CC BY
0
https://orcid.org/0000-0002-8795-6659, SPIN-code: 3600-5295, Scopus author ID: 54414368800, Researcher ID: A-9395-2019; e-mail: georg-laptev@rambler.ru.
Larisa A. Ilyina, Doc. Sci. (Biol.), Professor of the Department of Large Livestock, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Saint-Petersburg State Agrarian University," https://orcid.org/0000-0003-2789-4844, SPIN-code: 5826-7525, Scopus author ID: 57060452100, Researcher ID: C-3772-2014; e-mail: ilina@biotrof.ru.
Valentina A. Filippova, Senior lecturer at the Department of Large Livestock. Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Saint-Petersburg State Agrarian University," https://orcid.org/0000-0001-8789-9837, SPIN-code: 4398-5340, Scopus author ID: 57060101800, Researcher ID: AAE-2402-2022; e-mail: filippova@biotrof.ru.
Kseniya A. Kalitkina, Assistant at the Department of Large Livestock, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Saint-Petersburg State Agrarian University," https://orcid.org/0000-0002-9541-6839, SPIN-code: 7893-2670, Scopus author ID: 57280455100, Researcher ID: ADD-4706-2022; email: kseniya.andreevna@spbgau.ru.
Ekaterina S. Ponomareva, Biotechnologist of the Molecular Genetic Laboratory, BIOTROF Limited Liability Company, https://orcid.org/0000-0002-4336-8273, SPIN-code: 4260-6755, Scopus author ID: 57262828600, Researcher ID: AGB-6728-2022; e-mail: kate@biotrof.ru.
Daria G. Tyurina, Cand. Sci. (Econ.), Deputy Director for Finance, BIOTROF Limited Liability Company, https://orcid.org/0000-0001-9001-2432, SPIN-code: 9917-5118, Scopus author ID: 57219196023; e-mail: tiurina@biotrof.ru.
Anatoly M. Spiridonov, Doc. Sci. (Agric.), Associate Professor, Head of the Department of Storage and Processing Technology of Agricultural Products, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Saint-Petersburg State Agrarian University," https://orcid.org/0000-0003-1452-6698, SPIN-code: 5030-1241; e-mail: anatolij-spiridonov@yandex.ru.
Статья поступила в редакцию 01.11.2023; одобрена после рецензирования 17.11.2023; принята к публикации 20.11.2023.
The article was submitted 01.11.2023; approved after reviewing 17.11.2023; accepted for publication 20.11.2023.
Научная статья УДК 636.2.082.13 Код ВАК 4.2.5
doi: 10.24412/2078-1318-2023 -4-97-106
ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ГЕНОФОНДА ГОРСКОГО СКОТА ДАГЕСТАНА ПО ДАННЫМ SNP-АНАЛИЗА
А.С. Абдельманова1 И, Т.Е. Денискова1, В.В. Волкова1
Федеральный исследовательский центр животноводства - Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства имени академика Л. К. Эрнста, пос. Дубровицы, Подольский р-н., Московская обл., Россия; И preevetic@mail.ru
Реферат. Локальные породы крупного рогатого скота отличаются высокими адаптационными способностями, однако не могут конкурировать по показателям продуктивности со специализированными породами. Дагестанский горный скот способен перемещаться по труднопроходимой местности и довольствоваться только пастбищным кормом без добавления концентратов, при этом он хорошо откликается на улучшение кормления, что делает его перспективной породой для разведения в условиях сурового климата и скудной кормовой базы. Селекционная работа с горским скотом велась по пути поглотительного скрещивания с
улучшающими породами, что могло привести к утрате аутентичных геномных компонентов, свойственных данной группе скота и связанных с ценными адаптационными качествами. Проведенные ранее исследования с использованием STR-маркеров показали наличие примеси красной степной породы у нескольких особей горского скота. Целью работы был анализ современного состояния генетической структуры популяции и оценка примесей улучшающих пород в популяции дагестанского горского скота. Проведено генотипирование образцов горского скота (GRSK, n = 26), красной степной (RED_STEPPE, n = 29), бурой швицкой (BRSW, n = 24) и голштинской (HLST, n = 25) пород, депонированных в генетическом банке ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста с использованием ДНК-чипов Bovine GGP BeadChip (Illumina Inc., США). Анализ главных компонентов показал формирование изучаемыми образцами породоспецифичных кластеров. Анализ структуры популяции горского скота выявил как особей, несущих более 30% генетических компонентов улучшающих пород, так и чистопородных животных. При оценке степени дивергенции популяций и обмена генами между ними идентифицировано одно событие потока генов от бурой швицкой породы к горскому скоту, что согласуется с историей развития породы. Полученные результаты могут быть использованы при разработке программ селекционной работы с локальными породами скота и программ по сохранению малочисленных и исчезающих локальных пород.
