CC BY
43BIOLOGICAL SCIENCES
TROPHIC ASSESSMENT OF THE OKA ESTUARY AREA ON THE BASIS OF MODERN DATA ON ABIOTIC AND BIOTIC INDICATORS OF WATER MASSES
Loginov V.,
PhD, senior researcher Minina L., specialist Krivdina T., specialist Vodeneeva E., PhD, junior researcher Lavrova T., PhD, junior researcher Mushakov D. laboratory assistant
Nizhny Novgorod branch of FSBSI «VNIRO», Nizhny Novgorod
ОЦЕНКА ТРОФНОСТИ УСТЬЕВОГО УЧАСТКА ОКИ НА ОСНОВАНИИ СОВРЕМЕННЫХ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВОДНЫХ МАСС
Логинов В.В.,
к. б. н., старший научный сотрудник Минина Л.М., специалист Кривдина Т.В., специалист Воденееева Е.Л., к. б. н., младший научный сотрудник Лаврова Т.В., к. б. н., младший научный сотрудник Мушаков Д.В. лаборант
Нижегородский филиал ФГБНУ «ВНИРО», г. Нижний Новгород
Abstract
The article is devoted identified was the spatial and temporal distribution of phytoplankton pigments in the water masses of the Oka river estuary during the transition to the Volga river was determined using GIS-technologies. Presented was abiotic and biotic data for assessing the level of trophic waters in water area of estuary is the Oka. Determined was the largest and smallest areas for values the biological productivity of the Oka river and the Volga river waters in the buffer zone.
Аннотация
Статья посвящена установлению пространственно-временного распределению пигментов фитопланктона в водных массах устья Оки при переходе в Волгу с помощью ГИС-технологий. Представлены абиотические и биотические данные для оценки уровня трофии вод акватории устьевого участка Оки. Определены наибольшие и наименьшие значения по биопродуктивности вод рр. Ока и Волга в буферной зоне.
Keywords: hydrochemistry, phytoplankton pigments, phytoplankton, zooplankton, trophic status of the reservoir, geographical information systems
Ключевые слова: гидрохимия, пигменты фитопланктона, фитопланктон, зоопланктон, трофический статус водоема, географические информационные системы
Введение
Важнейшим компонентом водных экосистем является фитопланктон, как основной продуцент органического вещества, а также индикатор изменений условий среды обитания [36]. Оценка состояния водных экосистем включает изучение авто-трофного звена, так как водоросли создают основной запас органического вещества. Приоритетное
положение среди показателей обилия и функционирования фитопланктона занимают фотосинтетические пигменты. Содержание основного пигмента зеленых растений хлорофилла а (Хл а) считается универсальной характеристикой, позволяющей оценивать обилие, временную и пространственную динамику водорослей, а также трофический статус водоема и качество воды. Уровень биологической
продуктивности лежит в основе типизации водоемов по уровню трофии. Именно зависимость фотосинтеза от концентрации Хл а более объективно характеризует величину первичной продукции (primary production) трофических типов поверхностных вод [27]. Сама связь интенсивности фотосинтеза с содержанием хлорофилла в планктоне широко известна [2]. Метод расчета первичной продукции по содержанию хлорофилла был предложен еще в 1941 г. Маннингом В.М. и Джеди Р.Е. [39]. Установление трофического статуса включает использование комплексов признаков, дополняющих друг друга. Неоднозначность оценки трофического состояния поверхностных вод в практике экологического мониторинга выражается в том, что в настоящее время используется более 50 различных показателей признаков трофности [27]. Уровень биопродуктивности водного объекта всегда связан с определенными абиотическими характеристиками того или иного трофического типа, а также с характером бассейна и другими компонентами, объединенными в единую систему как внутри водоёма, так и в системе «бассейн - водный объект».
В современной литературе имеется более 40 определений того, что такое эстуарий, устье или устьевая область реки [9]. Конкретно для устьевых областей притоков равнинных водохранилищ с сезонными и многолетними типами регулирования уровня определяют как участок, формирующийся под преобладающим влиянием: 1) речного гидрологического режима при активном участии водохра-нилищных факторов; 2) гидрологического режима водохранилища при активном влиянии речных факторов. Устьевые области притоков - это места нереста и нагула молоди рыб, именно здесь чаще всего наблюдается натурализация чужеродных видов гидробионтов, для которых важными факторами выступают температурный режим, трофические условия, а также начало и продолжительность вегетационного периода. Исследования устьевых областей притоков водохранилища показывают, что в них наблюдается увеличение продукционных показателей водных организмов (видового богатства, численности, биомассы и т.д.). Это свидетельствует о проявлении краевого эффекта, что позволяет определить их как экотоны. Буферные свойства экотонов являются одними из важнейших. Именно здесь происходит приём, аккумуляция и утилизация органических веществ, приносимых рекой. В результате они препятствуют проникновению загрязненных вод из притоков в водохранилище. Наиболее ярко это наблюдается на реках, протекающих в черте крупных населенных пунктов и промышленных центров. По данным Н. М. Минеевой [23], более обильным и разнообразным планктон становиться в устье р. Оки и на значительном протяжении ее впадения. В этом отношении представляют интерес данные экспедиций «Плавучего университета Волжского бассейна», представленные более чем в 23-х научных публикациях [11]. В работах описаны основные различия в гидроэкологических параметрах вод Оки и Волги в г. Нижнем Новгороде и рассмотрены трансформации этих
водных масс по длине водохранилища. Проанализирован характер межгодовой изменчивости характеристик, связанной с различиями в гидрометеорологических условиях. В результате подробных исследований получено, что водные массы рек Волги и Оки на рассматриваемом участке существенно различаются по содержанию биогенных элементов, и, как следствие - по уровню фотосинтетической активности.
Как известно, применение визуализации и анализа в географических информационных системах (ГИС) в настоящее время привлекло широкое внимание исследователей. В статье Т. И. Моисеенко с соавт. [25] продемонстрирована возможность применения ГИС-технологий для оценки биопродуктивности водоемов с использованием нумериче-ской шкалы трофности. ГИС объединяет традиционные операции работы с базами данных с возможностями визуализации на карте и пространственного анализа [6]. По этой причине анализу данных по биопродуктивности водоемов России в ГИС посвящен ряд работ [6, 17, 18, 25]. В своей работе по определению биопродуктивности в устьевом участке р. Ока мы также применили геоинформационные технологии на основании нативных данных концентраций Хл а и суммы каротиноидов фитопланктона в вегетационный сезон 2020 г.
