CC BY
54
УДК 632.654: 635.63:631.524.86
ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ГИБРИДОВ И СОРТОВ ОГУРЦА К ПАУТИННОМУ КЛЕЩУ TETRANYCHUS ATLANTICUS МсСКЕСОИ
С.Я. ПОПОВ, В.В. СЛОТИН, A.B. БОРИСОВ*, A.B. КОНДРЯКОВ
(Кафедра химических средств защиты растений, кафедра энтомологии)
Исследовали устойчивость (восприимчивость) 49 гибридов и сортов огурца из коллекции селекционно-семеноводческой фирмы «Манул» к атлантическому паутинному клещу (Tetranychus atlanticus McGregor). В качестве основных параметров устойчивости использовали среднесуточную плодовитость самок за 3 последовательных дня откладки яиц и выживаемость особей в период преи-магинального развития. В группе из 7 выделенных по устойчивости образцов огурца найдена высокая корреля ция между уменьшением плодовитости самок и выживаемости преимагинальных особей. Наоборот, н е обнаружено никакой корреляции между обилием трихом на листья х огурца и плодовитостью фитофага, а также между обилием трихом и выживаемостью преимагинальных особей. По итогам анализа выявлены 2 гибрида — Fx (396x355) и Fx (584x376), обладающие относительной устойчивостью к фитофагу. Первый гибрид получен от скрещива-ни российских линий огурца, второй — от скрещивани российской и понской линий огурца. Данные гибриды целесообразно исследовать на присутствие в них веществ, осуществл ющих антибиотическое действие на паутинного клеща T. atlanticus и использовать их в селекционных программах, направленных на увеличение устойчивости гибридов огурца к паутинным клещам.
Ключевые слова: гибриды и сорта огурца; устойчивость растений к вредителям; паутинные клещи; Tetranychus.
Существенную опасность для овощных культур защищенного грунта представля ют паутинные клещи рода Tetranychus. Среди них выделяется атлантический паутинный клещ (Tetranychus atlanticus McGregor), нередко сводимый в синоним туркестанского паутинного клеща (Tetranychus turkestani Ug. et Nik.). Этот вид доминирует в сообществе растительноя дных клещей на трав нистых растени х в Центральном регионе России; из открытого грунта он и попадает в теплицы [2]. Особенно страдает от этого вредителя огурец, сорта и гибриды которого имеют достаточно у звимые растительные ткани. Тем не менее
разрабатывая беспестицидные технологии защиты растений от паутинных клещей, весьма заманчиво отыскать в обширных коллекция х огурца относительно устойчивые сорта и гибриды. Такая возможность в принципе существует, и подобные образцы могут быть использованы далее дл направленного увеличени степени устойчивости.
До 1970-х годов сведения об устойчивости растений огурца (Cucumis sativus L.) к паутинным клещам были достаточно скудны. В основном они основывались на эпизодических наблюдения х [1] либо на тестировании небольшого количества сортов [13].
Селекционно-семеноводческая фирма «Манул».
Начиная с 1970-х годов интерес к этой проблеме резко увеличился . Работа проводилась как с небольшими коллекция ми сортов огурца [ 9, 10, 20], так и с обширными, насчитывающими до нескольких сотен сортов и гибридов [12, 22, 15, 16]. Наиболее значимый вклад в решение проблем устойчивости огурца к паутинным клещам в тот период сделал голландский акаролог Де Понти (De Ponti) [15], осуществивший скрининг 400 сортов огурца на устойчивость к паутинным клещам рода Tetranychus. Вслед за другими иссле-довател ми в области иммунитета он выражал мнение, что устойчивость как противоположность чувствительности — это комплекс характеристик растения-хозяина, уменьшающий важнейшие популяционные характеристики — репродукцию и скорость развития фитофага, в то время как толерантность — это выносливость, т. е. способность растени -хоз ина выносить эксплуатацию фитофагом. Учитывая , что поврежденность листьев — это критерий, завися щий как от факторов устойчивости, так и толерантности, в общем плане селекция растений должна проводиться в комплексе и на устойчивость, и на толерантность [17].
Естественно, более ярко различия в биологических параметрах попул ций паутинных клещей про вл ютс при их культивировании на разных видах растений, чем в пределах одного вида. Например, выяснено, что выживаемость T. atlanticus на листь х диких сородичей огурца Cucumis miriocarpics Naud. и Cucumis africanus L.f. была на уровне 3,2-3,8%, на листьях Cucumis dipsaceus Ehrenb ex Spach из Кении — 29,8%, в то же время выживаемость этой же популя ции клеща на огурце (C. sativus) (чувствительном гибриде Fj Лорд) — 81,5% [4, 5]. На сортах и гибридах одного вида растени подобный диапазон различий дл этой же популя ции фитофага наблюдался в значительно меньшей степени [3,
4, 19]. Однако и его целесообразно оценивать в селекционных программах на устойчивость к фитофагам.
Выя снено, что наиболее часто носителями генов устойчивости культурных растений я вля ются их дикие предки или близкородственные к ним дикие виды. В качестве хороших доноров устойчивости растений огурца к паутинным клещам могут служить родственные ему виды растений: Cucumis africanus L.f., Cucumis dipsaceus Ehrenb. ex Spach, Cucumis anguria L., Cucumis ficifolius A. Rich, Cucumis miriocarpics Naud., Cucumis zeyheri Sond. [4, 11, 14, 16, 23]. Однако совершенные трансгенозные технологии создания межвидовых гибридов огурца, тождественных качественным характеристикам собственно Cucumis sativus, еще не разработаны.
