CC BY
94
УДК 635.9:581.52 (571.513)
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЯЧМЕНЯ ГРИВАСТОГО (НСЖВЕиМШВАТиМЬ.) В ХАКАСИИ
Л.П. КРАВЦОВА, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Л.Ю. ШУВАЛОВА, инженер-исследователь НИИАП Хакасии Россельхозакадемии E-mail: savostyanov17@ yandex.ru
Резюме. На основании материалов оценки ценопопуляций ячменя гривастого в степных районах республики Хакасия выделена перспективная для дальнейших интродукционных исследований и использования при биологической рекультивации угольнькотвалов. Определяли онтогенетическую структуру ценопопуляций, плотность и проективное покрытие ячменя гривастого, его потенциальную и реальную семенную продуктивность, массу 1000 семян, высоту растений. Наибольшую сумму баллов популяционных признаков (34,8 балла) набрала ценопопуляция, произрастающая на пустыре с гумусированной почвой (ЦП №4). На сумму баллов оказали влияние плотность (81,9 шт./м2), проективное покрытие вида (64 %,) и доля особей молодой фракции (72,9 %). Наибольшие величины организ-менных признаков отмечены у особей ценопопуляции, растущей на угольных отвалах разреза «Черногорский» (38, 8 балла). В межгреб-невых впадинах и микропонижениях накапливается достаточное количество осадков. Возможно, поэтому растения сформировали наибольшую потенциальную и реальную семенную продуктивность. Индивидуальный и популяционный оптимумы не совпали ни в одной изучаемой ценопопуляции. Наиболее благоприятные эколого-фитоценотические условия для произрастания ячменя гривастого сложились в ЦП № 4, она относится к молодым, способна к развитию и самоподдержанию. В этом варианте отмечается совпадение наибольшей суммы значений популяционных и средних значений индивидуальных признаков. Ячмень гривастый показал высокую степень приспособленности в неблагоприятных условиях. Это дает возможность использовать его на техногенных территориях. Ключевые слова: ячмень гривастый, ценопопуляции, организмен-ный и популяционный оптимумы, биологическая рекультивация.
Природные растительные ресурсы, будучи источником сырья для различных отраслей промышленности, играют неоценимую средообразующую роль [1]. Всестороннее изучение дикорастущих растений и возможностей их использования в агропромышленном комплексе продолжают оставаться актуальными. В Хакасии при добыче угля открытым способом большие площади занимают промышленные отвалы. В связи с необходимостью их биологической рекультивации и восстановления биоразнообразия, изучение видового разнообразия растений с использованием интро-дуцированного генофонда представляет теоретическую и практическую значимость. Ячмень гривастый Ногс1еит рЬа-Ют _. — двух- или многолетний летне-зеленый травянистый коротко-корневищно-кистекорневой рыхло-дерновинный симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом [2]. По экологической приуроченности он относится к мезофитам [3]. Вид отзывчив на осадки, после выпадения которых интенсивно растет и выколашивается. Произрастает небольшими дернинами. На открытых участках быстро распространяется посредством псевдоанемохории, надолго захватывая новые территории, вытесняя другие рудеральные и луговые растения, более требовательные к увлажнению и плодородию почвы [4]. Распространен в Сибири, на Дальнем Востоке, встречается в европейской части бывшего СССР, на Кав-
казе и в Средней Азии [5]. Вид выращивается в качестве декоративного [6], в пределах природного ареала может использоваться для рекультивации земель [7].
Цель наших исследований - комплексная оценка состояния ценопопуляций ячменя гривастого и выделение наиболее перспективных для дальнейшего использования в интродукции и при биологической рекультивации угольных отвалов.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в степных районах республики Хакасия по общепринятым методикам. В пределах исследуемых ценозов закладывали трансекты длиной 10 м и шириной 1 м. Их делили на площадки по 1 м2, на которых определяли число и онтогенетическое состояние всех растений H. jubatum. Всего исследовано около 850 экземпляров. Типы онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) оценивали по Л.А. Животовскому [8], а также на основании организмен-ных и популяционных признаков [9]. Для определения ор-ганизменного оптимума выбраны высота растений, масса 1000 семян, потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП). Оценку оптимума ЦП проводили на основании плотности особей на 1 м2, проективного покрытия вида (ПП), доли особей молодой фракции (j - g1), доли особей генеративной фракции (g2 - g3). Всего изучено четыре ценопопуляции.