Ключевые слова: скотоводство, локальные породы, горский скот, биоразнообразие, структура популяции
Цитирование. Абдельманова А.С., Денискова Т.Е., Волкова В.В. Оценка современного состояния генофонда горского скота Дагестана с использованием ДНК-маркеров // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2023. - № 4 (73). С. 97106, doi: 10.24412/2078-1318-2023-4-97-106.
Финансирование. Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ (тема FGGN-2022-0002).
ASSESSMENT OF CURRENT STATE OF GENE POOL OF DAGESTAN MOUNTAIN
CATTLE USING SNP ANALYSIS
A.S. Abdelmanova1 И, T.E. Deniskova1, V.V. Volkova1
1Federal Research Center for Animal Husbandry named after Academy Member L.K. Ernst, Dubrovitsy, Podolsk district, Moscow Region, Russia;
И preevetic@mail.ru
Abstract. Local cattle breeds are distinguished by high adaptive abilities, but they cannot compete in terms of productivity with specialized breeds. Dagestan mountain cattle is able to move through difficult terrain and content only with pasture forage without the addition of concentrates, while it responds well to improved feeding, which makes it a promising breed for raising in harsh climates and a scarce food supply. Selection work with mountain cattle was carried out along the path of absorption crossing with improving breeds, which could lead to the loss of authentic genomic components characteristic of this group of cattle and associated with valuable adaptive traits. Previous studies by STR markers showed the presence of an admixture of the red steppe breed in few individuals of mountain cattle. The aim of the work was to analyze current genetic structure and
assess the impurities of improving breeds in the population of Dagestan mountain cattle. Genotyping of mountain cattle (GRSK, n = 26), Red Steppe (RED_STEPPE, n = 29), Brown Swiss (BRSW, n = 24) and Holstein (HLST, n = 25) breeds deposited in the gene bank of the L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry was carried out using Bovine GGP BeadChip DNA chips (Illumina Inc., USA). Principal Component Analysis showed the formation of breed-specific clusters. An analysis of the structure of the mountain cattle population revealed both individuals carrying more than 30% of the genetic components of improving breeds, as well as purebred animals. One gene flow event from Brown Swiss to mountain cattle was identified in assessing the degree of population divergence and gene exchange, which is consistent with the breed developmental history. Our results can be used in the development of breeding programs for local cattle breeds and programs for the conservation of small and endangered local breeds.
Keywords: cattle breeding, local cattle breeds, mountain cattle, biodiversity, population structure
Citation. Abdelmanova, A.S., Deniskova, T.E., Volkova, V.V. (2023), "Assessment of current state of gene pool of Dagestan Mountain cattle using SNP analysis", Izvestiya of Saint-Petersburg State Agrarian University, vol. 73, no 4, pp. 96-107 (In Russ.), doi: 10.24412/2078-1318-2023-4-97-106.
Financial support. The research was carried out with the financial support of the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation according to theme No. FGGN-2022-0002.