Таким образом, оценка уровня трофии по пигментам фитопланктона и абиотическим и биотическим характеристикам вод устьевого участка реки Ока, как экотонной и буферной зоны с использованием ГИС-технологий, является актуальной задачей.
Методы исследований
Исходными данными послужили материалы по концентрации хлорофилла и каротиноидов, собранные в вегетационный период 2020 г. на 96 точках отбора проб воды (0,5 л) акватории устьевого участка реки Ока (г. Нижний Новгород). Координаты точек определялись с помощью GPS-навигатора. Интегрирование данных в геоинформационные системы (ГИС) производилось посредством этих координат. В ГИС созданы географически привязанные векторные слои точек отбора проб. В атрибутивной таблице слоя для каждой точки указана концентрация хлорофилла и кароти-ноидов.
Карты распределения хлорофилла и каротино-идов устьевого участка р. Оки были созданы в ГИС по векторному слою точек отбора проб с помощью интерполяции - процесса вычисления значений для всех ячеек растра по набору точек измерений. Метод интерполяции - сплайн; в этом методе используется условие минимальной кривизны поверхности, проведенной через входные точки. Выбран тип сплайновой интерполяции «Натяжение», при котором значения ячеек создаваемой поверхности приближаются к значениям реальных замеров.
Полученные растровые поверхности имеют географическую привязку и представляют собой слой из пикселей, в атрибутивной таблице которого для каждой ячейки имеется запись значения кон-
центрации хлорофилла либо каротиноидов. Пространственное разрешение данных карт - 1 м в пикселе.
Растровые карты распределения концентрации хлорофилла и каротиноидов дают возможность выделения и визуализации участков с любыми интервалами значений концентрации, а также создания запросов и вычисления новой пространственной информации. Карты разности построены путём наложения слоёв за соседние месяцы и вычитания значений в ячейках первого месяца из значений последующего.
Карты усреднённых значений созданы посредством наложения карт за все рассматриваемые месяцы и вычисления среднего арифметического для значений в каждом пикселе.
Содержание фотосинтетических пигментов определяли в смешанном 90 % ацетоновом экстракте стандартным спектрофотометрическим методом согласно [10] и методическим рекомендациям [31, 43]. Оценку трофического статуса водных объектов проводили, придерживаясь известных шкал [15].
Отбор проб воды на гидрохимический анализ осуществлялся батометром Руттнера (объём 1 л) с поверхностного горизонта (0,5 м) летом и осенью в трех точках: р. Волга выше впадения р. Ока (по ул. Волжская набережная, напротив футбольного стадиона), устье р. Ока (500 м выше метромоста), р. Волга ниже впадения р. Ока (напротив Чкаловской лестницы), в пределах г. Нижнего Новгорода. В отобранных пробах определялись основные гидрохимические показатели: рН, мутность, цветность, электропроводность, жесткость, кальций, магний, гидрокарбонаты, хлориды, сульфаты, железо общее, биогены (азот минеральный, фосфор минеральный). Минерализация воды в мг/л рассчитывалась как сумма основных ионов. Гидрохимические анализы воды проводились по общепринятым методикам [1, 19, 32]. Определение электропроводности осуществлялось с помощью кондуктометра DIST 3 фирмы Hanna Instrument.
Отбор и обработка проб фитопланктона осуществлялись общепринятыми в гидробиологии методами [21]. Пробы отбирались с поверхностного горизонта, по тем же станциям где отбирались гидрохимические пробы. Фиксацию отобранного материала производили йодно-формалиновым раствором. Концентрирование фитопланктона до 5 мл осуществлялось сочетанием седиментационного и фильтрационного методов [40] с применением отечественных мембранных фильтров марки "МФАС-СПА" (фирма "Владипор") с диаметром пор 1,5-3,0 мкм. Просмотр альгологического материала осуществлялся с применением световой микроскопии (микроскопы PZO (Польша) при 600-кратном увеличении и MEIJI Techno, масляная иммерсия, увеличение х1000). Перечень руководств, используемых при идентификации видового состава фитопланктона, указывался ранее [8].
Определение, подсчет и измерение водорослей проводили в камере типа "Нажотта", объемом 0,01 мл. Биомасса фитопланктона была вычислена
счетно-объемным методом [20]. Объемы водорослей приравнивались к объемам соответствующих геометрических фигур; удельный вес водорослей принимался равным 1. К доминирующим отнесены виды, численность или биомасса которых составляла не менее 10 % от общей величины, к субдоминантам - виды с численностью (биомассой) равной от 5 до 10 % [28].
По средним за сезон значениям биомассы фитопланктона определялась трофность водоема, при этом использовалась известная классификация [33].
Сбор и обработка проб зоопланктона проводилась согласно стандартным методикам [22]. Отбор проб проводился с использованием планктонной сети Джеди с мельничным газом № 74 и входным диаметром 18 см. Идентификация видов, определение их размерных характеристик и подсчет осуществлялись под бинокулярным микроскопом МБС-10 в Рэндом-камере [20]. Индекс доминирования определялся как отношение численности вида к общей численности зоопланктона.
Обсуждение результатов
Пигменты фитопланктона. В весенний период 2020 г. в результате проведенных исследований получено, что водные массы рек Волга и Ока на рассматриваемом участке существенно различаются по содержанию биогенных элементов, и, как следствие - по уровню фотосинтетической активности. Более высокое содержание соединений минерального фосфора и нитратов, в сочетании с меньшими скоростями течения в устьевом участке р. Ока, приводит к заметному развитию водорослей даже в периоды с неблагоприятными погодными условиями. По классификации С.П. Китаева [15] Волга относится к а-евтрофному и р-евтрофному типу, Ока - к р-эвтрофному типу, и даже к полит-рофному. В речной части Чебоксарского водохранилища Волжская и Окская водные массы не смешиваются полностью и продолжают различаться по биогенному составу гидрохимических параметров и пигментным характеристикам фитопланктона.
В летне-осенний период 2020 г. в поверхностных водах наблюдалось изменение показателя Хл а в пределах 11,62 - 126,9 мг/м3. Визуализация динамики изменений Хл а представлена на рисунках 12. По трофическому статусу поверхностные воды в устье Оки - политрофные. Основные гидрофизические показатели изменялись не значительно, так в среднем скорость течения составляла 0,2 м/с, температура воды 15,9-16,2 °С, содержание растворенного кислорода 11,0-11,4 мг/л. Значительные отличия по электропроводности и прозрачности воды отмечены на устьевом участке Оки Чебоксарского водохранилища (табл. 1). Для устьевых участков рек большое значение имеет наличие подпора. От особенностей влияния подпора на гидрологический режим зависит уровень развития фитопланктона и степень его сходства с планктоном водохранилища.