Ценопопуляция 1. Усть-Абаканский район, район многоэтажной застройки. На гравийно-дерновой, сильно уплотненной почве сформировано разнотравногривастоячменное растительное сообщество. Общее проективное покрытие (ОПП) составляет 50 %, высота - 39 см. Наиболее обилен H. jubatum - проективное покрытие 37,5 %. Травяной покров представлен Artemisia scopariaWaldst.et Kit., Taraxacum officinaleWigg., Lepidium ruderale L. Плотность ЦП - 12,1 шт./м2.
Ценопопуляция 2. Усть-Абаканский район, пустырь. Почва в сильной степени уплотнена, ОПП - 50.. .60 %, высота травостоя - 44 см. Доминирует H. jubatum - ПП 25,0 %. В составе травостоя встречаются Artemisia annua L., Poa annua L., Eragrostis pilosa (L.) Beauv., Taraxacum officinale. Плотность H. jubatum - 10,1 шт./м2.
Ценопопуляция 3. Угольный разрез «Черногорский» ООО «СУЭК-Хакасия», отвал 80-х гг. формирования. Разнотравно-злаковое сообщество, ОПП - 30.35 %, ПП - 35 %, высота - 40,9 см, плотность H. jubatum -10,6 шт./м2. Для травостоя характерна ярусность: I ярус представлен Ulmuspumila L., Phalaroidesarundinacea (L.) Rauch., Cirsium setosum (Willd.); II ярус - Calamagrostis purpurea ssp. phragmotoides (Hartm.)Tzvel., H. jubatum, Solanum nigrum L., Erysimum cheiranthoides L.; III ярус — Artemisia sieversiana Willd., A. tanacetifolia L., Taraxacum officinale Wigg., Carduus crispus L., Chenopodium aristatum L., Hedisarum microphyllum Turcz.
Таблица. Распределение особей по онтогенетическим группам в ценопо-
пуляциях H. jubatum
Ценопопу- ляция Плотность H. jubatum по онтогенетическим состояниям, шт./м2
Р і im v Зі a,
1 — — Q,S 2,S 3,5 5,Q
2 — — 2,2 2,3 1,S 3,S -
3 — — 2,4 2,1 2,3 3,2 Q,6
4 б 16,5 4,S 21,4 17,Q 15,S Q,4
Ценопопуляция 4. Алтайский район, пустырь. Гумуси-рованная почва, разнотравно-злаковый фитоценоз. Общее проективное покрытие составляет 75,5 %, высота травостоя - 44,9 см. Доминирует H. jubatum - ПП 64,0 %. Довольно обильны Elytrigia geniculata (Trin.) Nevski, Leymus ramosus (Trin.) Tzvelev. В травяном покрове присутствует Plantago media L., Taraxacum officinale, Sonchusarvensis L., Polygonum aviculare L., Poa supina Schrader, Lepidium ruderale L., Barbarea arcuata Reichb. Плотность H. jubatum - 81,9 шт./м2.
Результаты и обсуждение. H. jubatum характеризуется низкой эколого-ценотической амплитудой. Все изученные местонахождения приурочены к нарушенным и рудеральным сообществам. Ценопопуляции 1-3 нормальные, онтогенетические спектры левосторонние, абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи. Ценопопуляция 4 нормального типа с левосторонним онтогенетическим спектром, с преобладанием ювенильных и виргинильных особей. Онтогенетические спектры H. jubatum отличались неполночленностью - в них отсутствовали особи субсенильной и сенильной фракций.
Для всех популяций, за исключением ЦП 4, характерна высокая доля (55,4.70,2 %) особей генеративного периода (см. табл.). Всходы и ювенильные растения отмечены только в ЦП 4. Доля проростков была невысокой (7,3 %), а их фитоценотическая роль незначительной.
По типу онтогенетической структуры ЦП 1 и ЦП 2 относятся к «зреющим» (А = 0,32 и 0,27; ю = 0,75 и 0,65 соответственно), ЦП 3 и ЦП 4 - к «молодым» (А = 0,28 и 0,19; ю = 0,49 и 0,33 соответственно). Эффективная плотность по ценопопуляциям составила 9,1; 6,6; 5,2 и 27,0 особей на 1 м2, соответственно.
Наибольшая сумма баллов популяционных признаков отмечена в разнотравно-злаковом фитоценозе пустыря Алтайского района (34,8 балла). Растения этой ценопопуляции расположены в понижении рельефа местности, что благоприятно воздействует на их развитие и самоподдержание.
Остальные ценопопуляции находятся в худших условиях, поскольку низкие значения суммы баллов во многом связаны с величинами проективного покрытия и плотности вида.
