philodromidae 1 7 1 0 3 4 4 4 0 24
Philodromus margaritatus (Clerck) 0 2 0 0 1 2 2 1 0 8
Thanatus sabulosus (Menge) 1 2 1 0 0 1 1 2 0 8
Philodromus cespitum (Walckenaer) 0 2 0 0 0 1 0 0 0 3
Thanatus formicinus (Clerck) 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2
Philodromus aurealus (Clerck) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Philodromus fuscomarginatus (De Geer) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Thanatus sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Liocranidae 1 3 0 1 4 3 3 3 5 23
Agroecaproxima (O.Pickard-Cambridge) 1 2 0 0 0 2 0 0 2 7
Phrurolithusfestivus (C.L. Koch) 0 1 0 1 2 1 0 2 0 7
Scotina celans (Blackwall) 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3
Agroeca cuprea Menge 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2
Agroeca sp. 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2
Agroeca brunnea (Blackwall) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Agroeca lusatica (L. Koch) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Dictynidae 0 8 1 1 1 0 1 2 0 14
Dictyna arundinacea (L.) 0 3 0 1 0 0 1 0 0 5
Lathys humilis (Blackwall) 0 1 0 0 1 0 0 2 0 4
Dictyna major Menge 0 1 1 0 0 0 0 0 0 2
Dictyna pusilla Thorell 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Dictyna vicina Simon 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Dictyna sp. 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Zoridae 1 0 0 0 2 3 0 0 0 6
Zora spinimana (Sundevall) 1 0 0 0 2 3 0 0 0 6
Семейство / Вид Число особей, отловленных на учетных лентах, экз.
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 Фон I
Agelenidae 1 1 0 0 0 2 1 0 0 5
Agelena labyrinthica (Clerck) 1 1 0 0 0 2 1 0 0 5
Tetragnathidae 0 2 1 1 1 0 0 0 0 5
Pachygnatha clercki Sundevall 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Pachygnatha degeeri Sundevall 0 2 1 0 1 0 0 0 0 4
Clubionidae 0 1 0 2 0 0 1 1 0 5
Clubiona caerulescens L. Koch, 0 1 0 0 0 0 1 0 0 2
Cheiracanthium erraticum (W alckenaer) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Clubiona subsultans Thorell 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Clubiona sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Eresidae 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Eresus cinnabarinus (Olivier) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Примечание: Семейства и виды распределены в таблице по обилию особей; семейства и виды с равным обилием представлены в алфавитном порядке. Количество особей на учетных лентах №1, №3 и на фоновом участке представлено согласно сборам за
2011-2012 гг.
Видовая структура сообщества пауков определенным образом изменяется по градиенту загрязнения. Так, повсеместно, включая и фоновый участок, обитают 12 видов: Tarentula aculeata, Trochosa terricola, Hahnia ononidum, Zelotes subterraneus, Haplodrassus umbratilis, Haplodrassus soerenseni, Agyneta rurestris, Gnaphosa muscorum, Neon levis, Evarcha falcata, Euryopis flavomaculata, Steatoda phalerata. Семь видов пауков (Xerolycosa nemoralis, Pardosa lugubris, Tarentula fabrilis, Ozyptila praticola, Xysticus luctuosus, Walckenaeria cucullata, Titanoeca schineri) обитают на расстоянии от 80 до 390 м от источника загрязнения, пять видов (Ozyptila rauda, Zelotes pusillus, Sitticus zimmermanni, Dipoena tristis, Dictyna major) - только в зоне максимального загрязнения, Micaria silesiaca - в зоне умеренного загрязнения, Agroeca cuprea -в зоне слабого загрязнения. Несколько видов пауков встречаются лишь на определенном расстоянии от источника загрязнения: от 80 до 280 м - Theridion varians, от 100 до 340 м -Evarcha