В качестве факторов устойчивости и толерантности огурца к паутинным клещам называют как морфологические свойства растений, в т.ч. опушён-ность листовой пластинки, так и их биохимические свойства. В последнем случае особые надежды исследователи св зывают с присутствием в расте-ни х огурца горького тритерпеноида кукурбитацина С, который показывает токсичность в отношении многих организмов и в т.ч. паутинных клещей [10, 12, 18, 20 и др.]. Группой исследователей даже предприня та попытка определени характера наследовани присутстви кукурбитацина С в дига-плоидном потомстве, полученном из Регенерации при скрещивании линии горького, устойчивого к паутинному клещу огурца, и линии чувствительной, не содержащей этого вещества [8]. При этом найдено, что в пределах группы горьких дигаплоидов содержание кукурбитацина С существенно коррелировало с устойчивостью огурца к обыкновенному паутинному клещу Tetranychus urticae Koch, который близкородственен T. atlanticus.
По мнению [6], доноры устойчивости дл создани новых сортов,
устойчивых к паутинному клещу, следует искать среди линий огурца китайского и я понского происхождения. Тем не менее определенная вариабельность в степени устойчивости сортов и гибридов внутри этих групп показывает, что использование этих линий в селекции еще не гарантирует достижения успеха.
В последние годы делаются попытки увеличени устойчивости огурца к паутинным клещам также на основе биотических индукторов [21].
Все это показывает, что проблема устойчивости огурца к паутинным клещам посто нно привлекает внимание исследователей.
Материал и методика исследований
В настоя щей статье представлена оценка устойчивости (восприимчивости) р да сортов и гибридов огурца из многочисленной коллекции селекционно-семеноводческой фирмы «Манул», берущей начало от классической коллекции огурца Тимир зевской сельскохозяйственной академии, к атлантическому паутинному клещу (Tet-ranychus atlanticus Mc G reg or). В качестве основных параметров этой оценки использовались: обилие (пространственна плотность) трихом на листь х, плодовитость самок и выживаемость особей преимагинальных стадий фитофага. В опытах оценивали до 49 различных образцов огурца. Названи сортов и гибридов указаны в таблицах.
Материалом служила фасолевая лини атлантического паутинного клеща (Tetranychus atlanticus McGregor, 1941). Основные сведения об этой линии даны в публикации [3].
Маточную колонию поддерживалась на отделённых листьях фасоли, расположенных на ватных «колобках» в кюветах с водой. Клещей содержали при температуре воздуха около 25°С, относительной влажности воздуха 60-85%, фотопериоде 16:8 ч, освещённости 13 мкМквантов/м2с.
Растения огурца (Cucumis sativus L.) выращивали в контейнерах с однотипной плодородной почвой без внесени удобрений. Листь дл опытов отбирали, когда растения формировали минимально 4-5 настоящих листьев. В этот же период подсчитывали количество трихом у основани центральной жилки листа, где первично концентрируются паутинные клещи, и на периферии листа. Тестируемые образцы огурца сравнивали с наиболее предпочитаемым кормовым источником — фасолью (Phaseolus vulgaris L.).
Учеты плодовитости самок проводили ежедневно в течение 3 последовательных дней начиная со 2-го дня после откладки я иц, учеты выживаемости особей — в течение всего периода преимагинального развити .
Результаты исследований
1. Пространственная плотность трихом на листьях огурца
Как уже отмечалось, для паутинных клещей при обитании на кормовом источнике определенное значение имеет пространственна плотность трихом на листья х [7]. В ря де случаев найдено, что устойчивость растений к фитофагам коррелирует с обилием трихом на листь х; однако существуют и противоположные результаты [23]. Дл уточнени существовани или от-сутстви указанных св зей подсчитывали пространственную плотность трихом на всех тестируемых образцах огурца. При этом подсчеты осущест-вл ли как у основани центральной жилки листа, где первоначально предпочитают сосредоточиватьс клещи, так и на периферии листовой пластинки, где клещи равномерно распреде-л ютс при более высокой плотности популяции. Число повторностей в учетах — 6. В целом опушенность листовой пластинки образца оценивали по усредненным данным (табл. 1).