Введение. Локальные породы скота, как правило, наилучшим образом приспособлены к условиям местности, в которой они были выведены. Республика Дагестан имеет давнюю историю животноводства. При рекогносцировочном обследовании скота Кавказа, проведенном в конце XIX - начале ХХ века, были выделены две группы: великокавказская (животные весом 96-192 кг, преимущественно черной масти) и малокавказская (животные весом 156-384 кг, преобладает красная масть) [1]. Начиная с 30-х гг. XX века и до настоящего времени совершенствование крупного рогатого скота, разводимого в горной зоне Дагестана, осуществлялось преимущественно за счет поглотительного скрещивания местного поголовья с производителями бурой швицкой породы [2]. Проведенные ранее исследования с использованием STR-маркеров (short tandem repeats, STR) показали наличие примеси красной степной породы у нескольких особей горского скота [3]. Хотя исследования генофонда горского скота Дагестана с использованием ДНК-чипов ранее не проводились, анализ на основании данных SNP-маркеров может дать более подробную информацию о генетической структуре этой группы скота и геномных регионах, подвергшихся давлению отбора [4, 5].
Интенсивный отбор по производственным признакам привел к истощению генетической изменчивости и неблагоприятным коррелированным ответам по другим важным признакам, например, по здоровью и репродуктивным качествам, у высокопродуктивных пород крупного рогатого скота [6]. Поэтому разведение специализированных пород в суровых условиях высокогорья нецелесообразно в связи со значительными затратами на концентрированные корма, снижением продуктивности животных и даже их выбраковкой по разным причинам, что делает производство продукции в таких случаях нерентабельным [7; 8; 9].
В то же время горский скот при относительно невысокой продуктивности отличается исключительными адаптационными качествами, способен перемещаться по труднопроходимой горной местности и довольствоваться только пастбищным кормом без
добавления концентратов, хорошо откликается на улучшение условий содержания и кормления, что свидетельствует о богатом генетическом потенциале этого скота. Сохранение генетического разнообразия локальных пород как резерва генетической изменчивости для устойчивого развития скотоводства является важной задачей.
Цель исследования. Целью нашей работы являлось исследование структуры популяции и оценка примесей улучшающих пород (бурой швицкой, красной степной) в популяции дагестанского горского скота с использованием SNP-маркеров.
Материалы, методы и объекты исследования. Материалом для исследований служили образцы биологического материала (ушной выщип, кровь, сперма) крупного рогатого скота локальных пород, в том числе горского скота (GRSK, n = 26) и красной степной (RED_STEPPE, n = 29) породы, и трансграничных пород, включая бурую швицкую (BRSW, n = 24) и голштинскую (HLST, n = 25) породы, депонированные в генетическом банке ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста.
Исследование проводили на базе ЦКП «Биоресурсы и биоинженерия сельскохозяйственных животных» ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. Выделение ДНК проводили с помощью набора «ДНК-Экстран-2» (ООО «Синтол», Россия) в соответствии с рекомендациями производителя. Генотипирование образцов осуществляли с использованием ДНК-чипов Bovine GGP BeadChip (Illumina Inc., США). Обработку и визуализацию данных генотипирования выполняли в программной среде R версии 3.5.0 (http:// www.r-project.org) с использованием программы PLINK (v. 1.07) [10] и дополнительно загружаемых R-пакетов (dplyr, pophelper, ggplot2, optM). В набор данных после фильтрации по качеству генотипирования вошло 27 196 SNP.
Анализ структуры популяции и наличия примесей проводили в программе Admixture v 1.23 [11] для числа кластеров К от 2 до 4.
Для оценки степени дивергенции популяций и уровня обмена генами между ними было построено дерево максимального правдоподобия (maximum likelihood, ML) с использованием программного обеспечения TreeMix v. 1.12 [12]. В качестве аутгруппы для анализа TreeMix использовали SNP-профили яков (Bos grunniens), загруженные из общедоступных источников [13]. Оптимальное количество миграционных событий определяли с помощью пакета R «OptM» [14] на основе файлов TreeMix.
