CC BY
259
Оценка состояния окружающей среды по реакции сельскохозяйственных растений на действие ионизирующих излучений
Ульяненко Л.Н.1, Удалова А.А.2'3
1 ВНИИ защиты растений, Санкт-Петербург, Пушкин;
2 Обнинский институт атомной энергетики - филиал Национального исследовательского ядерного университета «МИФИ», Обнинск;
ФГБНУ ВНИИ радиологии и агроэкологии, Обнинск
В рамках развития экоцентрической стратегии радиационной защиты человека и биоты рассмотрены основные принципы оценки состояния окружающей среды по ответным реакциям сельскохозяйственных культур на действие ионизирующих излучений. Обсуждается возможность использования растений как экологически значимого компонента агроценоза в качестве индикаторов состояния окружающей среды. Проведён обзор собственных и литературных данных о модифицирующем действии биотических и абиотических факторов (насекомые-вредители, фитопатогены, климатические условия и др.) на радиобиологические реакции культурных растений. Для целей оценки состояния и радиационной защиты окружающей среды важно развивать экосистемный подход, который бы включал в качестве целевых показателей эффекты не только на организменном (выживаемость, продуктивность, заболеваемость), но и на популяционном и ценотическом уровнях. При этом необходимо учитывать многообразие ответных реакций сельскохозяйственных культур на действие ионизирующих излучений, а также неоднозначное влияние модифицирующих агентов разной природы, присутствующих в агро- и биоценозах.
Ключевые слова: экосистема, ионизирующее излучение, сельскохозяйственные растения, урожай, чувствительность, биота, референтный вид, экосистемный подход, факторы окружающей среды, радиационная защита.
Введение
Обеспечение безопасности жизнедеятельности человека должно базироваться не только на соблюдении санитарно-гигиенических нормативов в отношении разнообразных вредных веществ и воздействий, но и на сохранении качества окружающей среды, гармоничного и устойчивого развития природных экосистем. В разных областях природопользования (от промыслового до сельскохозяйственного, промышленного и др. секторов) всё большее внимание уделяется развитию экологически-ориентированной политики и созданию соответствующих методик и руководящих документов для внедрения экосистемного подхода к охране окружающей среды. Ограничение техногенного воздействия на экосистемы до уровня, не нарушающего их структурной и функциональной целостности, в свою очередь, повысит экологическую безопасность и качество жизни человека.
В стратегии радиационной защиты окружающей среды также отмечается тенденция перехода от санитарно-гигиенических принципов, регулирующих воздействие ионизирующих излучений (ИИ) на человека, к биотическим, учитывающим влияние облучения на отдельные виды (популяции) или их представителей, и экоцентрическим, предполагающим оценку воздействия на экосистемы в целом [1-3], что отражено в публикациях МКРЗ, МАГАТЭ, НКДАР ООН [4-7]. Наибольшее развитие в настоящее время получила концепция референтных животных и растений, предложенная МКРЗ как основа для проведения скрининговых оценок риска радиационных последствий для экосистемы [6]. Для референтных видов (12 представителей наземных и
Ульяненко Л.Н. - в.н.с., д.б.н., профессор, ВНИИ защиты растений; Удалова А.А.* - д.б.н., профессор, ИАТЭ НИЯУ МИФИ. •Контакты: 249040, Калужская обл., Обнинск, Студгородок, 1. Тел. +7 (484) 393-72-12; e-mail: [email protected].
водных экосистем, отобранных с учётом их таксономической принадлежности, радиочувствительности, экологической и хозяйственной ценности) МКРЗ предлагает определять уровни до-зового воздействия с использованием упрощённых дозиметрических моделей для сопоставления их с «референтными уровнями обеспокоенности» (derived consideration reference level), представляющими собой диапазоны мощностей доз, в пределах которых не ожидается возникновения негативных эффектов у соответствующих представителей биоты.
Концепция референтных видов далека от совершенства и подвергается критике [8, 9]. К её слабым местам относятся невозможность адекватно отразить исчисляемое миллионами видов и элементарных биоценозов биологическое разнообразие на Земле через ограниченное количество референтных видов; пробелы в знаниях о закономерностях формирования дозовых нагрузок и радиационно-индуцированных эффектов даже у 12 отобранных видов биоты во всех ситуациях облучения и на всех этапах онтогенеза; принципиальная невозможность прогнозирования биоценотических реакций, экологических и адаптационных модификаций в структуре и функционировании сообществ организмов.