Как видно из таблицы 1, представленные образцы огурца сильно
Т а б л и ц а 1
Опушенность листьев исследуемых гибридов и сортов огурца
(количество трихом на 1 см2 площади листовой поверхности)
Участок листовой пластинки
Гибрид,сорт на периферии листа у основания центральной жилки в среднем
Рі Геркулес 68,3± 13,87* 38,8±10,85 53,5±8,80
Л-Т-5-1472 38,0±7,40 49,0±3,29 43,5±4,28
Л-405 Л 169,8±6,14 135,5±12,46 152,6±9,12
Л-2843 Г 0 49,5±2,99 36,8±4,70 43,1±3,53
Л-329 Т ( + Геркулеса) 158,8±8,11 174,3±4,11 166,5±5,12
Вязниковский 167,0± 10,87 178,3±7,63 172,6±6,50
Рі (301х337”179676”) 81,8±3,57 83,0±6,22 82,4±3,33
Рі Горностай 82,0±14,81 84,0±8,80 83,0±7,98
Л-211 В 113,3±5,84 111,8±16,22 112,5±7,99
Л-471 W 226,8±18,37 220,3±9,99 223,5±9,75
Р1 Тайга 110,8± 12,16 140,8±21,13 125,8±12,62
Л-328 Т 69,3±8,39 67,0±6,80 68,1 ±5,01
Л-679 Н 92,8±6,42 104,3±12,25 98,5±6,75
Р1 (142x20 смфт) 200,8±33,13 200,8±17,85 200,8±17,41
Л-1267 158,8± 12,33 108,0± 11, 84 133,4±12,43
68Г/99 80,3±12,72 92,0±6,99 86,1±7,07
Л-20 К 28 Т 103,0±3,80 114,5±6,19 108,8±4,0
Л-К 28 121,8±9,12 101,5±5,86 111,6±6,31
Р1 (Мальчик с пальчик) 114,3±16,74 133,5±22,16 123,9±13,36
Л-М 25 231,0±13,01 152,3±12,37 191,6± 11,59
Л-376 К 28 Р 137,5± 11,17 168,8± 10,61 153,1 ±9,25
Л-90 К 177,5±25,94 214,3±36,16 195,9±21,74
Л-215 К 28 ( (3* Горностая) 350,8±34,20 276,5±26,45 313,6±25,58
Л-436-147 267,8±17,23 286,3± 11,13 277,0±10,12
Р1 Емеля 150,8±11,79 281,0±62,87 215,9±38,50
Л-625 ВМ ( Емели) 188,8± 18,83 276,8±37,85 232,8±25,68
Л-624 ВМ 175,0± 13,01 202,5±12,44 188,8± 10,38
Л-4-гм 142,8±24,16 113,5±9,21 128,182± 13,18
Р1 (584х376) 191,0±13,42 244,8±20,79 217,9± 15,30
Р1 (396х355) 162,8±8,21 227,0±7,88 194,9±13,23
Л-335 НБГ 83,0±4,63 100,8± 10,33 91,9±6,22
Л-400 НБ 183,2±9,41 211,3±12,24 197,2±8,89
Л-391 НМ 504 153,0± 10,83 194,2± 11,00 173,6±10,57
Л-365 К 28 Т 184,7± 10,30 244,2±18,28 214,5±14,86
Л-356 МР ( ((* Емели х Р Горностая) 327,2±20,96 486,0±25,79 406,6±33,71
Л-326 274,3±59,37 277,3±48,93 275,7±35,62
Л-460 Т 141,0±22,20 150,0± 18,30 145,5± 13,40
Л-454 Т 5 122,0± 19,03 148,5±8,70 135,2± 10,90
Л-240-М 25 107,7±6,83 130,0± 10,83 118,9±7,27
Л-252 НР 196,0±44,86 265,7±66,17 230,9±39,29
Л-401 НБ 198,0±22,12 197,5±6,51 197,7±10,67
Л-181-М 504 210,3±21,06 202,0±13,80 206,2± 11,76
Л-481 НФГ 143,2± 19,09 152,2±9,14 147,7±9,94
Л-407 НБ 223,3±14,23 239,7±12,59 231,5±9,33
Л-176-М 504 109,7±5,18 150,5± 14,98 130,2± 10,63
Л-530 ВИР 179676 175,2±20,21 180,2± 11,55 177,7±10,81
Л-278-Т 5-1472 77,2±2,77 114,7±16,72 96,0±10,57
Л-372 Кгм 185,2±14,96 231,7±16,33 208,5±13,50
Л-М 504 ( (3* Геркулеса) 151,0±17,93 155,0± 16,16 153,0±11,20
* Здесь и далее указано среднее значение с ошибкой средней (х±вЕ).
дифференцированы по количеству трихом на единицу площади листовой поверхности. Средняя степень опу-шенности листьев варьировала от 43,1±3,53 у гибридной линии Л-2843 Г до 406,6±33,71 у гибридной линии Л-356 МИ. Заметим, что у ряда гибридов огурца плотность трихом, располагающихся на периферии листа, сильно отличалась от их плотности у основания центральной жилки.
Предполагалось, что сравнение со-ответстви степени опушенности листьев исследуемых образцов огурца с биологическими показателями популяции Т. аНапНеив может дать дополнительные сведения по возможности влия ния этого показателя на устойчивость растений к вредителю (см. далее раздел 4).
2. Оценка пищевых образцов по плодовитости паутинных клещей
Для проведения первичной оценки тестируемых гибридов и сортов огурца на устойчивость (восприимчивость) к T. atlanticus использовали биологический параметр «плодовитость» фитофага, так как, по мнению акарологов Янг и Вренсч (Young, Wrensch) [24], изменени в числе произведенного потомства («net fitnes») главным образом определ ютс изменени ми в плодовитости и в меньшей степени модифицируются выживанием.