Проведенный корреляционный анализ не выявил зависимости/связи биомассы фитопланктона, прозрачности и освещенности с концентрацией Хл а при доверительной вероятности Р<0,95. Получена статистически достоверная положительная связь
только для концентрации Хл а и скорости течения в рр. Волга, Ока (Я 2= 0,97; г = 0,98; р = 0,0000007).
Анализ ГИС-карт динамики и разности концентраций Хл а между месяцами показал мезомас-штабную пространственно-временную гетерогенность распределения основного фотосинтетического пигмента фитопланктона (рис. 2).
Наибольшие концентрации основного фотосинтетического пигмента фитопланктона сосредоточены в пределах устья Оки. На рисунке 2 показаны разности концентраций хлорофилла между месяцами: июль-август, август-сентябрь, сентябрь-октябрь; можно увидеть, где увеличилось (в легенде эти значения без знака «минуса»), где уменьшилось содержание хлорофилла (в легенде это обозначения с минусом) в пространстве водного зеркала устья Оки и реки Волги. В пространстве выделяется наиболее стабильно себя проявляющая зона продуктивности водных масс у о. Гребнёвские
Анализ ГИС-карт динамики и разности концентраций каротиноидов между месяцами так же показал мезомасштабную пространственно-временную гетерогенность распределения суммы этих пигментов фитопланктона (рис. 3). На рисунке 4 для визуализации разности концентраций кароти-ноидов между собой в пространстве и времени они
пески в устьевом участке Оки. Это подтверждается и в усредненных данных концентраций Хл а за весь вегетационный период 2020 г., представленных на рисунке 2. На рис. 2 так же визуально прослеживается устойчивая буферная зона «пресноводный приток - пресноводный приёмник» высокой продуктивности вод Оки при впадении в Волгу по значениям концентрации Хл а фитопланктона. На рисунках 1-4 можно проследить, что показатели концентрации пигментов фитопланктона закономерно изменяются в пространстве и времени и характеризуют проявление краевого эффекта. Это позволяет нам определить эти переходные участки в устье Оки как экотоны [9, с. 416]. А благодаря ГИС-технологиям мы можем визуализировать динамику сложной структуры устьевых областей в районе контакта (буферной зоны) реки и водохранилища на основании показателей концентраций пигментов фитопланктона.
представлены между месяцами: июль-август, август-сентябрь, сентябрь-октябрь. Как и описано было выше на рис. 2, уменьшение содержание ка-ротиноидов в легенде обозначается знаком «минус». Повышенное содержание каротиноидов свидетельствует об участках загрязнения реки [14, 16].
Таблица1
Некоторые абиотические и биотические показатели в акватории устья __р. Ока летом и осенью 2020 г.__
месяц Станции Электропроводность, мкСим/см Прозрачность по диску Секки, м Температура воды, °С Трофический статус
июнь 1 208 0,9 17,5 в-мезотрофный
июнь 2 536 1,2 19,92 в-евтрофный
июнь 3 206 1,2 17,5 а-евтрофный
июль 1 208 1 22,6 а-евтрофный
июль 2 536 0,4 20,27 политрофный
июль 3 206 1 23,13 в-евтрофный
август 1 209 1 20,4 в-евтрофный
август 2 599 0,4 20,75 политрофный
август 3 213 1 20,6 в-евтрофный
сентябрь 1 245 2 13,2 а-евтрофный
сентябрь 2 556 0,7 12,6 политрофный
сентябрь 3 246 2 14,2 а-евтрофный
октябрь 1 242 2 6,7 а-мезотрофный
октябрь 2 587 1 5,9 политрофный
октябрь 3 244 2 5,6 а-мезотрофный
Среднее 1 222,4 1,4 16,1 а-евтрофный
Среднее 2 562,8 0,7 15,9 политрофный
Среднее 3 223,0 1,4 16,2 а-евтрофный
Станции: 1 - Волга выше впадения р.Оки, 2 - Устье р.Ока, 3 - р.Волга ниже впадения- р.Оки
Рис. 1. Динамика пространственно-временного распределения концентрации Хл а фитопланктона при впадении водных масс из устья р. Ока в р. Волга в 2020 г.
Эти изменения проявляются часто в период летне-осенней межени, как указывают в подобных исследованиях некоторые авторы [14, 16]. В нашем случае, выделяется наиболее стабильно себя проявляющая зона загрязнения воды по высоким содержаниям каротиноидов по правому берегу Оки напротив Стрелки (г. Нижний Новгород), т.к. уровень содержания в воде тут железа довольно высок
- 1,0 мг/л, а уровень содержания нитритов в полтора раза выше нормы. Так, как показатели содержания железа у правого берега превышают норму, то это может свидетельствовать о загрязнении. Это визуально подтверждается и в усредненных данных концентраций каротиноидов за весь вегетационный период 2020 г., представленных на рисунке 4.
сентябрь-октябрь
усредненные значения концентрации Хл а
Рис. 2. Динамика пространственно-временного распределения разностей и усредненные концентрации Хл а фитопланктона при впадении водных масс из устья р. Ока в р. Волга в 2020 г.
Гидрохимический анализ. По результатам гидрохимического анализа в нижнем течении р. Ока в районе г. Дзержинска, превышение ПДК наблюдается по среднегодовым концентрациям: ХПК - в 1,8-2,2 раза; БПК5 - в 1,1-1,8; сульфатам -1,4-1,7; азоту аммонийному - в 1,1-1,9; азоту нит-ритному - в 1,1-3,4; соединениям железа - в 1,1-2,1; соединениям меди - в 3,0-7,0; соединениям цинка -в 1,3-2,1 раза. В нижнем течении реки Ока вода характеризуется как «грязная» (4 класс, разряд «а»), характерные загрязняющие вещества - соединения
меди, азот нитритный и аммонийный, трудно- и легкоокисляемые органические вещества [12, 30]. Вода р. Ока в устьевой части относиться к гидрокарбонатному классу, кальциевой группы, второму типу по классификации Алекина [1]. Гидрохимические показатели в устье Оки в пределах г. Нижнего Новгорода на станциях: 1 - Волга выше впадения р. Оки, 2 - Устье р. Ока, 3 - р. Волга ниже впадения, отличаются по электропроводности, жесткости, минерализации, содержанию биогенов (табл. 2).
сентябрь
октябрь
Рис. 3. Динамика пространственно-временного распределения концентрации суммы каротиноидов фитопланктона при впадении водных масс из устья р. Ока в р. Волга в 2020 г.