laetabunda, Robertus lividus, Pachygnatha degeeri, от 130 до 390 м - Hahnia pusilla, Xysticus cristatus, Xysticus ulmi, Walckenaeria obtusa, Walckenaeria atrotibialis, Cercidia prominens, от 190 до 1500 м - Tenuiphantes tenebricola. Аранеофауна представлена также видами, которые встречены только на определенной учетной ленте. Так, на ленте №1 встречено два вида (Arctosa cinerea, Obscuriphantes obscures), отсутствующие на других лентах, на ленте №2 - 10 видов (Tarentula solitaria, Drassodes villosus, Erigone atra, Sitticus saxicola, Sitticus saltator, Asianellus festivus, Euophrys frontalis, Dictyna pusilla, Dictyna vicina, Eresus cinnabarinus), №3 -шесть видов (Micaria formicaria, Zelotes pumilus, Evansia merens, Sitticus rupicola, Talavera aequipes, Steatoda bipunctata), №4 - пять видов (Clubiona subsultans, Pachygnatha clercki, Tmarus piger, Erigone atra, Synageles venator), №5 - четыре вида (Xysticus acerbus, Bathyphantes nigrinus, Nuctenea umbratica, Thanatus formicinus), №6 - четыре вида (Pardosa agrestis, Berlandina cinerea, Walckenaeria clavicornis, Dendryphantes rudis), №7 - восемь видов (Thomisus albus, Callilepis nocturna, Agroeca brunnea, Agroeca lusatica, Enoplognatha ovata, Philodromus aurealus, Helophora insignis, Walckaenaria monoceros), №8 - четыре вида (Philodromus fuscomarginatus, Cheiracanthium erraticum, Gnaphosa bicolor, Sitticus floricola), на фоновом участке - два вида (Tarentula albofasciat и Scotina celans). Численность данных видов пауков очень мала и их появление связано, возможно, с наличием каких-то специфических факторов, не зависящих от степени загрязнения окружающей среды. Так, например, Pardosa palustris и Titanoeca quadriguttata, отмечены только на двух учетных лентах (№1 и №8), что может быть связано, скорее всего, с примыканием их к открытым пространствам (железной дороге и ЛЭП). В зоне сильного загрязнения присутствует 86 видов пауков, в зонах умеренного и слабого - 60, а на фоновом участке - всего 21. Таким образом, длительные выбросы силикатного производства
положительно повлияли на видовое богатство аранеофауны. Однако данное распределение, на наш взгляд, не совсем полно отражает реальную картину изменения численности пауков по градиенту известкового загрязнения, так как отсутствуют данные за 2010 г. на учетной ленте №1, №3 и фоновом участке. Поэтому более подробный статистический анализ и вычисление индексов биразнообразия на всех девяти учетных лентах проведены согласно сборам за 20112012 гг.
Популяция каждого вида паука, как было установлено, по-своему реагирует на известковое загрязнение, что отражается на характере изменения их численности по градиенту загрязнения. Так, численность пауков Ozyptila praticola, Agyneta rurestris, Euryopis flavomaculata и Theridion varians постепенно возрастает по мере приближения к источнику загрязнения, т.е. известковое загрязнение отражается на состоянии их популяций благоприятно. Отрицательно отреагировали на повышение щелочности среды Tarentula aculeata и Gnaphosa muscorum, максимум численности которых отмечен на фоновом участке. Характер же изменения численности Hahnia ononidum, Trochosa terricola, Zelotes subterraneus, Pardosa lugubris и Neon levis отображается куполообразной кривой с максимумом на расстоянии 150-280 м от источника загрязнения. Эту зависимость с высокой точностью аппроксимируют соответствующие уравнения регрессии (таблица 2). По мере удаления от источника загрязнения происходит также перегруппировка массовых видов аранеофауны (таблица 3), что связано с изменением экологических условий и объема кормовой базы этих видов пауков.