Результаты исследования. По результатам анализа главных компонент (рис. 1) образцы сформировали породоспецифичные кластеры, продемонстрировав четкую дифференциацию между изучаемыми группами. По первой компоненте (PC1), отвечающей за 40,73% генетической изменчивости, голштинская порода отделилась от остальных пород. Вторая компонента (PC2), отвечающая за 25% генетической изменчивости, отделила трансграничные породы (голштинскую и бурую швицкую) от российских локальных пород.
Рисунок 1. Дифференциация исследуемых пород на основании генотипов по SNP-маркерам:
BRSW - бурая швицкая, GRSK - горский скот, RED_STEPPE - красная степная, HLST - голштинская
Figure 1. Differentiation of the studied breeds based on genotypes by SNP markers:
BRSW - Brown Swiss, GRSK - Mountain Cattle, RED_STEPPE - Red Steppe, HLST - Holstein
Проведенный анализ структуры популяций (рис. 2) показал, что при К = 2 бурая швицкая и голштинская породы формируют собственные кластеры, в то время как в локальных породах обнаруживается примесь обеих трансграничных пород.
GRSK BRSW RED_STEPPE HLST
Рисунок 2. Генетическая структура изучаемых пород крупного рогатого скота. BRSW - бурая швицкая, GRSK - горский скот, RED_STEPPE - красная степная, HLST - голштинская
Figure 2. Genetic structure of the studied breeds of cattle. BRSW - Brown Swiss, GRSK - Mountain
Cattle, RED_STEPPE - Red Steppe, HLST - Holstein
При дальнейшем увеличении числа кластеров (К = 3) горский скот и красная степная порода формируют общий кластер, отличающий их от трансграничных пород. При К = 4 локальные породы образуют собственные породоспецифичные кластеры, при этом в горском скоте наблюдается видимая примесь генетических компонентов, свойственных другим породам.
Как видно из таблицы, в популяции горского скота наблюдаются как особи, не имеющие примесей других пород, так и животные, несущие до 19,16% и до 32,09% примеси
генетических компонентов, характерных для бурой швицкой и красной степной пород, соответственно. Доля генетических компонентов, характерных для голштинской породы, составляла менее 10%.
Таблица. Оценка доли примесей генетических компонентов исследуемых пород
в образцах горского скота Table. Estimation of the admixture proportion of the genetic components of the studied breeds
in mountain cattle samples
Образец Доля генетических компонентов, %
HLST RED_STEPPE BRSW GRSK
GRSK1 4,60 32,09 16,49 46,82
GRSK2 0,00 15,31 11,10 73,59
GRSK3 0,82 20,19 11,65 67,34
GRSK4 3,24 25,17 13,74 57,85
GRSK5 1,05 22,14 9,45 67,36
GRSK6 6,08 30,35 13,39 50,19
GRSK7 1,13 17,58 12,56 68,72
GRSK8 0,00 0,00 0,00 100,00
GRSK9 3,40 9,40 5,24 81,96
GRSK10 0,00 5,37 0,00 94,63
GRSK11 0,00 7,37 0,00 92,63
GRSK12 2,95 15,75 11,63 69,67
GRSK13 4,34 18,86 15,78 61,03
GRSK14 0,00 16,64 7,74 75,62
GRSK15 2,88 13,48 10,17 73,48
GRSK16 4,94 21,57 19,16 54,34
GRSK17 5,61 21,50 14,88 58,01
GRSK18 0,00 0,00 0,00 100,00
GRSK19 3,21 12,02 7,01 77,76
GRSK20 3,51 21,13 16,05 59,32
GRSK21 0,00 0,12 2,08 97,79
GRSK22 2,12 11,10 11,99 74,79
GRSK23 0,00 0,00 0,00 100,00
GRSK24 0,00 0,00 0,00 100,00
GRSK25 0,00 0,00 1,41 98,59
GRSK26 0,00 0,00 0,00 100,00
Примечание: BRSW - бурая швицкая, GRSK - горский скот, RED_STEPPE - красная степная, HLST - голштинская
Note: BRSW - Brown Swiss, GRSK - Mountain Cattle, RED_STEPPE - Red Steppe, HLST -Holstein
Степень дивергенции популяций и обмена генами между ними оценивалась на основании результатов анализа в программе TreeMix V. 1.12.