Кроме того, список референтных видов МКРЗ включает только представителей дикой биоты, тогда как значительную роль в функционировании биосферы играют агроэкосистемы, занимающие =10% суши. Как индикаторы радиационной и экологической безопасности для человека сельскохозяйственные экосистемы имеют ряд преимуществ: как правило, они более чувствительны и менее устойчивы к воздействию стресс-факторов, чем природные экосистемы; находятся в непосредственном «контакте» с человеком - располагаются в плотнонаселённых регионах Земли и служат началом ведущих к человеку пищевых цепочек. Кроме того, для сельскохозяйственных животных и растений получено значительно больше данных об эффектах радиации, чем для дикой биоты [10].
В настоящей работе рассмотрены основные принципы оценки состояния окружающей среды по ответным реакциям сельскохозяйственных культур на действие ИИ и проведён обзор некоторых модификаций этих реакций абиотическими и биотическими факторами.
Принципы оценки состояния агроценозов по ответным реакциям сельскохозяйственных культур
При реализации экосистемного подхода важное значение имеет совокупность сведений о действии ИИ на различные виды живых организмов, а также корректность выбора референтных видов. При этом биологические показатели служат как для оценки наблюдаемых изменений у представителей биоты под действием фактора, так и в качестве индикатора характера и активности вызываемых им процессов [11].
В практике оценки состояния экосистем по биотическим показателям [12] используют 3 класса критериев: 1) экологические тематические, 2) пространственные и 3) динамические. В состав тематических входят почвенные, ботанические, зоологические оценочные критерии, которые характеризуют ресурсный потенциал анализируемого компонента, а через него - состояние экосистемы. Одним из показателей ботанических нарушений является продуктивность растений (% от потенциальной) и гибель посевов (% от площади). Интегральная характеристика природно-антропогенных экологических нарушений в свою очередь включает четыре уровня -норма (Н), риск (Р), кризис (К) и бедствие (Б) [11].
Применительно к агроэкосистемам в условиях радиационного воздействия основополагающим показателем считают продуктивность сельскохозяйственных культур. При разных уровнях нарушений показатели «снижение урожайности» составляют <15, 15...40, 40...80, >80% для Н, Р, К и Б соответственно; «засоренность агроценозов»: <10, 10.40, 40...80, >80%; «развитие вредителей - <10, 10.20, 20...50, >50%. При этом для показателя «систематическая гибель посевов» эти величины ещё меньше (<5, 5.15, 15...30, >30% от общей площади) и при 30% - характеризуются как бедствие [12].
Устойчивость растений к техногенному воздействию имеет определяющее значение для оценки состояния всего агроценоза. Для высших растений устойчивость выражается в их способности (регулируемой генетически обусловленными и внешними факторами среды) переносить высокие уровни экспозиции стресс-агентов различной природы в течение длительного времени без ощутимых негативных эффектов на метаболизм [13]. Для культурных растений важно сохранение продуктивности и качества урожая [12].
Развитие радиобиологических эффектов у растений является как функцией дозовой нагрузки (включая такие параметры, как доза, мощность дозы, качество излучения, ОБЭ), так и восстановительных способностей организма. При этом временная шкала радиобиологических процессов у растений колеблется от 10-15 с (атомно-молекулярный уровень) до клеточного (сут), организменного (десятки сут, мес.) и ценотического (годы) уровней [14], и для каждого из них характерны свои особенности, обусловленные биологией развития растений [14-19].
В понятие радиочувствительности вкладывают представление о собственно устойчивости организмов к облучению (т.е. способность не разрушаться под действием поглощённой энергии) и о способности к восстановлению нарушений (репарация повреждений). Характер ответных реакций растений на один и тот же действующий фактор различен в разные периоды онтогенеза. Радиобиологические эффекты при облучении семян и вегетирующих растений оцениваются обычно по величинам ЛД50, ЛД70 и ЛД100 - дозам излучения, вызывающим, соответственно, гибель 50, 70 или 100% растений к концу вегетационного периода [20]. Для большинства сельскохозяйственных культур дозы радиации, вызывающие гибель 50% растений, приводят к полной потере продуктивности [21].
К наиболее чувствительным периодам относятся прорастание семян и переход растений от вегетативного состояния к генеративному, характеризующемуся повышенной метаболической активностью и высокой интенсивностью клеточного деления. Наиболее устойчивы растения к радиации в период созревания и физиологического покоя семян [21]. Для зернобобовых культур УД50 (доза, при которой происходит потеря 50% урожая культуры) находится в пределах 5 Гр, для пшеницы озимой и яровой - в интервале 8-12 Гр. УД50 для винограда - 25 Гр, подсолнечника - 30 Гр, гречихи и проса - 50-70 Гр, льна-долгунца - 100 Гр, сахарной свеклы и турнепса - 200 Гр [22].