При сравнении данных, полученных в летний и осенний период, видно, что осенью наблюдалось увеличение значений электропроводности, жесткости, концентраций кальция, гидрокарбонатов и общей минерализации. В то же время по ряду позиций
показатели уменьшились. Так, по мутности воды произошло снижение значений на всех станциях. Следует отметить, что летом пробы отбирались в период дождей, поэтому значения мутности были высокими.
июль-август август-сентябрь
сентябрь-октябрь усредненные значения концентрации суммы ка-
ротиноидов
Рис. 4. Динамика пространственно-временного распределения разностей и усредненные значения суммы каротиноидов фитопланктона при впадении водных масс из устья р. Ока в р. Волга в 2020 г.
Таблица 2
Гидрохимический состав воды на отдельных станциях исследуемого участка Волги _(в зоне впадения р. Оки)_
Показатели июнь июль сентябрь октябрь
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
рН, ед 7,5 6,9 6,8 7,9 8,6 8,0 7,0 7,6 7,0 7,0 8,4 8,0
Мутность, мг/л 22,1 10,0 21,0 1,1 8,9 1,1 1,1 2,2 1,1 1,1 2,2 1,1
Цветность, град. 163,4 20,4 61,3 30,6 10,2 30,6 137,9 125,6 137,5 65,4 20,4 73,5
Железо, мг/л 0,315 0,146 0,306 0,015 0,015 0,029 0,233 0,262 0,233 0,204 0,175 0,204
Электропроводность, мкСим/см 211 532 219 220 572 256 250 635 250 235 656 252
Жесткость, мг-экв./л 1,8 4,5 2,2 1,9 4,9 2,3 2,3 5,9 2,3 2,3 6,0 2,6
Кальций, мг/л 24,0 60,0 28,0 28,0 64,0 36,0 24,0 78,0 30,0 32,0 90,0 34,0
Магний, мг/л 7,2 18 9,6 6,0 20,4 6,0 13,2 24 9,6 7,2 18,0 12,0
Гидрокарбонаты, мг/л 88,0 176,0 114,4 105,6 202,4 140,8 123,2 176,0 132,0 105,6 176,0 123,2
Хлориды, мг/л 10,0 26,0 12,0 16,0 36,0 14,0 10,0 36,0 12,0 12,0 36,0 14,0
Сульфаты, мг/л 26,7 43,1 29,0 25,9 39,6 30,5 24,1 91,4 22,0 25,0 68,1 27,6
Минерализация, мг/л 155,9 323,1 193 181,5 362,4 227,3 184,5 405,4 205,6 181,8 382,1 310,8
Аммонийный азот, мг/л 0,49 0,306 0,509 0,479 0,230 0,379 0,383 0,306 0,39 0,345 0,134 0,383
Нитриты (Ы), мг/л 0,017 0,008 0,014 0,009 0,069 0,009 0,01 0,012 0,009 0,008 0,022 0,008
Нитраты (Ы), мг/л 0,564 0,94 0,611 0,282 1,457 1,269 0,470 0,799 0,47 0,658 1,645 0,705
Минеральный азот (Ытт), мг/л 1,071 1,254 1,134 0,77 1,756 1,657 0,863 1,117 0,869 1,011 1,801 1,096
Минеральный фосфор (Ртт), мг/л 0,055 0,085 0,068 0,155 0,140 0,144 0,100 0,15 0,1 0,095 0,320 0,130
Nmin:Pmin 19:01 14:01 16:01 5,0:1 12,5:1 11,5:1 8,6:1 7:01 8:01 10:01 5:01 8:01
Перманганатная окисляемость, мг О2/л 12,3 7,6 13,2 11,2 5,6 11,2 12,8 7,2 11,2 12,8 8,0 11,2
Примечание. Станции: 1 - Волга выше впадения р.Оки, 2 - Устье р.Ока, 3 - р.Волга ниже впадения- р.Оки
Показатель цветности воды снизился только на р. Волга. В устье р. Ока и в точке слияния рек он увеличился (очевидно, из-за сильного цветения воды). Ранней осенью цветность воды снизилась на всех станциях. Снизилось также содержание всех форм минерального азота. По-видимому, идет значительный расход минерального азота на развитие водорослей. Концентрации минерального фосфора несколько увеличились (вероятно, за счет частичного разложения водорослей). При этом соотношение минерального азота и минерального фосфора снизилось примерно в 2 раза, хотя и осталось в благоприятном диапазоне для гидробионтов [7]. Пер-манганатная окисляемость также немного уменьшилась. Максимальное значение минерального азота зафиксировано в октябре в устье реки Ока, что связано с разложением отмерших водорослей. Именно здесь отмечалось высокое значение хлорофилла. Далее было выявлено, что наш диапазон данных по электропроводности в устьевом участке Оки совпадает с данными А. А. Молькова с соавт. [26]. Специалистами из Федерального исследовательского центра Института прикладной физики Российской академии наук была выявлена особенность в створе Стрелки г. Нижнего Новгорода (место слияния р. Ока с р. Волга). Были обнаружены два потока, электропроводность которых различается в 2 раза. В окском (правобережном) потоке она составляет 523 мкСим/см, а в волжском потоке -224 мкСим/см (2017 г.). В 2018 г. характеризовавшимся малой водностью, электропроводность в окском потоке была намного выше и составила 668 мкСим/см, в то время как в левобережном потоке межгодовых изменений не было зафиксировано. В 2020 г. в окском (правобережном) потоке она составляет 532 мкСим/см в июне, 572 мкСим/см в июле, 595 мкСим/см в августе, а в волжском потоке - 211-219 мкСим/см в июне, 218-256 мкСим/см в июле, 254-260 мкСим/см в августе. Подобные межгодовые различия водной массы р. Ока обусловлены, в первую очередь, гидрометеорологическими особенностями того или иного года, т.к. сток р. Ока практически не зарегулирован. Характеристики волжского потока определяются, прежде всего, режимом регулирования нескольких вышерасположенных по течению гидроузлов, вследствие чего гидрохимический режим р. Волга не подчиняется естественным сезонным закономерностям, присущим незарегулированным водотокам. Электропроводность воды является показателем ее минерализации и позволяет установить генетические различия водных масс, однако гораздо большее