На дендрограмме (рис. 3) каждая из исследуемых пород сформировала породоспецифичную ветвь, при этом горский скот располагался ближе к бурой швицкой породе, чем к голштинской или красной степной, что свидетельствует об общности происхождения бурых пород. Наиболее удаленными друг от друга породами оказались красная степная порода и горский скот (рис. 3, А).
—- Yak BRSW н 0-6 SE
i FtED_STEPPE GRSK
Migration 0 5 N. I ^ HLST RED_STEPPE -0.6 SE
1 / / ^ BRSW HLST
О Yak
H ^GRSK g Ш |_ JC
1 1 0.00 0.02 А lililí 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 Drift parameter Б 1Л c¿. СП со к о RED_STEPP v> -¡2 X
Рисунок. 3. Оценка степени дивергенции и уровня обмена генами между изученными породами:
А. ДеревоTreeMix с одним событием миграции и яком в качестве аутгруппы; длина отрезка 10 SE соответствует десятикратной величине средней стандартной ошибки (standard error, SE), оцененной исходя из ковариационной матрицы выборки. Предполагаемый поток генов показан стрелками, направленными от популяции-донора к популяции-реципиенту, и окрашен в красный цвет пропорционально интенсивности потока генов; Б. Матрица остатков, построенная на основе анализа TreeMix для одного миграционного события и
выраженная как число стандартных ошибок отклонений для наблюдений в соответствующих породах. BRSW - бурая швицкая, GRSK - горский скот, RED_STEPPE - красная степная, HLST -
голштинская
Figure. 3. Assessment of the degree of divergence and the level of gene exchange
between the studied breeds:
А. TreeMix tree with one migration event and yak fixed as the root; scale bar shows 10 times the average standard error (SE) of the estimated entries in the sample covariance matrix. Putative gene flow is indicated by the arrows, pointing in the direction of flow from the donor to the recipient population, and coloured in red, proportional to the gene flow intensity; B. Residual matrix plotted from a TreeMix analysis under one migration event and expressed as the number of standard errors (SE) of the deviation. BRSW - Brown Swiss, GRSK - Mountain Cattle, RED_STEPPE - Red Steppe, HLST - Holstein
Согласно результатам анализа миграционных событий, одно событие потока генов являлось наиболее вероятным, поскольку привело к наибольшему увеличению значимости модели, объясняемой анализом регрессионных остатков, визуализированных в виде тепловой карты на рис. 3, Б. Однако следует отметить, что взаимное расположение горского скота и красной степной породы оценено не оптимально, поскольку положительные значения SE (standard error, стандартная ошибка) между парами популяций указывают на то, что популяции более тесно связаны друг с другом, чем в смоделированном дереве, тогда как отрицательные значения SE показывают, что наблюдаемая ковариация завышена. Значения оценок SE, близкие к нулю, позволяют сделать вывод, что взаимное расположение бурой швицкой и голштинской породы с другими исследованными породами оценено оптимально.
Один вектор миграции (рис. 3, А) свидетельствует о потоке генов от предковой популяции бурой швицкой породы к горскому скоту, что согласуется с историей развития этой группы скота.
Проведенные ранее с использованием инструмента TreeMix исследования выявили события потока генов от бурой швицкой породы в другие локальные породы на ранних этапах их формирования [15], что подтверждает активное использование этой породы для улучшения местных групп скота.