Наибольшая сумма баллов организменных признаков отмечена в ЦП 3, произрастающей на отвалах «Черногор-
Литература.
1. Соболевская К.А. Успехи интродукции растений. - М.: «Наука», 1973. - С. 43-65.
2 Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. - Владивосток, 2006. -296с.
3. Растительный покров Хакасии / Отв. ред. д-р биол. наукА.В. Куминова. - Новосибирск: Наука, 1976. - 422 с.
4. Нечаев А.П. Hordeum jubatum L. в пределах Нижнего Приамурья//Бот. журн. - 1974. - Т59. - № 4. - С. 542-545.
5. Флора Сибири. Под ред. дбн, проф. Л.И. Малышева, дбн Г.А. Пешковой. - Новосибирск, «Наука». Сиб. отд-ние. 1990. - Т. 2. - 361 с.
6. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Отв. ред. Ан. А. Федоров. - Л., изд-во «Наука», 1976. - 788 с.
7. Quattrocchi, 2006. Черная книга флоры Средней Сибири. Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России; Последствия внедрения: Ячмень гривастый / Hordeum jubatum L. URL: http://www.bookblack.ru./posle/43.htm (дата обращения: 28.06.2012).
8. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.
9. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. ...д-ра биол. наук. - СП, 1994. - 70 с.
ASSESSMENT OF THE STATUS OF POPULATIONS AND PROSPECTS OF USE OF THE BEARDED BARLEY
(HORDEUM JUBATUM L.) IN KHAKASSIA
L.P. Kravtsova, L.Yu. Shuvalova
Summary. On the basis of the materials of assessment of populations of bearded barley in the steppe regions of the Republic of Khakassia is highlighted promising for the further introduction of research and use of biological recultivation of coal dumps. Studied ontogenetic structure of the population, density and projective cover of the bearded barley, its potential and real seed productivity, the mass of 1000 seeds, and plant height. On a score of population characteristics the greatest value from 34.8 points) received in cenopopulations № 4, grown in wastelands with organic soil, that favorably affects the conditions for development and self-sustaining. The sum of the scores influenced density (81,9 PCs/ m2), projective cover of this species (64%) and the proportion of individuals young faction (j-g1) - 72,9 %. The greatest value of organismic signs appeared in individuals, cenopopulation № 3, growing in coal dumps of a cut «Montenegrin». The amount of points amounted to 38.8 points. In between the ridges depressions and micro-depressions accumulate sufficient rainfall. Perhaps this is why the plants are formed the greatest potential and real seed productivity. Individual and population optimum not coincided in none of the studied material. The most favorable ecological and phytocenotic conditions for growing barley bearded formed in CPU № 4, it belongs to the young, capable of development and self-support. Noted the coincidence of the greatest amount of values of the population and average values of the individual characteristics. Barley with a mane showed a high degree of adaptability in adverse conditions. This enables to use it on technogenic areas.
Key words: barley with a mane, cenopopulation, brought out to an organismic and population optimum, biological recultivation.
12 3 4 Ценопопуляции
Рисунок. Оценка состояния ценопопуляций Ногбеит иЬаШт 1_. по сумме баллов: □ - сумма баллов ЦП; И - сумма баллов особей.
ского» угольного разреза - 38,8 балла (см. рисунок). Для особей Н. иЬа^т фитоценотические условия здесь наиболее благоприятны, так как в межгребневых впадинах и микропонижениях отвала накапливается достаточное количество осадков, а популяция в техногенных условиях формируется при отсутствии конкуренции с другими видами. Вероятно, в связи с этим растения ячменя гривастого отличаются максимальной потенциальной и реальной семенной продуктивностью.
Выводы. Таким образом, комплексная оценка онтогенетической структуры и состояния ценопопуляций Н.]иЬа^т показала, что все они нормальные неполночленные. Онтогенетические спектры левосторонние. В наиболее благоприятных эколого-фитоценотических условиях находится ценопопуляция 4, исследованная в Алтайском районе на пустыре с гумусированной почвой. Она относится к молодым, способна к самопод-держанию и развитию. В этой популяции отмечается совпадение наибольшей суммы значений популяционных и средних значений индивидуальных признаков, что позволяет использовать ее для интродукции.
Ячмень гривастый, в зависимости от места произрастания, эдафических факторов, показал высокую степень приспособленности в неблагоприятных условиях. Это дает возможность выращивать его на техногенно нарушенных территориях, как промежуточный вид между однолетними сорными и рыхлодерновинными, а в последующей стадии биологической рекультивации - и корневищными растениями.