Таблица 2 - Уравнения, отображающие характер изменения по градиенту известкового загрязнения численности различных видов пауков по данным учета за 2011-2012 гг._
Виды пауков Уравнение зависимости параметра от расстояния до источника загрязнения R2
Tarentula aculeata Y = 95,9-X1,63 + 18,1 0,996
Hahnia ononidum Y = 50-X / (10,9-X2 - 2,8-X + 0,39) 0,543
Ozyptila praticola Y =54,5-exp-[- 13,1-(X - 0,08)1 0,939
Trochosa terricola Y = 100-X / (10,7-X2 + 0,10-X + 0,91) 0,493
Agyneta rurestris Y =11,2-exp-[- 3,7-(X - 0,08)1 + 3,7 0,675
Gnaphosa muscorum Y =23,4-X1,23 0,901
Zelotes subterraneus Y = 100-X/(74,5-X2 - 24,1 •X + 3,7) +1,3 0,406
Pardosa lugubris Y = 100-X / (75,7-X2 - 12,8-X + 1,7) 0,683
Neon levis Y = 10-X / (29,7-X2 - 12,8-X + 1,7) 0,798
Euryopis flavomaculata Y =11,0 exp-[- 84,9-(X - 0,08)1 0,878
Theridion varians Y =4,6-exp-[- 9,5-(X - 0,08)1 0,550
Примечание: У - численность особей вида, экз.; X - расстояние от источника загрязнения, км; Я - коэффициент детерминации уравнения.
Исследования показали, что по градиенту загрязнения закономерно изменяется не только численность пауков, но и все параметры видовой структуры аранеофауны (таблица 4). Эту зависимость с высокой точностью отображают соответствующие уравнения регрессии (таблица 5). Так, видовое богатство и видовая насыщенность аранеофауны, а также индекс Маргалефа неуклонно снижаются по мере удаления от источника загрязнения, индексы Симпсона-Гибсона, выравненное™ и Бергера-Паркера достигают максимума на расстоянии 180-200 м от него, а индекс (3-разнообразия бессистемно флуктуирует вокруг среднего уровня. В связи с разной реакцией популяций пауков на известковое загрязнение происходит постепенное изменение их фауны по мере удаления от источника загрязнения, что отражается на степени ее сходства между разными учетными лентами (таблица 6), которое постепенно снижается по мере их удаления друг от друга. Так, к примеру, степень сходства видовой структуры фауны пауков на фоновом участке и загрязненной территории не превышает 12-14%, а между учетными лентами - 57-60%. Это свидетельствует о высоком различии экологических условий и высокой чувствительности пауков к
воздействию факторов среды.
Таблица 3 - Изменение по градиенту загрязнения численности массовых видов аранеофауны на объекте исследования по данным учета за 2011-2012 гг._
Учетная лента, расстояние Массовые виды пауков Численность пауков
абсолютная, экз. относительная, %
№ 1 80 м 02урШа ргаИео1а 52 25,5
ТатепЫ1а асп1еа1а 21 10,3
ИаИта опотёпш 18 8,8
Agyneta rurestris 15 7,4
Массовые виды в целом 106 52,0
№ 2 100 м 0zyptila ргаЫсо1а 40 22,7
ИаИта опотёиш 21 11,9
ТагепМа aculeata 17 9,7
Agyneta rurestris 17 9,7
Массовые виды в целом 95 54,0
№ 3 110 м 0zyptila ртЫсо1а 38 21,3
ИаИта опотёиш 26 14,6
№ 3 110 м Та^пШШ aculeata 23 12,9
Agyneta rurestris 16 9,0
Массовые виды в целом 103 57,9
№ 4 130 м 0zyptila ртМсоШ 39 21,0
ИаИта опот^ш 34 18,3
Та^пШШ aculeata 22 11,8
Zelotes subterraneus 15 8,1
Массовые виды в целом 110 59,1
№ 5 190 м Та^пШШ aculeata 28 18,8
ИаИта опот^ш 27 18,1
ОпарИо^т шт^тш 11 7,4
Zelotes subterraneus 8 5,4
Массовые виды в целом 74 49,7
№ 6 280 м ИаИта опот^ш 47 24,9
Та^пШШ aculeata 22 11,6
TrocИosa terricola 20 10,6
Zelotes subterraneus 14 7,4
Массовые виды в целом 103 54,5
№ 7 340 м Та^пШШ aculeata 33 21,2
ИаИта опот^ш 22 14,1
TrocИosa terricola 18 11,5
Zelotes subterraneus 11 7,1
Массовые виды в целом 84 53,8
№ 8 390 м Та^пШШ aculeata 44 27,0
TrocИosa terricola 13 8,0
Agyneta rurestris 9 5,5
Titanoeca scИineri 9 5,5
Массовые виды в целом 75 46,0
Фоновый участок, 1500 м Та^пШШ aculeata 204 70,6
ОпарИо^ш шш^тш 39 13,5
Ир^ш^^а ^т^шта 7 2,4
ИаИта опот^ш 6 2,1
Массовые виды в целом 256 88,6
Таблица 4 - Изменение показателей видовой структуры фауны пауков на объекте исследования по градиенту загрязнения по данным учета за 2011-2012 гг.