Данные по оценке гибридов и сортов огурца на устойчивость к T. atlanticus по плодовитости самок представлены в таблице 2. Оценивали суммарную (аккумулированную) плодовитость в течение 3 последовательных дней и
Т а б л и ц а 2
Плодовитость Tetranychus вИвпИсиз на гибридах и сортах огурца при постоянной температуре 25±1°С, относительной влажности 65-85% и фотопериоде 16 : 8 ч
Пищевой источник Среднесуточная плодовитость Р Балл повреждения на 4-й день питания Р
Фасоль (эталон) 9,1 ± 0,30 — 2,4 ± 0,17 —
Относительно устойчивые к паутинному клещу Л-400 НБ 3,1 ± 0,21 Рф. = 126,53 0,5 ± 0,16 Рф. > Р01 Рф. = 63,44 Р ф . > Р01
Л-1267 3,6 ± 0,29 Рф. = 218,05 Р ф . > Р01 1,1 ± 0,10 Рф. = 61,36 Р ф . > Р01
Л-391 НМ 504 3,6 ± 0,25 Рф. = 96,23 Р ф . > Р01 1,0 ± 0,00 Рф. = 81,00 Р ф . > Р01
Л-365 К 28 Т 3, 9 ± 0,12 Рф. = 108,47 Р ф . > Р01 1,1 ± 0,09 Рф. = 43,56 Р ф . > Р01
Л-211 В 3,9 ± 0,12 Рф. = 327,56 Р ф . > Р01 0,8 ± 0,13 Рф. = 72,90 Р ф . > Р01
Л-335 НБГ 4,2 ± 0,65 Рф. = 47,83 Р ф . > Р01 1,1 ± 0,10 Рф. = 25,92 Р ф . > Р01
Л-356 MR 4,3 ± 0,10 Рф. = 93,32 Р ф . > Р01 1,0 ± 0,00 Рф. = 81,00 Р ф . > Р01
Л-326 4,4 ± 0,34 Рф. = 57,09 Р ф . > Р01 1,6 ± 0,15 Рф. = 8,10 Р ф . > Р05
Л-679 Н 4,8 ± 0,23 Рф. = 165,19 Р ф . > Р01 1,0 ± 0,00 Рф. = 96,00 Р ф . > Р01
F1 (396x355) 4,9 ± 0,40 Рф. = 76,28 Р ф . > Р01 1,1±0,10 Рф. = 25,92 Р ф . > Р01
68Г/99 5,0 ± 0,18 Рф. = 186,62 Р ф . > Р01 1,0±0,00 Рф. = 96,00 Р ф . > Р01
Пищевой источник Среднесуточная плодовитость Р Балл повреждения на 4-й день питания Р
Л-460 Т 5,0 ± 0,32 Рф. = 43,47 Рф. > Р01 1,0 ± 0,00 Рф. = 81,00 Рф. > Р01
Р1 (584x376) 5,5 ± 0,26 Рф. = 89,12 1,2 ± 0,13 Рф. > Р01 Среднеустойчивые к паутинному клещу Рф. = 19,11 Рф. > Р01
Л-454 Т 5 5,6 ± 0,30 Рф. = 30,80 Рф. > Р01 2,0 ± 0,00 Рф. = 2,25 Рф. < Р05
Л-240-М 25 5,8 ± 0,32 Рф. = 25,15 Рф. > Р01 1,5 ± 0,16 Рф. = 10,76 Рф. > Р01
Л-405 Л 5,8 ± 0,67 Рф. = 26,81 Рф. > Р01 1,1 ± 0,10 Рф. = 61,36 Рф. > Р01
Л-2843 Г 5,8 ± 0,44 Рф. = 50,53 Рф. > Р01 1,2 ± 0,13 Рф. = 44,10 Рф. > Р01
Л-252 НР 5,9 ± 0,20 Рф. = 30,57 Рф. > Р01 1,7 ± 0,15 Рф. = 6,08 Рф. > Р05
Л-401 НБ 5,9 ± 0,37 Рф. = 20,82 Рф. > Р01 1,7 ± 0,15 Рф. = 6,08 Рф. > Р05
Р1 Геркулес 6,0 ± 0,57 Рф. = 31,16 Рф. > Р01 1,2 ± 0,13 Рф. = 44,10 Рф. > Р01
Л-181-М 504 6,1 ± 0,26 Рф. = 24,29 Рф. > Р01 2,2 ± 0,24 Рф. = 0,00 Рф. < Р05
Л-481 НФГ 6,2 ± 0,26 Рф. = 21,38 Рф. > Р01 1,8 ± 0,13 Рф. = 4,50 Рф. > Р05
Р1 (142x20 смфт) 6,3 ± 0,34 Рф. = 52,64 Рф. > Р01 1,8 ± 0,20 Рф. = 9,60 Рф. > Р01
Л-624 ВМ 6,4 ± 0,42 Рф. = 28,36 Рф. > Р01 1,4 ± 0,16 Рф. = 11,22 Рф. > Р01
Л-4-гм 6,4 ± 0,57 Рф. = 19,48 Рф. > Р01 1,3 ± 0,15 Рф. = 14,52 Рф. > Р01
Л-Т-5-1472 6,5 ± 0,47 Рф. = 31,85 Рф. > Р01 1,5 ± 0,17 Рф. = 22,24 Рф. > Р01
Р1 Горностай 6,5 ± 0,51 Рф. = 26,85 Рф. > Р01 1,4 ± 0,16 Рф. = 27,00 Рф. > Р01
Л-625 ВМ 6,5 ± 0,53 Рф. = 19,07 Рф. > Р01 2,8 ± 0,44 Рф. = 1,04 Рф. < Р05
Л-407 НБ 6,5 ± 0,27 Рф. = 15,48 Рф. > Р01 2,0 ± 0,00 .р. < Р, 2 5
Л-436-147 6,6 ± 0,20 Рф. = 53,94 Рф. > Р01 1,2 ± 0,13 Рф. = 19,11 Рф. > Р01
Р1 Емеля 6,6 ± 0,61 Рф. = 14,82 Рф. > Р01 2,1 ± 0,31 Рф. = 0,28 Рф. < Р05
Л-215 К 28 6,6 ± 0,56 Рф. = 16,51 Рф. > Р01 1,7 ± 0,34 Рф. = 2,28 Рф. < Р05
Л-176-М 504 6,7 ± 0,69 Рф. = 4,66 Рф. > Р05 2,2 ± 0,24 Рф. = 0,00 Рф. < Р05
Л-328 Т 6,8 ± 0,78 Рф. = 11,21 Рф. > Р01 1,6 ± 0,16 Рф. = 18,75 Рф. > Р01
Л-90 К 6,9 ± 0,27 Рф. = 31,86 Рф. > Р01 1,3 ± 0,15 Рф. = 14,52 Рф. > Р01
Пищевой источник Среднесуточная плодовитость Р Балл повреждения на 4-й день питания Р
Л-530 ВИР 179676 6,9 ± 0,39 Рф. = 7,87 Рф. > Р05 1,3 ± 0,20 Рф. = 12,79 Рф. > Р01
Л-376 К 28 Р 7,3 ± 0,33 Рф. = 18,17 Рф. > Р01 1,6 ± 0,16 Рф. = 6,79 Рф. > Р05
Вязниковский 7,4 ± 0,24 Рф. = 34,61 Рф. > Р01 1,8 ± 0,13 Рф. = 14,40 Рф. > Р01
Л-М 25 7,5 ± 0,38 Рф. = 12,66 Рф. > Р01 2,2 ± 0,36 Рф. = 0,06 Рф. < Р05
Л-278-Т 5-1472 7,8 ± 0,30 Рф. = 2,05 Рф. < Р05 2,0 ± 0,00 Рф. = 2,25 Рф. < Р05