Выводы. В настоящее время горский скот Дагестана представляет собой достаточно консолидированную популяцию генетически сходных особей. Выявлен поток генов от бурой швицкой породы к горскому скоту, что согласуется с историей развития породы. Анализ структуры популяции горского скота Дагестана показал, что, несмотря на поглотительное скрещивание с улучшающими породами, применявшееся при селекционной работе с этой группой скота, в ней сохранились особи, в которых отсутствуют генетические компоненты, свойственные другим породам. Полученные результаты могут быть использованы при разработке программ селекционной работы с локальными породами скота и программ по сохранению малочисленных и исчезающих локальных пород.
Список источников литературы
1. Лискун, Е.Ф. Отечественные породы крупного рогатого скота. - М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы. 1949. 176 с.
2. Ибрагимов, Р.Э., Чавтараев, Р.М., Джалалов, А.П. Горский скот Дагестана - ценный генофонд // Зоотехния. - 2009. - № 6. - С. 22-24.
3. Volkova, V.V., Abdelmanova, A.S., Deniskova, T.E., Romanenkova, O.S., Khozhokov, A.A., Ozdemirov, A.A., Sermyagin, A.A., Zinovieva, N.A. Investigation of the Genetic Diversity of Dagestan Mountain Cattle Using STR-Markers. // Diversity. - 2022. - Vol. 14. - № 7. - P. 569. https://doi.org/10.3390/d14070569.
4. Hu M., Jiang H., Lai W., Shi L., Yi W., Sun H., Chen C., Yuan B., Yan S., Zhang J. Assessing Genomic Diversity and Signatures of Selection in Chinese Red Steppe Cattle Using High-Density SNP Array. // Animals. - 2023. - Vol.13. - № 10. - P. 1717. doi: 10.3390/ani13101717.
5. Signer-Hasler, H., Casanova, L., Barenco, A., Maitre, B., Bagnato, A., Vevey, M., Berger, B., Simcic, M., Boichon, D., Capitan, A., Medugorac, I., Bennewitz, J., Meszaros, G., Solkner, J., Drogemuller, C., Flury, C. Genomic regions underlying positive selection in local, Alpine cattle breeds. // Animal Genetics. - 2023. - Vol.54 - № 3. - рр. 239-253. doi: 10.1111/age.13295.
6. Brito, L.F., Bedere, N., Douhard, F., Oliveira, H.R., Arnal, M., Penagaricano, F., Schinckel, A.P., Baes, C.F., Miglior, F. Review: Genetic selection of high-yielding dairy cattle toward sustainable farming systems in a rapidly changing world. // Animal. - 2021. - Vol. 15 - № 1. - P. 100292, doi: 10.1016/j .animal.2021.100292.
7. Садыков, М.М. Пути повышения мясной продуктивности горского скота. // Горское сельское хозяйство. - 2016. - № 3. - С. 167-170.
8. Амерханов, Х.А., Мурадян, А.М., Соловьева, О.И. Мясная продуктивность бычков разных генотипов кавказской бурой породы Армении // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2022. - № 3 (68). - С. 73-82 doi: 10.24412/20781318-2022-3-73-82.
9. Alrhmoun, M., Zanon, T., Poulopoulou, I., Katzenberger, K., Gauly, M. Associated risk factors for skin alterations in dairy cattle kept on small scale mountain farms. // PLoS One. - 2023. - Vol. 18. -№ 8. - P. e0285394. doi: 10.1371/journal.pone.0285394.
10.Purcell, S., Neale, B., Todd-Brown, K., Thomas, L., Ferreira, M.A., Bender, D., Maller, J., Sklar, P., de Bakker, P.I., Daly, M.J., Sham, P.C. PLINK: a tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses // Am. J. Hum. Genet. - 2007. - Vol. 81. - № 3. - рр. 559-575. DOI: 10.1086/519795.
11.Alexander, D.H., Novembre, J., Lange, K. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals. // Genome Res. - 2009. - № 19. - P. 1655-1664. doi: 10.1101/gr.094052.109.
12.Pickrell J.K., Pritchard J.K. Inference of population splits and mixtures from genome-wide allele frequency data. // PLoS Genetics. - 2012. - № 8. e1002967. doi: 10.1371/journal.pgen.1002967.