Показатели Изменение показателей на различных учетных лентах
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 Фон
Число экземпляров пауков 204 176 178 186 149 189 156 163 289
Видовое богатство 36 38 33 28 33 36 34 32 21
Видовая насыщенность 9,2 9,3 9,2 8,9 8,8 9,8 9,0 8,2 5,5
Индекс Р-разнообразия 2,9 3,1 2,6 2,1 2,8 2,7 2,8 2,9 2,8
Индекс Симпсона-Гибсона 9,5 10,2 9,3 8,9 11,0 9,7 10,4 10,0 1,9
Индекс выравненности 0,26 0,27 0,28 0,32 0,33 0,27 0,31 0,31 0,09
Индекс Бергера-Паркера 15,4 19,4 21,9 22,7 28,3 16,2 22,3 13,7 2,0
Индекс Маргалефа 6,58 7,16 6,18 5,17 6,39 6,68 6,53 6,09 3,53
Таблица 5 - Уравнения, отображающие характер изменения по градиенту загрязнения показателей видовой структуры фауны пауков по данным учета за 2011-2012 гг.
Параметры Уравнение зависимости параметра от расстояния до источника загрязнения R2
Видовое богатство Y = 35,0-exp-[- 0,33-(X - 0,08)] 0,662
Видовая насыщенность Y = 9,4-exp-[- 0,35-(X - 0,08)] 0,876
Индекс Симпсона-Гибсона Y = 100-X / (17,8-X2 + 2,5-X + 0,62) 0,865
Индекс выравненности Y = 100-X / (54,8-X2 + 8,9-X + 2,2) 0,909
Индекс Бергера-Паркера Y = 100-X / (25,0-X2 - 5,0-X + 0,76) 0,873
Индекс Маргалефа Y = 6,74 - 2,04-X 0,707
детерминации уравнения.
Таблица 6 - Матрица коэффициентов количественного сходства видовой структуры фауны пауков на объекте исследования по данным учета за 2011-2012 гг.