гидроэкологическое значение имеет содержание в воде биогенных элементов. Так, концентрация минерального фосфора - важнейшего биогенного элемента, часто лимитирует развитие фитопланктона, вследствие чего считается многими исследователями ключевым абиотическим показателем эвтро-фирования [13, 37, 41]. В районе Стрелки г. Н. Новгорода в окском потоке концентрация минерального фосфора в 2018 г. составила 0,106 мг/л, тогда как в волжской водной массе это значение было в 4 раза выше и составило 0,025 мг/л. Такие различия возникают потому, что в волжских водохранилищах минеральный фосфор активно потребляется фитопланктоном. При этом в 2017 г. содержание фосфатов в волжской воде было примерно в 2 раза больше, что является прямым следствием гидрометеорологических особенностей данного года. В связи с циклонической погодой, преобладавшей в июне и июле сего года, в Горьковском водохранилище, расположенном выше по течению, не происходило бурного развития водорослей, в связи с чем минеральный фосфор не потреблялся так активно, как это было в 2018 г. В районе Стрелки г. Н. Новгорода содержание валового фосфора в 2018 г. изменялось от 0,053 мг/л в волжском потоке до 0,195 мг/л в окском потоке. При этом около 50 % от этих величин в обоих потоках представлено органическими формами. В 2017 г. при сходных абсолютных величинах соотношение минеральной и органической форм в волжском потоке было совершенно другим: более 80 % было представлено минеральной формой. Подтверждением тому служат описанные выше причины подобного распределения, связанные с погодными условиями 2017 г. В 2018 г. со сбросами воды с Горьковского гидроузла в нижний бьеф попало гораздо больше клеток водорослей, чем в 2017 году, вследствие более активного «цветения» фитопланктона в Горьковском водохранилище в это время. В 2018 г., во время рейсов экспедиции «Плавучий университет Волжского бассейна» проводилось определение содержания общего азота в воде. Содержание азота в районе Стрелки г. Н. Новгорода составляло в окском потоке 1,204 мг/л, а в волжском - 0,767 мг/л. Определение содержания общего азота в воде рассматриваемого участка позволило оценить соотношение главных биогенных элементов, лимитирующих эв-трофирование - азота и фосфора (Т№ТР). Данное соотношение позволяет судить о том, какой биогенный элемент в воде является лимитирующим. При соотношении Т№ТР более 20:1 лимитирующим является фосфор, а при соотношении Т№ТР менее
10:1 - азот [35, 38, 42, 44]. В промежуточном диапазоне между этими границами любой из элементов может лимитировать развитие фитопланктона, либо же может наблюдаться колимитация. В работе [27], отмечается, что «нормальные» оптимальные значения Т№ТР меняются в водной среде от 10:1 до 16:1, а среднее значение Т№ТР= 15:1 и близко к таковому в клетках фитопланктона. С другой стороны соотношение Т№ТР также зависит от генезиса водной массы. На участке ниже устья р. Ока в районе Чкаловской лестницы г. Н. Новгорода (ст. 3, табл. 2) в волжской водной массе соотношение Т№ТР составило 16:1 летом, а осенью - 8:1. В самом устье р. Оки в водной массе соотношение Т№ТР составило 14:1 летом, а осенью - 7:1. Данное обстоятельство означает, что лимитирование развития фитопланктона в окской воде происходит именно по содержанию азота только осенью. Иными словами, развитие гидробионтов в водной экосистеме устья Оки осенью лимитируется преимущественно азотом.
Таким образом, распределение гидрохимических показателей в устьевом участке р. Ока имеет свою специфику. В каждом конкретном случае картина распределения различных составляющих водных параметров будет зависеть в первую очередь от индивидуального состава вод втекающего водотока и приёмного водоёма. С гидрохимической точки зрения устьевую область можно упрощенно представить как линию смешения вод, на одном конце которой - типичные воды впадающего водотока, на другом - воды, обладающие свойствами приемного водоёма. Но характеристики этих «конечных точек» очень непостоянны. Характер распределения растворенных веществ в устьевом и приустьевом участке рек не будет определяться простым законом смешения вод. Устьевая область реки по В. Н. Михайлову [24] определяется, как «географический объект, охватывающий район впадения водотока в приёмный водоём (океан, море, озеро, другой водоток и др.), строение и свойства которого формируются под действием специфических устьевых процессов - динамического воздействия вод, отложения и переноса взвешенного вещества (наносов)». К данному перечню процессов следует добавить и особые гидробиологические процессы устьевого участка р. Ока, касающиеся, в частности, временной и пространственной динамики развития фитопланктона и зоопланктона.
Фитопланктон. Биомасса фитопланктона, косвенной характеристикой которой является содержание Хл а в воде, позволяет судить о трофическом статусе водного объекта, служа, таким образом, показателем, комплексно характеризующим весь спектр абиотических факторов, охватывающий как гидрометеорологические условия, так и уровень загрязненности вод.
Таксономическое разнообразие фитопланктона было представлено 82 таксонами водорослей
рангом ниже рода. Выявленные водоросли принадлежали к 8 отделам: зеленые - 41, диатомовые - 21, синезеленые - 10, золотистые - 4, криптофитовые и эвгленовые - по 2, желтозеленые и динофитовые -по 1. Удельное видовое богатство (число видов в пробе) варьировало от 16 до 53.
В летний период распределение фитопланктона на участке Волги в месте впадения Ока по станциям было неравномерным, трофическое состояние на акватории менялось от мезотрофного до эвтрофного уровня. Значения численности планктонных водорослей варьировали от 2,14 до 16,98 млн. кл./л, биомассы - от 1,25 до 8,19 г/м3, видового богатства - от 19 до 37 (табл. 3) и оказались максимальными в устье р. Ока. В волжских водах (выше и ниже устья р. Ока) видовое богатство оказалось в 2 раза ниже, значения численности и биомассы уменьшались до 6 раз, причем это отмечалось как выше устьевого участка, так и после разбавления волжских вод водами р. Ока. Различались ценоти-ческие комплексы фитопланктона - в волжских водах по численности отмечалось доминирование золотистых и диатомовых и полное господство последних в сложении биомассы (Aulacoseira ambigua, Skeletonema subsalsum, Stephanodiscus hantzschii). В Оке усиливается ценотическая значимость зеленых хлорококковых водорослей при сохранении доминирования диатомей, в составе доминант наряду с Aulacoseira ambigua, отмечен Stephanodiscus hantzshii - частный доминант в весенних альгоценозах окских вод.
