CC BY
20
УДК51:599.73(571.621)
ОЦЕНКА ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МЕЖДУ ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫМИ ЖИВОТНЫМИ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ
О.Л. Ревуцкая
Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, г. Биробиджан
В данной работе приведены результаты анализа интенсивности трофических взаимодействий между популяциями охот-ничье-промысловых животных, обитающих на территории Среднего Приамурья России (на примере Еврейской автономной области). Для количественного анализа взаимодействий типа «хищник - жертва» была использована дискретная модифицированная модель Вольтерра, учитывающая самоограничение в росте обеих популяций. Показано, что каждый хищник в отдельности не оказывает существенного влияния на развитие популяции жертв. Динамика численности популяций жертв определяется влиянием совокупности факторов среды. Количественный характер взаимодействий между хищниками и их жертвами проявляется в виде колебаний общих численностей около равновесного уровня.
Численность охотничье-промысловых видов млекопитающих Среднего Приамурья России меняется ежегодно. Особенно резко колебания проявляются у многих видов грызунов, зайцеобразных и некоторых хищников, это белка, заяц, колонок. Для них характерны большая плотность популяции и высокая плодовитость. Заметно меняется по годам и количественный состав некоторых копытных, например косули и кабана. Наименее выражены колебания численности у медленно размножающихся зверей.
В основе флуктуаций численности охотничье-про-мысловых видов млекопитающих лежит изменчивость интенсивности их размножения и смертности, которые, в свою очередь, зависят от условий обитания. Ежегодно меняются обеспеченность кормами, условия погоды, количество хищников и т.д.
Особое влияние на колебания численности животных оказывают хищники. Их роль в изменении количества промысловых животных различна. Для многих массовых видов таких как зайцы и белки, хищники не являются важным фактором динамики численности. Вместе с тем, для медленно размножающихся животных, например копытных, урон, наносимый хищниками, может иметь большое значение [2, 3].
Как правило, хищники играют регулирующую роль. Чаще всего они уничтожают больных и ослабленных животных, тем самым улучшают средний качественный состав популяции жертв, не допуская перенаселения угодий и снижая риск распространения эпизоотий в популяциях [1].
Настоящая работа посвящена модельному анализу интенсивности взаимодействий типа «хищник - жертва» между популяциями охотничье-промысловых животных, обитающих на территории Среднего Приамурья России (на примере Еврейской автономной области (ЕАО)). Для количественного анализа взаимодействий типа «хищник - жертва» или трофических взаимодействий использована дискретная модифицированная мо-
дель Вольтерра, учитывающая самоограничение в росте обеих популяций. На основе простой модели, в которой не учитываются внешние воздействия на популяцию, изучается взаимодействие хищника и жертвы в его чистом виде.
Описание модели взаимодействия «хищник-жертв а»
Для оценки влияния популяции хищника на популяцию жертвы была использована модифицированная модель Вольтерра, учитывающая самоограничение в росте обеих популяций, где в качестве функции, описывающей взаимодействие биологических видов, выбрана модель Рикера
{г,*,
\у^=ву т
где п - номер года, х - численность популяций жертвы, у - численность популяций хищника.
Параметры.4 и В (А>1, В>0) - репродуктивные потенциалы популяции жертвы и хищника соответственно. Действие хищника на популяцию жертвы проявляется в том случае, когда оба вида обладают приблизительно одинаковыми репродуктивными потенциалами. В противном случае действие хищника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности [1].
Параметры /; и ;/(/;>(). ;/>()) - коэффициенты взаимодействия видов. Отличие модели типа «хищник-жертва» от других типов взаимодействия состоит в различных знаках перед коэффициентами /; и у. Если виды конкурируют, коэффициенты /; и ^отрицательны (Д у< 0), если виды симбионты, то Д ;/> 0. В случае, когда один вид является хищником, а другой - жертвой, коэффициенты Р и у имеют разный знак [4, 6].
Параметры а и 8 (а>0, 8>0) характеризуют интенсивность конкурентных взаимоотношений внутри популяции и равны величинам обратных численностей х и у , при которых функции хи+1(хи) и уп+1(уп) - численности
в следующем году - достигают максимально возможных значений Л/ и М, определяемых из выражений
А В -!+-
М =—е 3, М =—е
х а у 8
Наличие в системе параметров, учитывающих внутривидовую конкуренцию, отражают тот факт, что численность популяций жертв и хищников не может расти до бесконечности в силу ограниченности кормовых ресурсов, местообитания и т.д. [4,6], то есть система ограничена. Верхняя граница (емкость среды М для жертв и М для хищников) определяется максимальной численностью популяции данного вида, которая может существовать в данной экосистеме [5].