В зависимости от фазы развития растений, на которой произошло облучение, значения УД50 для зерновых культур могут изменяться на 50% и более, как показано на примере овса сорта Льговский и ячменя сорта Красноуфимский [23], а также пшеницы озимой сорта Безостая 1 (при облучении в дозе 20 Гр в период всходов, кущения, выхода в трубку, колошения, цветения, молочной и восковой спелости снижение урожая составляло 15, 30, 55, 40, 30, 5 и 0% соответственно [22]).
На примере анализа изменения продуктивности 2-х контрастных по радиочувствительности сортов яровой пшеницы (Саратовская 29 - более устойчивый сорт и Альбидум 43 - менее устойчивый сорт [24]) установлены значительные интервалы изменения продуктивности [25] при облучении в дозе 16 Гр в фазу начала выхода в трубку: кратность снижения продуктивности у сорта Альбидум 43 (по сравнению с необлучённым контролем) составляла 4 раза, тогда как у сорта Саратовская 29 - 2,6 раза. Изучение внутривидовой дифференциации гексаплоидной пшеницы [26] свидетельствует о различиях в показателях эффективных доз (ЭД50) у контрастных сортов до 2-5 раз.
Повышенная чувствительность растений к облучению в фазу выхода в трубку приводила к более глубокому подавлению ростовых процессов у растений пшеницы сортов Саратовская 41 (более радиочувствительный сорт) и Саратовская 29 [27]. На фоне общего угнетения ростовых процессов (снижение высоты растений, общей и продуктивной кустистости, озернен-ности колоса) снижение продуктивности пшеницы Саратовская 29 достигало 50%, Саратовская 41 - 85% и выше.
Предложенные критерии оценки техногенного воздействия на экосистемы и показатели экологического неблагополучия, а также данные о потере урожайности в разные сроки после облучения растений нашли свое отражение в методике оценки устойчивости агроэкосистем в условиях техногенного воздействия [28]. Развитие этого подхода с учётом международных рекомендаций и разработок в области радиационной защиты представлено в предложенной методологии оценки допустимого воздействия ИИ на агроценозы [29-31], где с единых позиций проанализирована совокупность имеющихся в сельскохозяйственной радиологии данных об эффектах ИИ у культурных растений, и оценены критические дозовые нагрузки на зерновые культуры для разных ситуаций облучения. Показано, что в случае острого облучения вегети-рующих растений УД50 для основных зерновых культур составляют не менее 15-17 Гр, а при хроническом облучении 10-процентное снижение показателей продуктивности достигается при мощностях дозы не ниже 3-10 мГр/ч (30-90 Гр/год). При этом определение допустимого радиационного воздействия на агроценозы рассматривается как составная часть системы радиационной защиты агроэкосистем.
Влияние ИИ на компоненты ценоза и модификация ответных реакций растений под влиянием биотических факторов
Под референтными видами МКРЗ понимает [5] гипотетические (фантомные) организмы, обладающие обобщёнными экологическими, биологическими и радиоэкологическими характеристиками. Ближайшим аналогом сельскохозяйственных растений в списке МКРЗ является «дикий злак». Полученные на базе референтных организмов оценки предполагается использовать для принятия управленческих решений в области природопользования, что вызывает вопросы о размере возможных неопределённостей и отклонений между оценками и наблюдаемыми в натурных условиях эффектами [8]. В биоценозе, в том числе в «полуприродном» или агроцено-зе, существует множество модифицирующих факторов, роль которых в условиях действия стресс-агента может меняться.
Один из важных биотических факторов, влияющих на растения в агроценозе, это воздействие вредных организмов - фитопатогенов и насекомых-вредителей. По распространённости и причиняемому вреду среди болезней сельскохозяйственных культур лидирующее место зани-
мают грибные листостебельные такие как: виды ржавчины (Puccinia spp.), мучнистая роса (Blumeria graminis), септориозы (Septoria spp.), пиренофороз (Pyrenophora spp.), тёмно-бурая пятнистость, которые способные снизить урожайность на 30% и выше при эфипитотиях [32].