Р1 (301x337 ”179676”) 7,9 ± 0,51 Рф. = 7,70 Рф. > Р05 2,2 ± 0,13 Рф. = 3,60 Рф. < Р05
Л-329 Т 8,0 ± 0,29 Рф. = 14,76 Рф. > Р01 2,0 ± 0,15 Рф. = 7,36 Рф. > Р05
Восприимчивые (чувствительные) к паутинному клещу
л-372 кгм 8,2 ± 0,44 Рф. = 0,40 Рф. < Р05 2,2 ± 0,28 Рф. = 0,00 Рф. < Р05
Л-471 W 8,5 ± 0,62 Рф. = 2,37 Рф. < Р05 2,3 ± 0,21 Рф. = 1,25 Рф. < Р05
Л-М 504 8,5 ± 0,27 Рф. = 0,03 Рф. < Р05 2,1 ± 0,09 Рф. = 0,36 Рф. < Р05
р1 (Мальчик с пальчик) 8,7 ± 0,40 Рф. = 1,02 Рф. < Р05 1,1 ± 0,10 Рф. = 25,92 Рф. > Р01
Л-К 28 8,9 ± 0,25 Рф. = 0,73 Рф. < Р05 1,0 ± 0,00 Рф. = 37,10 Рф. > Р01
Л-20 К 28 Т 9,0 ± 0,56 Рф. = 0,10 Рф. < Р05 2,7 ± 0,15 Рф. = 2,32 Рф. < Р05
р1 Тайга 9,6 ± 0,53 Рф. = 0,01 Рф. < Р05 2,0 ± 0,00 Рф. = 13,50 Рф. > Р01
* ^05 = 4,41; Р01 = 8,28.
среднесуточную плодовитость. Чтобы нивелировать стрессовые воздействия, проявля ющиеся при пересадке самок, а также унифицировать интервалы учётов, оценку плодовитости проводили начиная со 2-го дня откладки я иц. В дополнение к этому в последний день учетов определ ли толерантность кормового источника к повреждения м. Этот параметр выражали посредством балльной оценки по стандартной 5-балльной шкале.
Пищевые образцы огурца по реализованной на них плодовитости фитофага были условно отнесены к трем группам: относительно устойчивые, среднеустойчивые и восприимчивые
(чувствительные) к паутинному клещу.
Результаты наблюдений показали, что в исследуемой коллекции огурца пищевые образцы достаточно сильно дифференцируютс по критерию «плодовитость самок фитофага». На некоторых из них суточна плодовитость Т. айаиЫспз оказалась в 3 раза меньше по сравнению с чувствительными, т.е. ряд образцов обладали относительно высоким уровнем устойчивости к паутинным клещам по этому показателю.
После консультации с селекционерами селекционно-семеноводческой фирмы «Манул» из числа относительно
устойчивых и среднеустойчивых по указанному критерию для дальнейшего исследования были отобраны 7 образцов, представляющих интерес как доноры устойчивости. Далее на них определялась выживаемость преима-гинальных особей паутинного клеща. В качестве эталона также использовали фасоль.
3. Оценка пищевых образцов по выживаемости паутинных клещей
Результаты исследований по выживаемости развивающихся особей Т. аНапИсив на избранных 7 пищевых образцах огурца представлены в таблице 3. Тестировались следующие образцы огурца: гибриды Г1 (396x355), П (584x376), Г1 Геркулес, Г1 (142х х20 смфт), Г1 Горностай, Г1 Емеля, а также сорт старорусской селекции Вязниковский.
Аккумулированная выживаемость особей Т. аЫапИсиз на указанных гибридах и сорте огурца во всех исследуемых стадиях развития (за исключением фазы яйца) существенно отличается от выживаемости в контроле (при Р=99,9) (табл. 3).
Тестируемые гибриды и сорт целесообразно, в свою очередь, разделить на 2 группы: относительно высокоустойчивые и среднеустойчивые. К первой группе мы относим гибриды Г1 (396x355) и Г1 (584x376). Общая выживаемость особей паутинного клеща при питании на их листьях составила 39,5 и 41,7% соответственно. Отметим, что гибрид Г1 (396x355) создан на основе скрещивания родительских форм российского происхождения, а гибрид Г1 (584x376) — на основе скрещивания родительских форм российского и японского происхождения.
Выживаемость особей Т. айапЫсиэ на среднеустойчивых гибридах и сорте составила: на Г1 Горностай — 52,8, на Г1 Емеля — 60,3, на Г1 (142x20 смфт) — 63,6, на сорте Вязниковский — 63,9, на Г1 Геркулес — 64,9%.
В основном высокая смертность особей паутинного клеща зафиксирована на стадии личинки, являющейся наиболее чувствительной к пищевому фактору. Однако на кормовом источнике ^ (396x355) наиболее высокая смертность особей была отмечена на стадии протонимфы.
4. Корреляционный анализ выделенных параметров
После оценки пищевых образцов огурца на устойчивость к Т. аНапИсиэ был проведен корреляционный анализ между выделенными показателями.