Равновесные значения численностей, при которых популяции хищника и жертвы устойчиво сосуществуют, определяются по формулам
_ _8\п А - р\пВ _ _ а\пВ + у\п А
а8 + Ру ’ ^ а8 + Ру ' ^
Если емкость среды жертвы М намного превосходит плотность популяции жертвы в стационарном состоянии х, то можно ожидать наличия устойчивого предельного цикла. Если же значения емкости среды и стационарного состояния различаются не очень сильно, то в данном случае ожидается устойчивое стационарное состояние.
При взаимодействиях типа «жертва-хищник» возможны различные «сценарии» развития популяций, изображающиеся характерными типами фазовых портретов на плоскости (х ,у ), где х - плотность популяции жертвы, а у -хищника.
Определить тип динамического поведения системы «хищник - жертва» позволяют собственные числа характеристического уравнения системы (1), линеаризованной в окрестности неподвижной ТОЧКИ ( X, у)
1 1 I О О О О
Лг 2= 1 + — ссх + — 8у ± — х -2 а5ху + 8 у +4 Руку
Опишем два сценария из всех возможных, имеющих место в данном исследовании.
Если значения собственных чисел действительные и
различные, то стационарная точка (х, у) на фазовой плоскости является узлом. В этом случае существует единственная устойчивая комбинация плотностей жертвы и хищника, и при любых начальных численностях система без колебаний переходит в стационарную точку. Этот вариант соответствует ситуации, когда хищник быстро снижает численность жертвы до низкого стационарного уровня, вблизи которого начинают действовать механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, например наличие укрытий, трудность обнаружения и др.
Если значения собственных чисел комплексные, то на фазовой плоскости неподвижная точка является фокусом. Следовательно, существует единственная устойчивая комбинация плотностей жертвы и хищника, и при любых начальных численностях после переходного про-
цесса с затухающими колебаниями система стремится к своему стационарному состоянию, в котором жертва и хищник могут сосуществовать неограниченно долго [5].
Оценка коэффициентов модели Оценка параметров модели (1) проводилась на основе годовых отчетов по учету численности промысловых животных Областного общества охотников и рыболовов ЕАО (ОООиР) с 1985 по 2007 гг., государственного промыслового хозяйства «Облученский» с 1993 по 2006 гг., а также данные учета на всей территории ЕАО с 1981 по 2007 гг.
Систему (1) (со знаком плюс при переменных X и у в степени экспоненты в каждом уравнении) при помощи элементарных преобразований приведем к виду
Л
Л
'"И+1
V Хп у
Г У п+1Л
= 1п (А) + сосп +руп = 1п (В) + рсп +дуп
(2)
Каждое уравнения в системе (2) является регрессионным уравнением с двумя переменными. Таким образом, оценка параметров модели сводится к вычислению коэффициентов соответствующих регрессионных уравнений и может быть осуществлена с помощью любого доступного статистического пакета.
Анализ трофических взаимодействий двух видов
Оценки параметров модели и соответствующие оценки стационарных и максимальных численностей, а также тип динамического поведения, полученные для взаимодействующих пар охотничье-промысловых видов на основе учетных данных на разных территориях, представлены в табл. 1. Отметим, что в таблице приведены оценки параметров только для тех пар животных, для которых посредством модельного анализа была установлена связь типа «хищник-жертва».
Приведем основные результаты анализа трофических взаимодействий среди охотничье-промысловых животных, обитающих на территории ЕАО.
На изменение численности лося отчасти оказывает влияние пресс хищников - бурого медведя и волка [2,3].
Значения репродуктивных потенциалов для лося и волка близки, и коэффициент самолимитирования лося меньше, чем коэффициент влияния волка. Следовательно, волк оказывает более значимое воздействие на изменение численности популяции лося, нежели другие плот-ностные факторы. Кроме того, значение коэффициента влияния волка на лося превышает соответствующее значение показателя влияния медведя на лося. Поэтому волки оказывают более сильное давление на динамику популяции лося, чем бурый медведь.
При существующих тенденциях взаимодействия возможна стабилизация численности лося и хищников вблизи равновесных значений, составляющих для лося около 800 особей, для волка - 160 особей, для медведя -700 особей.