Расстояние Значения коэфс жциента Жаккара между учетными лентами
80 м 100 м 110 м 130 м 190 м 280 м 340 м 390 м 1500 м
80 м 1,00
100 м 0,56 1,00
110 м 0,52 0,57 1,00
130 м 0,49 0,58 0,60 1,00
190 м 0,32 0,38 0,37 0,41 1,00
280 м 0,31 0,40 0,41 0,48 0,52 1,00
340 м 0,32 0,44 0,37 0,43 0,54 0,51 1,00
390 м 0,31 0,32 0,30 0,29 0,43 0,40 0,48 1,00
1500 м 0,10 0,12 0,11 0,12 0,19 0,14 0,18 0,19 1,00
Большое влияние на структуру аранеофауны оказывал не только уровень загрязнения среды, но и погодные условия года. Так, в засушливом 2010 году на объекте исследования было выявлено 65 видов пауков, из них малочисленных и редких 22 вида (Dictyna vicina, Eresus cinnabarinus, Erigone atra, Asianellus festivus, Sitticus saltator, Sitticus saxicola, Sitticus zimmermanni, Synageles venator, Clubiona subsultans, Nuctenea umbratica, Bathyphantes nigrinus, Thanatus formicinus; Berlandina cinerea, Walckenaeria clavicornis, Walckenaeria corniculans, Pardosa agrestis, Dendryphantes rudis, Helophora insignis, Agroeca brunnea, Philodromus aurealus; Cheiracanthium erraticum, Pardosa fulvipes, Philodromus fuscomarginatus; Philodromus cespitum, Clubiona caerulescens, Micaria silesiaca, Walckenaeria atrotibialis, Walckenaeria obtusa, Pardosa pullata), которые в последующем больше не встречались.
В 2011 году, который характеризовался более влажным и прохладным вегетационным периодом, обнаружено 55 видов пауков, из которых 11 видов (Dictyna pusilla, Tarentula solitaria, Xyscicus acerbus, Callilepis nocturna, Thomisus albus, Gnaphosa bicolor, Macrargus
rufus, Microneta viaria, Tenuiphantes tenebricola, Titanoeca quadriguttata, Agroeca proxima) были редкими и в дальнейшем в ловушки не попадали. В 2012 году, среднем по погодным условиям вегетационного периода, в ловушки попало 64 вида пауков, из которых 14 видов (Drassodes villosus, Euophrys frontalis, Erigone dentipalpis, Tmarus piger, Walckaenaria monoceros, Agroeca lusatica, Crustulina guttata, Enoplognatha ovate, Sitticus floricola; Zelotes pusillus, Euryopis laeta, Zora spinimana, Diplostyla concolor, Agroeca cuprea) были обнаружены на объекте впервые. В аранеофауне сосновых экосистем два вида пауков (Evarcha laetabunda и Xysticus ulmi) попали в почвенные ловушки только в 2010-2011 гг. и восемь видов (Agelena labyrinthica, Lepthyphantes pallidus, Thanatus sabulosus, Xysticus audax, Xysticus sabulosus, Ozyptila rauda, Pardosa palustris, Lepthyphantes collinus) - только в 20112012 годах.
Погодные условия существенным образом отразились также на характере изменения численности пауков. Так, обилие Cercidia prominens, Haplodrassus umbratilis, Neon levis после 2010 г. постепенно и неуклонно снижалось, а Gnaphosa muscorum, Haplodrassus signifer, Tarentula fabrilis, Tarentula aculeata, Steatoda phalerata, наоборот, увеличивалось. У некоторых видов пауков не отмечалось столь четкой тенденции изменения численности, а происходили разнонаправленные ее флуктуации. Так, у Hahnia ononidum на многих учетных лентах в 2011 году численность резко увеличилась, а в 2012 году незначительно снизилась; у Evarcha falcata, Agyneta rurestris и Trochosa terricola в 2011 году она сократилась, а в 2012 году вновь увеличилась, причем у первого из них незначительно, а у второго более существенно. У Trochosa terricola на расстоянии 130 м от источника загрязнения обилие не изменялось. Засуха 2010 г. не оказала существенного влияния на численность лишь Zelotes subterraneus.