Анализ связей в большом блоке параметров (49 образцов огурца) показал, что между среднесуточной плодовитостью самок клеща и баллом повреждения на 4-й день их питания (см. табл. 2) не было установлено тесных связей. Коэффициент корреляции (г) между названными показателями в группе относительно устойчивых образцов огурца равен 0,4481, в группе среднеустойчивых образцов г = 0,3276, в группе восприимчивых образцов г = -0,074. Это свидетельствует о том, что наряду с биохимическим влиянием пищевых образцов огурца на самок паутинного клеща, возможно, присутствовал фактор толерантности образцов. Здесь же не установлено корреляции между уровнем опушен-ности огурца и баллом повреждения листьев. В частности, коэффициент корреляции между показателями опу-шенности огурца (см. табл. 1 ) и среднесуточной плодовитости (см. табл. 2) равен 0,1366, между показателями опушенности огурца и баллом повреждения на 4-й день питания клещей г = 0,088.
В таблице 4 сгруппированы исследуемые показатели 7 пищевых образцов огурца, выделенных для более тщательной оценки. В частности, приведены популяционные показатели Т. айапЫсиэ (среднесуточная плодовитость самок и выживаемость преима-
118
Таблица 3
Выживаемость Те&апусМиз аИапИсиз на гибридах и сорте огурца (условия как в табл. 2)
Яйцо Р Ли- чинка Р Про- тоним- Р Дей- тоним- Р Телео- хриза- Р Имаго
фа фа лида
217 209 194 188 185 184
8 6 6 3 1 0
3,7 2,9 3,1 1,6 0,5 0
0,963 0,935 0,906 0,892 0,888 0,888
238 216 144 91 87 83
9 ^=0,06 Ъэ5= 1,96 58 tф=6,82 Ъо1=3,29 53 1ф.=12,16 ■Ьэо1=3,29 4 ^=12,32 Ъзо1=3,29 4 1ф.=12,74 ■Ьэо1=3,29 1
3,8 26,9 1ф>1001 36,8 1ф.>1Ьо1 4,4 tф>t001 4,6 1ф.>1Ьо1 1,2
0,962 0,703 0,444 0,424 0,404 0,395
226 217 119 106 96 90
9 ^=0,17 Ъэ5= 1,96 97 1ф=10,92 Ъо1 =3,29 9 %=10,64 ■Ьэо1=3,29 10 ^=11,46 ^01=3,29 6 1ф.=12,08 ■Ьэо1=3,29 0
4,0 44,7 1ф>1о01 7,6 9,4 tф>t001 6,3 1ф.>1Ьо1 0
0,960 0,531 0,491 0,445 0,417 0,417
244 232 153 137 126 122
9 о со О СТ> о~ II II 76 tф=8,23 Ъо1 =3,29 13 tф=8,49 ■Ьэо1=3,29 11 ^=9,13 ^01=3,29 4 tф=9,47 ■Ьэо1=3,29 0
3,7 32,8 1ф>1о01 8,5 8,0 tф>t001 3,2 1ф.>1Ьо1 0
0,963 0,647 0,592 0,545 0,528 0,528
233 223 167 146 139 133
8 ^=0,18 Ъэ5= 1,96 55 1ф.=6,12 ^01=3,29 15 tф=6,60 ■Ьэо1=3,29 7 Ъф, =6,90 ^01=3,29 6 1ф.=7,31 ■Ьэо1=3,29 0
3,4 24,7 1ф>1о01 9,0 4,8 tф>t001 4,3 1ф.>1Ьо1 0
0,966 0,727 0,662 0,630 0,603 0,603
Пищевой
источник
Показатель
Фасоль (эталон)
Р1 (396x355)
(М1 ВроссияХ 335НБГР оссия)
Р1 (584x376)
(Л-21 1 ВросСИяХ
400НБЯ пония)
р1 Горностай
(9 Л356МРроссияХ Л-215К28ро ссия)
р1 Емеля
(^ 407НБроссияХ Л356МРроссия)
всего
В т.ч. умерших"
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
Число клещей,
всего
В т.ч.
умерших
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
Число клещей,
всего
В т.ч.
умерших
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
Число клещей,
всего
В т.ч.
умерших
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
Число клещей,
всего
В т.ч.
умерших
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
^=12,97
■Ьэо1=3,29
^=12,08
■Ьэо1=3,29
^=9,47
■Ьэо1=3,29
^=7,31
■Ьэо1=3,29
Пищевой
источник
Показатель
Яйцо Р Ли- чинка Р Про- тоним- фа Р Дей- тоним- фа Р Телео- хриза- лида Р Имаго
205 197 137 121 116 114
5 1ф=0,77 І05= 1,96 51 іф=6,06 Ъо1=3,29 9 =6,08 ■Ьэо1=3,29 5 1ф=6,28 Ъзо1=3,29 2 ^=6,30 Ъзо1=3,29 0
2,4 ^ф.<Ъи5 25,9 іф.^ооі 6,6 4,1 іф.^ооі 1,7 Іф.>І001 0
0,976 0,723 0,675 0,647 0,636 0,636
218 212 162 145 138 135
6 =0,53 І05= 1,96 49 іф=5,53 Ъо1=3,29 11 =5,95 ■Ьэо1=3,29 7 1ф.=6,13 Ъо1=3,29 3 1ф=6,39 Ъо1=3,29 0
2,8 ^ф.<Ъи5 23,1 іф.^ооі 6,8 1ф.>1001 4,8 Іф.>І001 2,2 Іф.>І001 0
0,972 0,747 0,686 0,653 0,639 0,639
236 227 166 153 140 140
8 ^=0,18 І05= 1,96 60 іф=6,59 Ъзо1=3,29 іф>іооі 4 =5,89 ■Ьэо1=3,29 10 1ф=6,40 Ъзо1=3,29 0 1ф=6,29 Ъзо1=3,29 0
3,4 ^ф.<Ъи5 26,4 2,4 1ф.>1001 6,5 іф>іооі 0 іф>іооі 0
0,966 0,711 0,694 0,649 0,649 0,649
Рі (142x20 СМФТ) (252НРяпонияХ ЛК28ТР оссия)
Вязниковский (старинный русский сорт)
Рі Геркулес
(9Л-328ТяпонияХ сГЛ-М504Р
оссия)
Число клещей,
всего
Вт.ч.