13.WIDDE. [http://widde.toulouse.inra.fr/wide, accessed on 15 May 2023] Web-Interfaced next generation Database dedicated to genetic Diversity Exploration (дата обращения 15 мая 2023).
14.Fitak, R.R. OptM: estimating the optimal number of migration edges on population trees using Treemix. // Biol. Methods Protoc. - 2021. - Vol. 6. № 1. - P. bpab017. doi: 10.1093/biomethods/bpab017.
15.Zinovieva, N.A., Sheiko, I.P., Dotsev, A.V., Sheiko, R.I., Mikhailova, M.E., Sermyagin, A.A., Abdelmanova, A.S., Kharzinova, V.R., Reyer, H., Wimmers, K., Sölkner, J., Pleshanov, N.V., Brem, G. Genome-wide SNP analysis clearly distinguished the Belarusian Red cattle from other European cattle breeds. // Animal Genetics. - 2021. - Vol. 52 - № 5 - Pp. 720-724. doi: 10.1111/age.13102.
References
1. Liskun, E.F. (1949) "Domestic breeds of cattle", M.: State publishing house of agricultural literature, 1949.176 p.
2. Ibragimov, R. E., Chavtaraev, R. M., Dzhalalov, A. P. (2009), "Mountain cattle of Dagestan - a valuable gene pool", Zootekhniya, no. 6, pp. 22-24. (in Russian).
3. Volkova, V.V., Abdelmanova, A.S., Deniskova, T.E., Romanenkova, O.S., Khozhokov, A.A., Ozdemirov, A.A., Sermyagin, A.A., Zinovieva, N.A. (2022) "Investigation of the Genetic Diversity of Dagestan Mountain Cattle Using STR-Markers", Diversity. vol. 14, no. 7, pp. 569, https://doi.org/10.3390/d14070569.
4. Hu M., Jiang H., Lai W., Shi L., Yi W., Sun H., Chen C., Yuan B., Yan S., Zhang J. (2023) "Assessing Genomic Diversity and Signatures of Selection in Chinese Red Steppe Cattle Using High-Density SNP Array", Animals, vol. 13, no. 10, pp.1717, doi: 10.3390/ani13101717.
5. Signer-Hasler, H., Casanova, L., Barenco, A., Maitre, B., Bagnato, A., Vevey, M., Berger, B., Simcic, M., Boichon, D., Capitan, A., Medugorac, I., Bennewitz, J., Meszaros, G., Sölkner, J., Drögemüller, C., Flury, C. (2023) "Genomic regions underlying positive selection in local, Alpine cattle breeds", Animal Genetics, vol. 54, no. 3, pp. 239-253, doi: 10.1111/age.13295.
6. Brito, L.F., Bedere, N., Douhard, F., Oliveira, H.R., Arnal, M., Penagaricano, F., Schinckel, A.P., Baes, C.F., Miglior, F. (2021) "Review: Genetic selection of high-yielding dairy cattle toward sustainable farming systems in a rapidly changing world", Animal, vol.15, no. 1, p. 100292, doi: 10.1016/j .animal.2021.100292.
7. Sadykov, M.M. (2016) "Ways to increase the beef productivity of mountain cattle", Gorskoe sel'skoe hozyajstvo, no. 3, pp. 167-170.
8. Amerkhanov, Kh. A., Muradyan, A.M., Solovyova, O.I. (2022), "Meat productivity of bulls of different genotypes of Caucasian brown breed of Armenia", Izvestya of Saint-Petersburg State Agrarian University, vol. 68, no. 3, pp. 73-82, (in Russian) doi: 10.24412/2078-1318-2022-3-73-82.
9. Alrhmoun, M., Zanon, T., Poulopoulou, I., Katzenberger, K., Gauly, M. (2023) "Associated risk factors for skin alterations in dairy cattle kept on small scale mountain farms", PLoS One, vol.18, no. 8, pp. e0285394, doi: 10.1371/journal.pone.0285394.