Характер изменения численности некоторых видов пауков по годам в различных зонах известкового загрязнения был неодинаков. Так, например, у Xerolycosa nemoralis в 2011 г. наибольшее сокращение численности произошло в зоне максимального загрязнения. По мере же удаления от источника загрязнения сокращение численности постепенно снижалось. В 2012 г. у данного вида в зоне максимального загрязнения отмечалось сокращение численности, а в других зонах, наоборот, увеличение. Погодные условия отразились также и на интенсивности воспроизводства пауков, которое можно оценить, в частности, по числу самок с наличием потомства на брюшке. В засушливом
2010 г. в ловушки не попало ни одной самки вида Tarentula aculeata с потомством, в 2011 - 8 самок (половина из них на фоновом участке), имевших в среднем 87 «паучат» (табл. 7). В 2012 году число таких самок, как и их потомства, увеличилось вдвое. Половина числа самок приходилась на фоновый участок. Среднее число потомства у этих самок изменялось от 6 до 36 экземпляров и флуктуировало вне зависимости от степени известкового загрязнения. Численность самок вида Trochosa terricola в 2012 году увеличилась по сравнению с 2011 годом в три раза, а репродуктивная способность - в 1,8 раза. Наибольшее число потомства «паучих» отмечалось, при этом, в зоне наименьшего загрязнения и на фоновом участке. Таким образом, засуха 2010 г. и дождливый сезон
2011 г. отрицательно повлияли на репродуктивную способность вида Tarentula aculeata, наиболее благоприятные условия для размножения которого сложились в 2012 г.
Таблица 7 - Изменение по градиенту загрязнения уловистости самок из семейства Ьуеов1ёае с их потомством на брюшке_
Показатели Значение показателей
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 Фон
Tarentula aculeata
Число самок с потомством в 2011 г. 0 1 0 0 1 0 0 2 4
Среднее количество потомства на одну самку в 2011 г. 0 17 0 0 31 0 0 15 24
Показатели Значение показателей
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 Фон
Число самок с потомством в 2012 г. 1 0 1 1 2 3 0 3 8
Среднее количество потомства на одну самку в 2012 г. 28 0 6 13 23 30 0 36 32
Trochosa terrico¡a
Число самок с потомством в 2010 г - 0 - 0 0 1 1 0 -
Среднее количество потомства на одну самку в 2010 г. - 0 - 0 0 95 18 0 -
Число самок с потомством в 2011 г 0 0 0 1 0 0 2 0 0
Среднее количество потомства на одну самку в 2011 г 0 0 0 47 0 0 41 0 0
Число самок с потомством в 2012 г 0 2 2 2 0 0 1 1 1
Среднее количество потомства на одну самку в 2012 г. 0 6 9 18 0 0 42 48 35
Выводы:
1. Аранеофауна соснового леса довольно богата и представлена 115 видами, относящимися к 17 семействам и 65 родам. На фоновом участке встречается 21 вид пауков. В сборах отмечены находки 11 новых для Республики Марий Эл видов пауков (Л^овеа ¡таИса, СЪвкасапШиш вггаИеиш, Еитуор1$ 1а&а, Еуат1а твгвт, Ьер1куркап1е8 соШпт, Obscuriphantes obscurus, ТатеЫи1а a¡bofasciata, ТЫапоеса аШотасиШа, Ша1скаепапа топосего&, Ze¡otes ритИт, Ze¡otes pusi¡¡us).
2. В таксономическом плане наиболее представительными являются четыре семейства: Linyphiidae (20 видов), Gnaphosidae (16), Salticidae (14), Lycosidae (13). В фауне пауков по количеству отловленных особей доминирует семейство Lycosidae (41,6%), наиболее массовыми видами, в котором являются ТагепМа acu¡eata, Trochosa terrico¡a, Хего1усо8а петот^. Довольно часто встречаются также пауки Hahnia опотёит, Ozypti¡a ртЫсоШ, Ze¡otes subterraneus и Лgyneta rurestris. Общая численность семи этих видов пауков составляет 61,7% всей аранеофауны.
3. По мере удаления от источника загрязнения происходит закономерное изменение численности многих видов пауков, что с высокой точностью аппроксимируют соответствующие уравнения регрессии, а также постепенная смена состава их комплексов и перегруппировка одних массовых видов другими. Численность пауков Ozypti¡a pratico¡a, Лgyneta rurestris, Euryopis АауотасиШа, Пепёюп уапат постепенно убывает по мере удаления от источника загрязнения, т.е. известковое загрязнение отражается на состоянии их популяций благоприятно. Отрицательно реагируют на повышение щелочности среды пауки Tarentula aculeata и Gnaphosa muscorum, максимум численности которых отмечен на фоновом участке.