В осенний период выявленные выше тенденции сохранялись. Отмечались существенные различия в развитии (разница по биомассе составляла в 19-26 раз) и степени таксономического разнообразия (в 2-3 раза) окских и волжских вод. Численность и биомасса в эти сроки исследования менялась от 19,05 до 73,98 млн. кл./л, биомасса - от 1,72 до 45,25 г/м3, трофическое состояние - от мезо-трофного до гипертрофного. Отмечалось четкое различие в структуре альгоценозов по станциям. На станции выше устья Оки в структуре фитопланктона выявлено влияние вод, поступающих из Горь-ковского водохранилища - отмечалось преобладание цианобактерий, которые создавали до 93 % численности и 63 % биомассы, доля диатомовых составляла менее 10 % численности и 36 % биомассы. В р. Оке зарегистрировано сильное «цветение», вызванное массовым развитием центрических диатомовых (до 95 % биомассы), среди которых в числе доминант по-прежнему Stephanodiscus hantzshii и появляется представителей летних альгоценозов - Cyclotella meneghiniana. В Оке отмечалось снижение доли цианобактерий, при этом доля зеленых хлорококковых возрастала. Ниже впадения окских вод происходило обеднение состава и снижение степени развития растительного планктона. В альгоценозах вновь возрастала доля цианобактерий (до 93 % численности и 49 % биомассы) и снижалась доля диатомей (до 47 %).
Таблица 3
Структурные характеристики фитопланктона на отдельных станциях исследуемого участка Волги _(в зоне впадения р. Оки)_
№ п/п Станции
Показатели 1 2 3 1 2 3
лето осень
1 Численность, млн кл./л 2,14 16,98 2,50 19,05 73,98 24,41
2 Биомасса, г/м3 1,25 8,19 1,43 1,72 45,25 2,38
3 Доминирующие виды (по биомассе) Aulacoseira ambigua, Skel-etonema subsalsum, Stepha-nodiscus hantzschii Aulacoseira ambigua, Stephanodiscus hantzschii i Aulacoseira ambigua, Skel-etonema subsalsum, Stepha-nodiscus hantzschii Aulacoseira granulata, Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae Cyclotella meneghiniana, Stephanodiscus hantzschii Aulacoseira granulata, Stephanodiscus hantzschii Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae
4 Удельное вид. богатство (число видов в пробе) 19 37 16 19 53 42
5 Трофический статус (по биомассе фитопланктона) мезо-трофный эвтрофный мезо-трофный мезо-трофный гипер-троф-ный мезотроф-ный
Соотношение численности
основных групп фито-
планктона в %:
6 Зеленые 4,2 40,3 6,1 <1 63,1 <1
Диатомовые 73,0 38,0 71,7 6,6 24,2 5,9
Синезеленые 1,9 20,6 - 36,4 60,4 93,1
Золотистые 20,0 <1 20,8 - <1 -
Соотношение биомассы
основных групп фито-
планктона в %:
Зеленые 6,2 7,9 4,3 <1 3,3 3,1
Диатомовые 85,0 90,6 84,8 36,4 95,9 47,3
Синезеленые <1 <1 - 62,9 <1 48,8
Золотистые 3,8 <1 4,1 - <1 -
8 Индексы сапробности 1,71/2,14 2,21/2, 1,70/1,87 2,07/2,14 2,40/2,63 2,07/2,31
(численность/биомасса) 25
Примечание. Станции: 1 - Волга выше впадения р.Оки, 2 - Устье р.Ока, 3 - р.Волга ниже впадения- р.Оки
Индексы сапробности, отражающие степень органического загрязнения водных масс, характеризовали данный участок Волги в летний сезон как в-мезосапробный с III классом качества воды -умеренно загрязненная, в начале осени - как в-а мезо-сапробный с Ш-ГУ классом качества воды -умеренно загрязненная - грязная. Далее в пределах участков Оки выше устья в частности - акватории у г. Дзержинск Нижегородской области по нашим
данным развивался зелено-диатомовый растительный планктон. В группе доминирующих видов - типичный эвтрофный комплекс, представленный центрическими диатомеями родов Stephanodiscus, Aulacoseira и СусЫеПа, а также зеленых хлорокок-ковых водорослей.
Зоопланктон. Были проведены исследования распределения численности и биомассы зоопланктона в устьевом участке Оки (табл. 4).
Таблица 4
Некоторые структурные характеристики зоопланктона на отдельных станциях исследуемого участка Волги _(в зоне впадения р. Оки)_
№ п/п Группа 1 2 3
1 численность, экз/м3
2 Коловратки 1868 134662 1032
3 Ветвистоусые 708 18754 511
4 Веслоногие 835 6881 727
5 Всего 3411 160297 2271
6 биомасса, мг/м3
7 Коловратки 3,92 76,10 2,3
8 Ветвистоусые 3,83 92,10 3,1
9 Веслоногие 9,31 13,10 4,9
10 Всего 17,1 181,3 10,3
Примечание. Станции: 1 - Волга выше впадения р.Оки,
2 - Устье р.Ока, 3 - р.Волга ниже впадения- р.Оки
Как видно из таблицы 4, на процессы эвтрофи-рования водной экосистемы указывает резкое увеличение показателей численности и биомассы вет-вистоусых и коловраток в зоопланктоне. Так в самой Оке, при впадении в зоопланктоне отмечено 7 видов зоопланктеров: 3 вида коловраток, 3 вида ветвистоусых ракообразных и 1 вид веслоногих рачков с их личиночными стадиями. Преобладающими по численности являются коловратки, доминирующим видом - Brachionus urceus Linnaeus. Основу биомассы составляет Bosmina longirostris (O.F. Muller) из ветвистоусых рачков. В целом показатели биомассы невелики. Численность может достигать высоких значений за счет мелких коловраток. Разнообразие на биостанции низкое (1,9 бит/экз.). Кормность участка для планктофагов следует оценивать как низкую.
На участке р. Волга до впадения р. Ока в зоопланктоне присутствуют 11 видов зоопланктеров: 7 видов коловраток, 2 вида ветвистоусых ракообразных и 2 вида веслоногих рачков с их личиночными стадиями. Величины численности и биомассы крайне низкие. По численности преобладают коловратки, основу биомассы составляют веслоногие ракообразные. Видовое разнообразие на станции более высокое (2,8 бит/экз) за счет большой вырав-ненности.
На участке р. Волга до после впадения р. Ока в зоопланктоне отмечены 10 видов зоопланктеров: 6 видов коловраток, 2 вида ветвистоусых ракообразных и 2 вида веслоногих рачков, а также их личиночные стадии. Количественные показатели самые низкие из названных станций. Соотношение групп и видовое разнообразие станции такие же, как на станции до впадения р. Ока.
Оценка трофности. Как известно [27], биотический баланс является универсальным критерием трофического статуса водоёма. В то же время известно, что основной фундаментальной характеристикой экологического состояния является соотношение скоростей продукции и деструкции органических веществ в любой экосистеме и биосфере в целом, т.е. биотический баланс. Поэтому, для водных экосистем трофическое и экологическое состояние по существу являются синонимами [27]. Интегральной характеристикой биотического баланса является индекс биотического взаимодействия между планктонными животными Вг и водорослями Бг [3, 4, 27]. Это отношение Вг/Бг отражает трофическое состояние водных масс, с увеличением трофности его значения снижаются, как видно из таблицы 5.