10.Purcell, S., Neale, B., Todd-Brown K., Thomas L., Ferreira M.A., Bender D., Maller J., Sklar P., de Bakker P.I., Daly M.J., Sham P.C. (2007), "PLINK: a tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses", Am. J. Hum. Genet., vol. 81, no. 3, p. 559-575. doi: 10.1086/519795.
11.Alexander, D.H., Novembre, J. (2009), "Lange K. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals", Genome Res., no. 19, pp 1655-1664. doi: 10.1101/gr.094052.109.
12.Pickrell, J.K., Pritchard, J.K. (2012) "Inference of population splits and mixtures from genome-wide allele frequency data", PLoS Genetics, no. 8, pp. e1002967. doi: 10.1371/journal.pgen.1002967.
13.Fitak, R.R. (2021), "OptM: estimating the optimal number of migration edges on population trees using Treemix", Biol. Methods Protoc., vol. 6, no 1, pp. bpab017. doi: 10.1093/biomethods/bpab017.
14.Web-Interfaced next generation Database dedicated to genetic Diversity Exploration. WIDDE. [http://widde.toulouse.inra.fr/wide, accessed on 15 May 2023].
15.Zinovieva, N.A., Sheiko, I.P., Dotsev, A.V., Sheiko, R.I., Mikhailova, M.E., Sermyagin, A.A., Abdelmanova, A.S., Kharzinova, V.R., Reyer, H., Wimmers, K., Sölkner, J., Pleshanov, N.V., Brem, G. (2021) "Genome-wide SNP analysis clearly distinguished the Belarusian Red cattle from other European cattle breeds", Animal Genetics, vol. 52, no. 5, pp. 720-724, doi: 10.1111/age.13102.
Cведения об авторах
Абдельманова Александра Сергеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории функциональной и эволюционной геномики животных, Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста; https://orcid.org/0000-0003-4752-0727, SPIN-код: 9320-8756; e-mail: preevetic@mail.ru.
Денискова Татьяна Евгеньевна, кандидат биологических наук, руководитель группы генетики и геномики мелкого рогатого скота, Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста; https://orcid.org/0000-0002-5809-1262, SPIN-код: 2355-1312; e-mail: horarka@yandex.ru.
Волкова Валерия Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории функциональной и эволюционной геномики животных, Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста; https://orcid.org/0000-0002-2080-0182, SPIN-код: 1340-9552; e-mail: moonlit_elf@mail.ru.
Information about the authors
Alexandra S. Abdelmanova, Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher, Laboratory of Functional and Evolutionary Animal Genomics, L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry; https://orcid.org/0000-0003-4752-0727, SPIN-code: 9320-8756; e-mail: preevetic@mail.ru. Tatiana E. Deniskova, Cand. Sci. (Biology), Leading Researcher, Group for Genetic and Genomics of Small Ruminants, L.K. Ernst Federal Research Center for Animal Husbandry; https://orcid.org/0000-0002-5809-1262, SPIN-code: 2355-1312; e-mail: horarka@yandex.ru.
Valeria V. Volkova, Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher, Laboratory of Functional and Evolutionary Animal Genomics, L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry; https://orcid.org/0000-0002-2080-0182, SPIN-code: 1340-9552; e-mail: moonlit_elf@mail.ru.
Авторский вклад. Все авторы настоящего исследования принимали непосредственное участие в планировании, выполнении и анализе данного исследования. Все авторы настоящей статьи ознакомились и одобрили представленный окончательный вариант. Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Author's contribution. All authors of this research paper have directly participated in the planning, execution, or analysis of this study. All authors of this paper have read and approved the final version submitted. Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
Статья поступила в редакцию 16.08.202; одобрена после рецензирования 13.10.2023; принята к публикации 20.11.2023.
The article was submitted 16.08.2023; approved after reviewing 13.10.2023; accepted for publication 20.11.2023.