4. Параметры видовой структуры аранеофауны, как показали исследования, закономерно изменяются по градиенту загрязнения. Так, видовое богатство и видовая насыщенность фауны пауков, а также индекс Маргалефа неуклонно снижаются по мере удаления от источника загрязнения, индексы Симпсона-Гибсона, выравненности и Бергера-Паркера достигают максимума на расстоянии 180-200 м от него.
5. Значительным фактором варьирования численности ряда видов пауков являются погодные условия, которые часто перекрывают воздействие известкового загрязнения.
6. Загрязнение среды выбросами силикатного производства привело к существенному изменению структурной организации и численности фауны пауков, увеличению их видового разнообразия по сравнению с фоновым уровнем.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Аничкин, А.Е. Сезонная динамика населения напочвенных пауков в экосистемах тайги / А.Е. Аничкин // Проблемы почвенной зоологии: матер. III Всерос. совещания по почвенной зоологии - М.: КМК, 2002 - С. 8-9.
2. Белослудцев, Е.А. Пауки как объект городского мониторинга на примере г. Самары / Е.А. Белослудцев // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий. Тез. докл. Всерос. науч.-практич. конф. - Ульяновск, 2000. - С. 124-126.
3. Бутовский, Р.О. Тяжелые металлы в пауках (Arthropoda: Aranei) / Р.О. Бутовский, А.В. Танасевич // Агрохимия, 1999. - №11. - С. 89-96.
4. Влияние длительного воздействия выбросов завода силикатного кирпича на подстилку и почву соснового биогеоценоза / Ю.П. Демаков, М.И. Майшанова, С.М. Швецов, А.В. Исаев, И.И. Митякова // Вестник Волжск. ун-та им. В.Н. Татищева.- 2012. -№4 (13). -С. 46-58.
5. Влияние длительного воздействия выбросов известковой пыли на фауну паукообразных соснового биогеоценоза / М.И. Майшанова, Ю.П. Краснобаев, Ю.П. Демаков,
А.Н. Чемерис // Известия Самарского научн. центра РАН. - 2012б. - Т. 14 - №1 - С. 112119.
6. Воздействие завода силикатного кирпича на состояние соснового биогеоценоза / Демаков Ю.П., Майшанова М.И., Гончаров Е.А., Богданов Г.А., Краснобаев Ю.П., Швецов С.М., Чемерис А.Н. - Йошкар-Ола: ПГТУ, 2013. - 192 с.
7. Гиляров, М.С. Учет крупных беспозвоночных животных (мезофауна) / М.С. Гиляров // Количественные методы в почвенной зоологии - М.: Наука, 1987. - С. 9-26.
8. Демаков, Ю.П. Изменение зольного состава хвои, коры и древесины сосны в зоне выбросов завода силикатного кирпича / Ю.П. Демаков, С.М. Швецов, М.И. Майшанова // Вестник ПГТУ. Серия «Лес. Экология. Природопользование». - 2012. - №1. - С. 85-95.
9. Еремеева, Н.И Формирование мезофауны членистоногих в условиях урбанизации / Н.И. Еремеева // Известия Южного федер. ун-та. Технич. науки, 2011. -Т. 122. - №9. -С. 186-191.
10. Золотарев, М.П. Изменение таксономической структуры населения паукообразных-герпетобионтов в градиенте загрязнения от выбросов медеплавильного комбината / М.П. Золотарев // Экология, 2009. - №5. - С. 378-382.
11. Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения / Е.Л. Воробейчик, А.И. Ермаков, М.П. Золотарев, Т.К. Тунева // Russian Entomol Journal, 2012. - 21 (2). - P. 203-218.
12. Камаев, И.О. Аранеологические исследования в Республике Марий Эл / И.О. Камаев, В.А. Матвеев // Естественные науки, 2008. - С. 96-100.