Значения коэффициентов репродуктивных потенциалов, оцененных по модели (1), для волка и изюбра близ-
Оценки численностей и параметров модели трофических взаимодействий охотничьих видов животных, обитающих на территории ЕАО
Таблица 1
Жертва- Хищник Скорость прироста Коэффициент самолимитирования Коэффициент межвидового взаимодействия Равновесное значение (голов) Емкость среды (голов) Дина- мичес- кий режим
Жерт- вы (А) Хищ- ника (В) Жертва (а) Хищник «?) Жертва (/?) Хищник (Г) Жертва (X) Хищ- ник ш Жертва (Мх) Хищ- ник (Му)
Лось- Волк (ЕАО) 1,46 1,32 -0,00037 -0,00356 -0,00053 0,000362 793 159 1238 358 Уст. фокус
Лось- Медведь (ЕАО) 1,40 1,50 -0,00026 -0,00072 -0,00023 0,000131 686 690 1451 1279 Уст. узел
Изюбр- Волк (ГПХ) 1,25 1,06 -0,00012 -0,00575 -0,00016 0,000261 1815 93 3854 641 Уст. узел
Кабан- Волк (ЕАО) 1,84 0,66 -0,00024 -0,00269 -0,00043 0,000351 2303 147 2436 400 Уст. фокус
Кабан- Волк (ГПХ) 2,85 1,07 -0,00057 -0,00386 -0,00013 0,000207 1820 116 1787 147 Уст. узел
Кабан- Волк (ООиР) 1,16 0,95 -0,00034 -0,0038 -0,00258 0,000229 374 8 630 178 Уст. узел
Кабан- Рысь (ЕАО) 2,55 0,65 -0,00031 -0,00837 -0,00373 0,00035 2396 49 1913 88 Уст. фокус
Кабан- Лисица (ООиР) 1,78 1,16 -0,0002 -0,00049 -0,00119 0,000167 362 425 282 2000 Уст. фокус
Кабан- Лисица (ЕАО) 2,24 0,73 -0,00029 -0,00096 -0,00015 0,000438 2369 757 2407 1249 Уст. фокус
Косуля- Рысь (ЕАО) 4,17 0,26 -0,0002 -0,00709 -0,00286 0,000275 6245 53 5017 52 Уст. фокус
Заяц- Рысь (ЕАО) 2,03 0,82 -0,00012 -0,00709 -0,00465 0,00016 3717 56 3198 159 Уст. фокус
Заяц- Соболь (ЕАО) 2,30 1,17 -0,00011 -0,00041 -0,00022 0,000205 3365 2068 4403 6549 Уст. фокус
Заяц- Колонок (ЕАО) 2,86 1,76 -0,00012 -0,00018 -0,00016 3/77Е-05 3622 3837 3673 4875 Уст. фокус
ки, а значение коэффициента влияния волка на изюбра больше значения коэффициента самолимитирования жертвы. Следовательно, волк является эффективным хищником, лимитирующим рост численности популяции изюбря. В результате взаимодействия волков и изюбрей в перспективе ожидается стабилизация общей численности изюбрей около равновесного уровня, оцениваемого по модифицированной модели Вольтерра в 1820 особей.
Численность косули ограничивают многие хищники, но связь «жертва-хищник» была выявлена только для пары - косули и рыси. Значение биотического потенциала рыси намного уступает таковому косули, кроме того, численность хищника очень мала по сравнению с чис-
ленностью жертвы. Также экологическая ниша косули подорвана, на это указывает то, что значение емкости среды косули меньше равновесного значения численности. Следовательно, согласно модели действие рыси не приносит существенного урона поголовью косули.
Таким образом, динамика численности косули преимущественно определяется другими факторами, например кормовой базой, снеговым покровом, деятельностью человека. При существующих тенденциях развития этих двух видов в перспективе возможны колебания общей численности около равновесных значений, оцениваемых в 6200 особей для косули и 55 особей для рыси.
Одной из причин, влияющих на изменение численности кабана, служит постоянное лимитирование хищ-
никами. На основе модельного анализа связь «жертва-хищник» была показана между кабаном и хищниками -волком, лисой и рысью.
Сравнивая равновесные значения численностей кабана и волка на территории ООиР ЕАО (табл. 1), видно, что численность волка намного меньше численности кабана, следовательно, волки не в состоянии регулировать численность кабанов. По-видимому, высокое значение интенсивности воздействия волка на кабанов обусловливается антропогенным воздействием, которое косвенным образом выразилось высокой оценкой коэффициента взаимодействия.
На территории ГПХ влияние волка на кабана менее существенно, чем влияние других плотностно-зависи-мых факторов. Кроме того, на основе оценок экологическая ниша кабана на территории ГПХ является подорванной, по-видимому, это связано с тем, что низкая численность волка не в состоянии регулировать численность кабана.
Значение коэффициента репродуктивного потенциала волка на всей территории ЕАО меньше соответствующего значения кабана в 2,8 раза, поэтому можно предположить, что влияние волка на кабана менее существенно, чем влияние других плотностных факторов.
На рис. 1 показан фазовый портрет биосистемы «Волк-кабан» на территории ГПХ, неподвижная точка является устойчивым узлом.
Рис. 1 иллюстрирует ситуацию, когда система без колебаний переходит в стационарную точку. Следовательно, хищник быстро снижает численность жертвы до низкого стационарного уровня, вблизи которого начинают действовать механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы.