В условиях действия ИИ можно ожидать как снижения, так и увеличения вирулентности и агрессивности патогенов. Это подтверждено результатами исследований влияния р-излучения на патогенные свойства уредоспор стеблевой ржавчины - Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn. (раса 11), в которых отмечено увеличение всхожести и вирулентности уредоспор после их облучения в дозах 15-50 Гр [22], и отсутствие строгой зависимости спорообразующей способности патогена от дозы облучения [33]. Развитие ответных реакций растений пшеницы, облучённых в дозах 15, 30 и 50 Гр при воздействии патогена, показало, что вирулентность уре-доспор зависела от сроков заражения и облучения: при облучении в момент проникновения в ткани гриба P. tritici она возрастала до 40 раз, а при облучении через двое суток после заражения, напротив, снижалась в 1,5-7,0 раз [33]. Несмотря на различия в абсолютных величинах выявлена одинаковая направленность изменения восприимчивости растений 15 сортов яровой и озимой пшеницы, облучённой на фазе всходов в дозе 21 Гр, к возбудителю стеблевой ржавчины P. tritici: сорта, относящиеся к группе умеренно-восприимчивых, в основном не изменяли своей предрасположенности к инфекции. Совместное действие облучения и заражения растений пшеницы стеблевой ржавчиной в фазу колошения провоцировало потерю урожая зерна в зависимости от дозы облучения дополнительно до 50% по сравнению с облучёнными, но неза-ражёнными патогеном растениями.
Проведение исследований на разных видах сельскохозяйственных растений, сортах и при воздействии патогенов разной этиологии практически не представляется возможным из-за многофакторности и индивидуальных свойств тех или других представителей агроценозов. Ещё большая проблема заключается в том, что в силу разных причин, в основном из-за трансформации агроэкосистем, за последние годы фитосанитарная обстановка осложнилась [34], изменились доминантные виды, их вредоносность. В частности, в Восточной Африке отмечено появление новой вредоносной расы стеблевой ржавчины пшеницы Ug99, поражающей неиммунное растение на любой стадии и приводящей к его быстрой гибели [35] и потерям урожая зерна в посеве на 80%. С учётом высокой жизнеспособности и мобильности спор, распространение этой расы - только вопрос времени. Можно предположить, что в условиях действия негативных факторов окружающей среды развитие инфекции способно вызывать дополнительные потери урожая или полностью маскировать воздействие ИИ.
Вред от насекомых-вредителей в агроценозах в условиях облучения сохраняется [36]. Радиочувствительность насекомых определяется разнообразием форм и биологических особенностей их развития и размножения. Различия проявляются как на уровне систематических таксонов, так и в зависимости от фазы развития насекомых. Насекомые-паразиты отличаются более высокой устойчивостью к облучению по сравнению с насекомыми-фитофагами, что обусловлено различиями в метаболизме, в частности, процессов аноксибиотического расщепления органических веществ, свойственных только ведущим паразитический образ жизни насекомым [37].
Одним из вредоносных и опасных для зерновых культур является клоп вредная черепашка (Euryguster integriceps Put.), поскольку вызываемые им повреждения приводят не только к потере урожайности, но и резкому ухудшению технологических и репродуктивных свойств семян. В модельном опыте [38] показатель выживаемости личинок клопов вредной черепашки,
отродившихся из облучённых в различных дозах (0,5-50 Гр) яиц, зависел как от фазы развития, на которой произошло воздействие, так и от дозы облучения. Доза 50 Гр оказалась гибельной для личинок всех возрастов. Через месяц после воздействия в дозе 0,5 Гр на 1 этапе органогенеза гибель личинок (% к числу отродившихся) составила около 47%, на 2 и 3 этапах 100-процентную гибель личинок наблюдали при воздействии в дозе 20 Гр, а при облучении на 4 и 5 этапах - 30 и 50 Гр соответственно. При этом менялось соотношение полов молодых имаго (смещение в сторону увеличения числа самок). Установлено, что выживаемость личинок F1, отродившихся из яиц клопов вредной черепашки, отложенных облучёнными самками родительского поколения, также зависела от дозы облучения (отмечена как стимуляция, так и угнетение). Полученные данные свидетельствуют о том, что возникающие после облучения эффекты у насекомых могут быть кратковременными, имеющими место в течение нескольких суток при переходе из одной фазы в другую, или длительными, сохраняющимися в течение одной (или нескольких) генераций. И в том, и в другом случаях, эти изменения необходимо принимать во внимание при оценке продуктивности ценозов и определении состояния сельскохозяйственных растений.