Примечание. Станции: 1 - Волга выше впадения р.Оки, 2 - Устье р.Ока, 3 - р.Волга ниже впадения- р.Оки
Таблица 5
Некоторые критерии трофности водных экосистем [15, 27, 33]
Сезон Критерий 1 2 3
значения тип трофии значения тип трофии значения тип трофии
весна лето осень Средняя био-масса фито-планктона за вегетационный период Бг, мг/л 1,48 мезо-трофный 26,72 гипертрофный 1,90 мезо-трофный
весна Отношение биомассы зоо-планктона Вг к биомассе фи-топланк-тона Вг < 0,5:1 эвтро-фный < 0,5:1 эвтро-фный < 0,5:1 эвтро-фный
лето < 0,5:1 эвтро-фный < 0,5:1 эвтро-фный < 0,5:1 эвтро-фный
осень < 0,5:1 эвтро-фный < 0,5:1 эвтро-фный < 0,5:1 эвтро-фный
весна Концентрация хлорофилла а, мг/м3 9,5 в-мезо-трофный 40,22 в-евтро-фный 18,59 а-евтро-фный
лето 23,10 в-евтро-фный 62,57 поли-трофные 24,70 в-евтро-фный
осень 12,75 а-евтро-фный 75,69 поли-трофные 11,38 в-мезо-трофный
лето Отношение концентраций №Р 12 гипертрофный 13 гипер-троф-ный 13 гипер-троф-ный
осень 9 - 6 - 8 -
Низкие значения индекса Вг/Бг в акватории устья Оки и на всех участках Волги выше и ниже впадения показывает по известной шкале [5] тип трофии - эв-трофный (< 0,5 : 1). По классификации известных шкал С. П. Китаева [15] для водных объектов трофический статус устья р. Ока по среднему содержанию Хл а в летне-осенний период может быть оценен как политрофный, а по средней биомассе фитопланктона за вегетационный период по И. С. Трифоновой [34] как гипертрофный. Также гипер-трофным считается весь участок акватории устья Оки летом по отношению концентраций биогенов №Р [12, 27] (табл. 5).
Выводы
Таким образом, на участках р. Ока выше устья и в самом устье водотока осредненные количественные показатели зоопланктона за вегетационный период 2020 г. находились на невысоком уровне и оказались малокормные для зоопланкто-нофагов. По классификации известных шкал для оценки трофии водных экосистем устье Оки оценивается на основании: 1) биотического индекса Вг/Бг как эвтрофное; 2) отношению концентраций №Р как гипертрофное; 3) по средней биомассе фитопланктона за вегетационный сезон как гипертроф-ное; 4) по концентрации Хл а в фитопланктоне как политрофное. По индексам сапробности и гидрохимическому составу вода классифицируется как умеренно загрязненная - грязная.
Анализ содержания Хл а в фитопланктоне показывает, что в устье Оки трофический статус по времени остается политрофным до осени. В пространственном отношении на Волге по уровню снижения Хл а фитопланктона уровень трофии изменяется от ультраолиготрофного до в-мезотрофного. По правому берегу Волги под воздействием окских
вод уровень трофии изменяется от политрофного до в-евтрофного. Визуализация разности концентраций Хл а фитопланктона благодаря ГИС-технологиям позволяет четко проследить в пространстве и времени динамику изменений и делать выводы о трофии локальных участков рр. Ока и Волга. Благодаря ГИС-технологиям выделено наиболее стабильно себя проявляющие зоны: 1) высокой биопродуктивности водных масс у о. Греб-нёвские пески в устьевом участке Оки; 2) постоянное «проблемное» пятно загрязнения воды по высоким содержаниям суммы каротиноидов по правому берегу Оки напротив Стрелки (г. Нижний Новгород).
Проведенные исследования в устьевом участке р. Ока показали эффективность использования показателей содержания пигментов фитопланктона при установлении буферных эффектов экотонной зоны переходов водных масс «река-водохранилище» с применением ГИС-технологий, что и позволило установить участки с наибольшей/ наименьшей биопродуктивностью водных масс в пространстве и времени.
Воплощение результатов и практическое значение
Результаты исследования могут быть использованы в дальнейшем при разработке природоохранных мероприятий направленных на сохранение оптимального функционирования экосистемы р. Ока, улучшение экологического состояния и для решения других задач в области рационального природопользования и охраны водных биологических ресурсов в Нижегородском регионе.
Для оценки экологического состояния реки Волга и её притоков с целью снижения антропогенного воздействия и сокращения сброса загрязнённых сточных вод, ликвидации объектов накопленного экологического вреда окружающей среде, представляющих экологическую угрозу водным объектам Волжского бассейна в рамках национального проекта «Сохранение и предотвращение загрязнения реки Волги» («Оздоровление Волги») в рамках направления стратегического развития Российской Федерации «Экология».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л.: Гид-рометеоиздат, 1970. С. 120-121.
2. Алимов А.Ф., Голубков С.М. Эвтрофиро-вание водоёмов и структура сообщества гидробио-нтов // Биология внутренних вод, 2014. № 3. С. 511.
3. Алимов А. Ф. Закономерности изменений структурных и функциональных характеристик сообществ гидробионтов // Гидробиологический журнал, 1995. Т. 31, № 5. С. 3-11.
4. Алимов, А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.
5. Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических уровней // Автор. дис. ...д-ра биол. наук: 03.00.18 / Андроникова Инна Николаевна. Л., 1989. 39 с.
6. Архипова О. Е., Сурков Ф. А. Геоинформационные системы - Современный способ ведения комплексных гидробиологических баз данных // "Комплексные гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование"; "Адаптации гидробионтов": Материалы молодежных школ (г. Азов, октябрь 2005 г.) / Отв. ред. Г. Г. Матишов. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. С. 47-58.
7. Баранов И. В. Основы биопродукционной гидрохимии. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 112 с.
8. Воденеева Е. Л., Кулизин П. В. Водоросли Мордовского заповедника (аннотированный список видов). М., 2019. 62 с. [Флора и фауна заповедников. Вып. 134]
9. Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища / Ред. А. В. Крылов; Ин-т биол. внутр. вод им. И. Д. Папанина РАН. Ярославль: Филигрань, 2015. 466 с.
10. ГОСТ 17.1.04.02.90. Государственный контроль качества воды. Методика спектрофотометри-ческого определения хлорофилла «а». М.: Изд-во стандартов, 2003. С. 587-600.