умерших
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
Число клещей,
всего
Вт.ч.
умерших
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
Число клещей,
всего
Вт.ч.
умерших
Стадиальная
смертность, %
Аккумуляция
1Ф.=6,30 Ъзо1=3,29 іф>іооі
іф=6,39
Ъо1=3,29
іф>іооі
іф=6,29
Ъо1=3,29
іф>іооі
* В расчет принимали только особи, погибшие «естественной» смертью, т.е. умершие на сухой поверхности вырезки. ** В скобках указаны родительские формы.
Т а б л и ц а 4
Сводные данные по биологическим показателям Тв^апусЬиз аМапИсиз и исследуемым показателям семи пищевых образцов огурца
Гибрид, сорт огурца Выживаемость особей в период преимагинального развития (от i,0) Среднесуточная плодовитость Балл повреждения листа огурца Опушенность листовой пластинки (трихом на 1 см2)
Fi (396x355) 0,395 4,9 i,i 194,9
Fi (584x376) 0,4i7 5,5 i,2 217,9
Fi Горностай 0,528 6,5 i,4 83,0
Fi Емеля 0,603 6,6 2,i 215,9
Fi (142x20 смфт) 0,636 6,3 i,8 200,8
Вязниковский 0,639 7,4 i,8 172,6
Fi Геркулес 0,649 6,0 i,2 53,5
гинальных особей в процессе развития ), балл повреждения листовой пластинки при питании фитофага, а также опушенность листовой пластинки огурца.
Анализ связей между опушенно-стью листовой пластинки огурца, с одной стороны, и биологическими по-пул ционными показател ми фитофага — с другой также показывает полное отсутствие каких бы то ни было зависимостей. Коэффициент корреляции (r) между опушенностью листовой пластинки и среднесуточной плодовитостью T. atlanticus равен -0,141, между опушенностью листовой пластинки и выживаемостью развивающихся особей r = $0,333. Подобный вывод об отсутствии зависимости между уровнем плодовитости паутинных клещей и пространственной плотностью трихом на гибридных линия х огурца, а также на растени х различных видов рода Cucumis и растениях других родов семейства Cucurbitaceae делает и Ту-лисало (Tulisalo) [22, 23].
Между тем в пределах выделенных 6 гибридов и 1 сорта огурца найдена выраженная свя зь либо тенденция к формированию свя зи между степенью поврежденности листа огурца, с одной стороны, и биологическими показателя ми T. atlanticus — с другой. В частности, коэффициент корреляции (r) между среднесуточной плодовитостью самок клеща и баллом повреждения на 4-й день их питания составил 0,7469,
а между выживаемостью особей в период преимагинального развития и баллом повреждения г = 0,6350.
Более тесная корреляция установлена между плодовитостью самок и выживаемостью преимагинальных особей клеща, питавшихся на семи тестируемых пищевых образцах (см. табл. 4). Оказалось, что чем ниже на этих пищевых образцах выживаемость особей, тем меньше плодовитость самок. Для первых двух гибридов огурца, которых мы оцениваем как наиболее устойчивых к фитофагу, коэффициент корреля ции (г) между сравниваемыми параметрами оказался равным 1,0, для первых трех гибридов г = 0,9747, для первых четырех гибридов г = 0,9436, для первых пяти гибридов г = 0,8744, для первых шести образцов г = 0,8859, в пределах всей группы пищевых образцов г = 0,7738. Это свидетельствует о том, что избранные пищевые образцы огурца осуществл ли антибиотическое вли ние на паутинного клеща Т. аИапНеив.
В заключение отметим, что первый по устойчивости гибрид Е1 (396x355) я вля ется потомством, полученным от скрещивани российских линий огурца (М1В х 335НБГ), а второй по устойчивости гибрид Е1 (584x376) получен от скре-щивани российской и понской линий огурца (Л-211В х 400НБ ). Дан-
^ 1 ^ 4 Россия Япония7 ^
ные гибриды целесообразно исследовать на присутствие в них веществ, осу-ществл ющих антибиотическое дейст-
вие на паутинного клеща Т. аИаШеив и использовать их в селекционных программах, направленных на увеличение устойчивости гибридов огурца к паутинным клещам.
Выводы
Из 49 протестированных гибридов и сортов огурца из коллекции селекционно-семеноводческой фирмы «Манул» выявлены 2 гибрида — Е1 (396x355) и (584x376), обладающие
относительно высокой устойчивостью к паутинным клещам по показател м среднесуточной плодовитости самок за
3 последовательных дн откладки иц и выживаемости особей за весь период преимагинального развития.
В процессе исследовани вы влено, что в группе относительно устойчивых к фитофагу образцов огурца существует высокая корреляция между уменьшением плодовитости самок и выживаемости преимагинальных особей паутинного клеща. В то же время не обнаружено никакой корреляции между обилием трихом на нижней стороне листовой поверхности огурца и плодовитостью фитофага, между обилием трихом и выживаемостью преимагинальных особей фитофага.
Библиографический список
1. Евдокимов М.М. Новые сорта овощных, тыквенных и картофеля // Сад и огород, 1954. №. 11. С. 26-30.
2. Попов С.Я. Видовой состав растительноядных клещей в защищенном грунте // Защита растений, 1988. №1. С. 46-47.
3. Попов С.Я., Слотин В.В. Выживаемость особей различных пищевых линий двух видов паутинных клещей (Tetranychus atlanticus McGregor и Tetranychus sawzdargi Mitrofanov) на томате и огурце в предрепродуктивный период // Международная научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М., 2000-а. Т. 2. С. 146-147.