Оценки коэффициентов репродуктивного потенциала хищников: волка, рыси и лисицы существенно меньше оценок репродуктивного потенциала кабана, это позволяет предположить, что роль хищников на развитие
популяции кабана несущественна. Скорее всего, изменение численности кабана в большей мере обусловливается воздействием других факторов.
В результате взаимодействия кабана с хищниками возможны колебания его численности вокруг равновесного значения, составляющего на территории ООиР -380 особей, в ГПХ - 1800 особей, ЕАО - 2300 особей.
Таким образом, изменение численности кабанов на территории ЕАО в большей степени зависит не от воздействия хищников, а от других факторов (кормовая база, болезни, антропогенное воздействие и пр.).
На основе оценок параметров модели было выявлено, что хищниками, влияющими на изменение численности зайцев (заяц беляк и заяц маньчжурский), являются рысь, соболь, колонок.
По сравнению с соболем и колонком влияние рыси на популяцию зайцев оказывается более значительным. Значение коэффициента влияния хищника рыси на жертву превышает значение коэффициента самолимитирования, что говорит о существенном влиянии рыси на популяцию зайцев. Причем по сравнению с коэффициентами влияния других хищников, показатель давления рыси на динамику численности зайцев является наибольшим.
Однако значение репродуктивного потенциала рыси (0,82) намного уступает соответствующему показателю для зайцев (2,03). Более того, равновесное значение численности популяции зайцев (3720 особей) превышает значение максимальной численности (3200 особей), которое может быть обеспечено ресурсами в равновесном режиме, что говорит о слабой регулирующей роли рыси на ограничение численности зайцев. Тем не менее, действие хищников в совокупности с другими факторами, например болезнями, пожарами и др., сдерживает быстрый рост численности зайцев.
На рис. 2 представлен фазовый портрет биосистемы «Рысь - заяц» на территории ЕАО, неподвижная точка является устойчивым фокусом.
72
я
о
и
§
М 68 л н о о и и
64
к
Ез4
58
1200 л: 1700
2200
2700
Численность кабанов
Рис 1. Фазовый портрет системы «Волки -кабаны» (ГПХ). Наличие устойчивого стационарного состояния, переход к которому осуществляется «жестко», без затухающих колебаний
Рис 2. Фазовый портрет системы «Рысь - зайцы» (ЕАО). Наличие устойчивого стационарного состояния, переход к которому осуществляется через затухающие колебания
На рис. 2 видно, что после начального быстрого роста через переходный колебательный процесс численность зайцев стремится к равновесному значению, отклонения от которого в реальности носят сравнительно нерегулярный характер и объясняются, по-видимому, внешними (климат, хозяйственная деятельность человека) причинами.
Заключение
Таким образом, каждый хищник в отдельности не оказывает существенного влияния на популяции жертв. Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы или ее добыча требует слишком больших затрат сил, хищники начинают охотиться на другие, более доступные, виды. Кроме того, на одну популяцию жертв могут охотиться несколько видов хищников.
Динамика численности популяций жертв определяется влиянием совокупности факторов среды. Помимо влияния хищников, на численность жертв оказывают влияние кормовая база, эпизоотии, погодные условия, взаимодействия с другими популяциями, деятельность человека. Более того, хищники с низкой численностью, например рысь, не могут ограничить чрезмерный рост жертв, таких как например, косуль или зайцев, что ведет к уменьшению кормовой базы популяции жертвы и другим неблагоприятным последствиям.
Количественный характер взаимодействий между хищниками и их жертвами проявляется в виде колебаний общей численности около равновесного уровня.
Скорее всего, равновесие между хищниками и жертвами поддерживается механизмами, препятствующими полному истреблению жертв, такими как наличие укрытий, способность быстро убегать от хищника и др.
Исследования проведены при финансовой поддержке ДВО РАН в рамках Программы Отделения Биологических Наук РАН «Биологические ресурсы России», проект № 06-1-ОБН-Ю2, РФФИ проект № 08-01-98505-р_восток_а, а также при поддержке Фонда содействия отечественной науке.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Дажо Р. Основы экологии/ Перевод с французского В.И. Назарова. Под ред. В.В. Алпатова. М.: Прогресс, 1975. 416 с.
2. Курснцов А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1959. 264 с.
3. Кучеренко С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1979. 432 с.
4. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. 464 с.
5. Федоров В. Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. 464 с.
6. Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983. 132 с.
In the paper the analysisfor trophic interactions among the populations of hunting mammals inhabiting the Russian Middle Priamurye territory is made on the example ofthe Jewish autonomous region. For the quantitative analysis of the “predator —prey ” type interactions, we used a modified discrete model by Volterra that takes into account self-restriction in both populations increase. It is shown that an individual predator does not have essential influence on the prey population development. The prey population number dynamics is determined by the sub-total of the environment factors influence. The quantitative character of interactions between predators and their preys is shown in the form of fluctuations of their total number about the equilibrium level.