13. Краснобаев, Ю.П. Каталог пауков (Aranei) Среднего Поволжья / Ю.П. Краснобаев. - Самара, 2004. - 213 с.
14. Майшанова, М.И. Влияние аэральных выбросов силикатного производства на травяно-кустарниковый ярус соснового биогеоценоза / М.И. Майшанова, Г.А. Богданов, Ю.П. Демаков // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. - 201. - №2. - С. 136-142.
15. Майшанова, М.И. Влияние выбросов силикатного завода на брио- и лихенофлору соснового биогеоценоза / М.И. Майшанова, Г.А. Богданов, Ю.П. Демаков // Естественные науки. - 2012б. - №3 (40). - С. 66-73.
16. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран - М.: Мир, 1992. - 181 с.
17. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко - М.: Наука, 1982. - 286 с.
18. Прокопенко, Е.В Морфометрическая изменчивость и морфологическое
разнообразие популяций Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) (Araneae, Lycosidae) в градиенте условий урбанизации / Е.В. Прокопенко, А.В. Жуков // Вюник Донецького ушверситету. Сер. А. Бюлопя. - Природничi наукаи. - 2008. - вип. 1. - С. 311-319.
19. Чернова, Г.А. Пауки урбанизированных территорий Татарии и их возможная роль в снижении численности вредных насекомых / Г.А. Чернова, А.Б. Халидов // Защита растений и охрана природы в ТатАССР. - Казань, 1989. - С. 86-88.
20. Штернбергс, М.Т. Воздействие выбросов цементного завода на пауков (Aranei) подстилки леса / М.Т. Штернбергс // Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига: Зинатне, 1985. - С. 101-109.
21. Clausen, I.H.S. The use of spiders (Araneae) as ecological indicators / I.H.S. Clausen // Bull. Brit. Arachnol. Soc., 1986. - V.7. - №3. - P. 83.
22. Do Incremental increases of the herbicide glyphosate have indirect consequences for spider communities? / R. B. James, J. H. Alison, D. B. Nigel, W. Andrew // The Journal of Arachnology, 2002. - V. 30 - P. 288-297.
23. Gunnarsson, B. Egg sacs of Pityohyphantes phrygianus are not affected by acid rain / B. Gunnarsson // The Journal of Arachnology, 2000. - V. 28. - P. 128-130.
24. Heavy metals and detoxifying enzymes in spiders from coal and metallurgic dumps near Ostrava (Czech Republic) / G. Wilczek, Z. Majkus, P. Migula, K. Bednarska, E. Swierczek // Proc. 16th Europ. Coll. Arachnol. - Siedlce, 1997. - P. 317.
25. Heimer, S. Spinnen Mitteleuropas: ein Bestimmungsbuch / S. Heimer, W. Nentwig. -Berlin-Hamburg: Parey, 1991. - 543 s.
26. Hopkin, S.P. Assimilation of zinc, cadmium, lead, cooper, and iron by the spider Dysdera crocata, a predator of woodlice / S.P. Hopkin, M.H. Martin // Bull. Environ. Contam. Toxicol, 1985. - V. 34. - P. 183.
27. Maelfait, J.-P. Soil spiders and bioindication / J.-P. Maelfait // Bioindicator system for soil pollution. - Netherlands: Kluwer Acad. Publ., 1996. - P. 165.
28. Shaw E.M. Do pesticide applications influence feeding and locomotor behaviour of Pardosa amentata (Clerck) (Araneae: Lycosidae) / E.M. Shaw, C.P. Wheater, A.M. Langan // 21st European Colloquium of Arachnology (4-9 August, 2003). - St. Peterburg, 2003. - P. 297305.
29. Wilczek, G. Metal body burdens and detoxifying enzymes in spiders from industrially polluted areas / G. Wilczek, P. Migula // Fresenius J. Anal. Chem., 1996. - V. 354. - P. 643.