11. Грантовый проект Русского географического общества «Экспедиция Плавучий университет Волжского бассейна», 2019 г. Отчет 2019 г. [Электронный ресурс]. Нижний Новгород, 2019. 30 с. URL: http://www.vsuwt.ru/nauka/plavuchiy-universitet/rezultat-rabot-za-2019-god/prezentatsiya-proekta-ppt.php (дата обращения 04.02.2020)
12. Джамалов Р. Г., Никаноров А. М., Решет-няк О. С., Сафронова Т. И. Воды бассейна Оки: химический состав и источники загрязнения // Вода и экология, 2017, № 3. С. 114-132.
13. Ерина О. Н., Терешина М. А., Колий В. М., Вилимович Е. А., Соколов Д. И. Влияние гидрометеорологических условий на гидроэкологическое состояние речного участка Чебоксарского водохранилища // Вестник ВГАВТ, 2018. № 57. С. 26-38.
14. Кириллова Т. В., Котовщиков А. В. Растительные пигменты как показатели экологического состояния Новосибирского водохранилища // Мир науки, культуры, образования, 2009. №1 (13). С. 2630.
15. Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.
16. Котовщиков А. В. Пигментные характеристики альгоценозов речной системы Оби // Автор. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / Котовщиков Антон Виктрович. Барнаул, 2012. 24 с.
17. Логинов В. В., Минина Л. М., Кривдина Т. В. Определение трофического статуса Горьков-ского и Чебоксарского водохранилищ с помощью ГИС-технологий [Электронный ресурс] // Сборник публикаций научного журнала «Chronos»: «Естественные и технические науки в современном мире». Выпуск 5(26) от 03.07.2019. М.: Научный журнал «Chronos», 2019. С. 4-7. ШрбУ/сЬгопоб-journal.ru/archive/new/Chronos_nat_iuly_2019.pdf
18. Лурье И. К. Основы геоинформатики и создание ГИС. Дистанционное зондирование и географические информационные системы. Часть 1. / Под ред. А М. Берлянта. М., 2002. 140 с.
19. Лурье Ю. Ю. Унифицированные методы анализа вод. М.: Химия, 1971. 376 с.
20. Медников Б. М., Старобогатов Я. И. Рэн-дом-камера для подсчета мелких биологических объектов // Труды ВГБО. 1961. Вып. 11. С. 426-428.
21. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов / Отв. ред. Ф. Д. Мордухай-Бол-товской. М.: Наука, 1975. 240 с.
22. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / Ред. Г. Г. Винберг, Г. М. Лаврентьева. Л.: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР, 1982. 33 с.
23. Минеева Н. М., Абрамова Н. Н. Пигменты фитопланктона как показатель экологического состояния Чебоксарского водохранилища // Водные ресурсы, 2009. Т. 36. № 5. С. 588-596.
24. Михайлов В. Н. Устья рек России и сопредельных стран: прошлое, настоящее и будущее. М.: ГЕОС, 1997. 413 с.
25. Моисеенко Т. И., Гапеева М. В., Рогов А. В. Оценка биопродуктивности водоемов с помощью ГИС. [Электронный ресурс] // Сделано в России, 2006. 114. С. 1080-1085. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/114.pdf
26. Мольков А. А., Капустин И. А., Ермаков С. А., Лещев Г. В. Исследование зон смешения Волги с ее притоками на участке Н.Новгород - Козьмоде-мьянск по данным флуориметра ВВЕ
MOLDAENKE // Вестник ВГАВТ, 2019. №№61. С. 1927.
27. Неверова-Дзиопак Е., Цветкова Л. И. Оценка трофического состояния поверхностных вод: монография. СПб.: СПбГАСУ, 2020. 176 с.
28. Охапкин А. Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и её притоков) // Дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16 / Охапкин Александр Геннадьевич. СПб, 1997. 280 с.
29. Пидгайко М. Л., Александров Б. М., Иоффе Ц. И., Максимова Л. П., Петров В. В., Саватеева Е. Б., Салазкин А. А. Краткая биологопродукционная характеристика водоёмов Северо-Запада СССР // Известия ГосНИОРХ, 1968. Т. 67. С. 205-228.
30. Решетняк О. С., Гришанова Ю. С. Многолетние и сезонные изменения развития фитопланктона и оценка состояния реки Ока в районе г. Дзержинск // Вода: Химия и Экология, 2016. № 3. С. 1421.
31. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В. А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 320 с.
32. Семенова А. Д. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 541 с.
33. Трифонова И. С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофирова-нии озер // Дис. ... д-ра биол. наук в форме научного доклада: 03.00.50 / Трифонова Инна Сергеевна. СПб., 1994. 77 с.
34. Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 184 с.
35. Трифонова И. С., Игнатьева Н. В., Маслев-цов В. В., Островская Т. А. Зависимость показателей летнего планктона от содержания биогенных элементов в малых озерах Латгалии с разным уровнем антропогенного эвтрофирования // Экология, 1986. № 5. С. 31-38.
36. Шаров А. Н. Фитопланктон холодновод-ных озерных экосистем под влиянием природных и антропогенных факторов // Автор. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.10 / Шаров Андрей Николаевич. Борок, 2020. 44 с.
37. Conley D.J. et al. Controlling eutrophication: nitrogen and phosphorus // Science, 2009. V. 323. N. 5917. P. 1014-1015.
38. Hoyer M. V., Jones J. R. Factors affecting relation between phosphorus and chlorophyll a in midwestern reservoirs // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1983. V. 40. N. 2. P. 192-199.
39. Manning W. M., Juday R. E. The chlorophyll content and productivity of some lakes in Northeasten Wisconsin // Transaction - Wisconsin Academy Sciences, 1941. Vol. 33. P. 363-392.
40. Okhapkin A. G., Genkal S. I., Sharagina E. M., Vodeneeva E. L. Structure and dynamics of phyto-plankton in the Oka river mouth at the beginning of the 21th century // Inland Water Biology. № 4. V. 7. 2014. P. 357-365.
41. Paerl H. W., Hall N. S., Calandrino E. S. Controlling harmful cyanobacterial blooms in a world experiencing anthropogenic and climatic-induced change // Science of the Total Environment, 2011. V. 409. N. 10. P. 1739-1745.
42. Sakamoto M. Primary production by phyto-plankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth // Archiv fur Hydrobiologie, 1966. V. 62. N. 1. P. 1-28.
43. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. P.: UNESCO, 1966. P. 9-18.
44. Seip K.L. Phosphorus and nitrogen limitation of algal biomass across trophic gradients // Aquatic Sciences, 1994. V. 56. N. 1. P. 16-28.