4. Попов С.Я., Слотин В.В. Сравнение методик оценки растений огурца на устойчивость к паутинным клещам по их биологическим показателям // Известия ТСХА, 2000-6. Вып. 3. С. 85-99.
5. Попов С.Я., Слотин В.В. Устойчивость диких видов растений рода Cucumis к паутинному клещу Tetranychus atlanticus McGregor // Известия ТСХА, 2001. Вып. 3. С. 125-140.
6. Раздобурдин В.А. Специфика проявления устойчивости огурцов к паутинному клещу: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. - Пушкин, 1984.
7. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л., 1985.
8. Balkema-Boomstra A.G. , Zijlstra S., Verstappen F.W.A., Inggamer H. , Mer-cke P.E., Jongsma M.A., Bouwmeester H.J. Role of cucurbitacin C in resistance to spider mite (Tetranychus urticae) in cucumber (Cucumis sativus L.) // Journal of Chemical Ecology, 2003. V. 29. N 1. P. 225-235.
9. Boos G.V. Breeding vegetables for immunity when grown under glas (Russian, English summary) // Trudy prikl. Bot. Genet. Selek, 1971. Vol. 43. № 3. P. 155-160.
10. Dacosta C.P., Jones C.M. Cucumber beetle resistance and mite susceptibility controlled by the bitter gene in Cucumis sativus L. // Science, 1971. Vol. 172. P. 1145-1146.
11. Knipping P.A., Patterson C.G., Knavel D.E., Rodriguez J.G. Resistance of cucurbits to twospotted spider mite (Acari, Tetranychidae) // Env. Ent., 1975. Vol. 4. P. 507-508.
12. Kooistra E. Red spider mite tolerance in cucumber // Euphytica, 1971. Vol. 20. P. 47-50.
13. Lall B.S., Singh B. Studies on the variability of resistance in different varieties of Bhindi. brinjal and cucumber against the red spider mite. Tetranychus te-
larius Linn. (Acarina: Tetranychidae) // Labdev J. Sci. Tech, 1968. Vol. 6. № B(3). P. 161-164.
14. Leppik E.E. Relative resistance of Cucumis introductions to deseases and insects // Adv. Frontier Plant Sci., 1968. Vol. 19. P. 43-51.
15. Ponti O.M.B. de. The role of plant breeding in integrated control // Resistance in Cucumis sativus L. to Tetranychus urticae Koch // Euphytica, 1977. Vol. 26. P. 633-640.
16. Ponti O.M.B. de. Search for sources of resistance // Resistance in Cucumis sativus L. to Tetranychus urticae Koch // Euphytica, 1978. Vol. 27. P. 167-176.
17. Ponti O.M.B. de. Host plant resistance and its manipulation through plant breeding // In Spider mites: their biology, natural enemies and control (W. Helle and M.W. Sabelis, eds.) // Elsevier, Amsterdam, 1985. Vol. 1A. P. 395-403.
18. Ponti O.M.B. de, Garretsen F. The inheritance of resistance and bitterness and the relation between these characters // Resistance in Cucumis sativus L. to Tetranychus urticae Koch // Euphytica, 1980. Vol. 29. P. 513-523.
19. Popov S.Ya., Slotin V.V. Research of questions of cucumber and tomato resistance to spider mites // The second international Iran and Russia conference «Agriculture and natural resources». Moscow, 2001. P. 49-52.
20. Soans A.B., Pimentel D., Soans J.S. Resistance in cucumber to the twospotted spider mite // J. Econ. Ent., 1973. Vol. 66. P. 380-382.
21. Tomczyk A. Increasing cucumber resistance to spider mites by biotic plant resistance inducers // Biological Lett, 2006. V. 43. N 2. P. 381-387.
22. Tulisalo U. Fecundity, development, and longevity of the twospotted spider mite Tetranychus urticae Koch (Acarina, Tetranychidae) on cucumber varieties // Annu. Ent. Fennici, 1969. Vol. 35. P. 224-228.
23. Tulisalo U. Resistance to the twospotted spider mite, Tetranychus urticae Koch (Acari, Tetranychidae) in the genera Cucumis and Citrullus (Cucurbitaceae) // Ann. Ent. Fenn, 1972. Vol. 38. P. 60-64.
24. Young S.S.Y., Wrensch D.L. Relative influence of fitness components on total fitness of the two-spotted spider mite in different environments // Environ. Entomol, 1981. V. 10. P. 1-5.
Рецензент — к. б. н. В.В. Гриценко
SUMMARY
Resistance (susceptibility) of 49 hybrids and cucumber varieties from a collection of a seed-growing firm Manul to the atlantic arachnoid mite (Tetranychus atlanticus McGregor) has been researched. Average dayly fecundity of females within 3 days on end of laying eggs and the survival rate of individuals during the period of preimaginal development are used as main parameters. The highest level of correlation between decrease in fertility of females and survival rate of the individuals is found in one group from seven groups according to resistance of cucumber samples. And vice versa, no correlation has been found between abundance of trichomes and survival rate of preimaginal individuals. Results of the analysis have sorted out two hybrids Fj (396x355) and F1 (584x376) having relative resistance to the phytophage. The former hybrid is obtained by means of crossing Russian strains while the latter by means of crossing russian and japanese cucumber strains. These hybrids should be tested in order to find substances in them having antibiotic effect on the arachnoid mite (T. atlanticus) and use them in selection schemes increasing resistance of cucumber hybrids to the arachnoid mite.
Key words: hybrids, cucumber varieties, resistance to pests, the arachnoid mite — Tetranychidae family; Tetranychus.