Влияние климатических факторов на радиочувствительность
Среди множества факторов, влияющих на рост и развитие растений, определяющее значение принадлежит условиям внешней среды. Температурный режим определяет интенсивность фотосинтеза, обменных процессов, транспорт элементов питания из почвы в растения и поступление воды [39, 40].
На разных по радиочувствительности сортах яровой пшеницы (Саратовская 29 - устойчивый и Саратовская 41 - чувствительный) показано [27], что повышение температуры воздуха до 27 °С (моделирование засушливого периода вегетации) на фоне оптимальной влагообеспе-ченности почвы (60% от полной влагоёмкости почвы) усиливает (по сравнению с оптимальными условиями выращивания - 22 °С) повреждающий эффект радиации. Понижение температуры воздуха до 15 °С характеризовалось менее значимым снижением урожая. Коэффициент отношения продуктивности (% от необлучённого контроля) радиоустойчивого сорта к радиочувствительному при облучении растений в фазу кущения при оптимальных условиях выращивания колебался от 1,9-1,7 при облучении в дозах 8 и 12 Гр, до 4 и 11,6 - в дозах 16 и 20 Гр; при температуре воздуха 15 °С - 3,4; 2,8; 14,8 и 4,1 для доз облучения 8, 12, 16 и 20 Гр; при температуре воздуха 27 °С - 2,3-2,4 для доз облучения 8-12 Гр; при облучении в дозах 16 и 20 Гр потери зерна радиочувствительного сорта составили 100%. Если рассчитать средние значения показателей потери продуктивности по двум сортам, то, например, при облучении в дозе 12 Гр при температуре воздуха 22 °С отклонений от контроля вообще не наблюдается. Соответственно можно сделать заключение, что эта доза не приводит к радиационно-индуцированному подавлению продуктивности растений. При других температурных условиях отклонения показателя от контрольных значений были более выражены.
С использованием множественного корреляционного анализа была проведена оценка значимости факторов (сортовые особенности, фаза развития растений при облучении, доза облучения, температурный режим и влагообеспеченность почвы в период вегетации) с точки зрения их влияния на показатели продуктивности пшеницы, которая показала, что коэффициент детерминации R равен 0,743, а коэффициенты корреляции для всех рассматриваемых факто-
ров, кроме влагообеспеченности почвы, являются значимыми на уровне р<0,05. По относительному вкладу в результирующий эффект исследуемые факторы располагаются в последовательности: фаза развития растений, на которой происходит облучение; доза облучения; температура воздуха в период вегетации; сортовые различия в радиочувствительности, влаго-обеспеченность почвы [27].
Таким образом, даже на примере двух сортов с разной устойчивостью к действию ИИ и выращиваемых в разных условиях температурно-влажностного режима однозначно оценить потери продуктивности растений достаточно сложно, не говоря уже о прогнозировании состояния совокупности культур, объединённых по морфофизиологическим признакам или хозяйственному значению, и корреляции полученных данных с состоянием агроценозов.
Возможные неопределённости в развитии устойчивости сельскохозяйственных
культур к ИИ, обусловленные характеристиками посевного материала
При рассмотрении устойчивости сельскохозяйственных культур к действию ИИ в зависимости от условий среды практически не уделяется внимание семенам не как объектам самостоятельного изучения, а как нулевой стадии (стадия покоя) развития растений. Радиорезистентность, как и другие свойства высших растений, находится под строгим генетическим контролем и наследуется полигенно [26]. Отмечена высокая информативность показателей эффективной дозы (ЭД50), вызывающей 50-процентное угнетение развития проростков, для прогноза радиоустойчивости сорта в пределах морфофизиологического типа [41].
С выявлением так называемых немишенных эффектов, одна из основополагающих концепций в теоретической радиобиологии - теория мишени - претерпевает изменения: отмечены геномные перестройки и/или клеточные эффекты без очевидного прямого индуцированного повреждения ДНК, что необходимо принимать во внимание при изучении ответных реакций живых организмов на облучение. В широком смысле эти явления делятся на радиационно-индуцированную геномную нестабильность и постлучевой эффект передачи сигнала между соседними клетками - «эффект свидетеля» [42]. Эффект свидетеля обнаружен и на семенах сельскохозяйственных культур при хранении облучённых и необлучённых семян в общем воздушном объеме [43]. Авторами было отмечено, что на начальные ростовые процессы семян пшеницы сорта Московская 39 («свидетелей»), экспонированных с облучёнными семенами, влияет не только длительность совместного хранения, но и доза облучения последних [44]: экспонирование в течение 1 месяца интактных семян с облучёнными в дозах 200 и 400 Гр стимулировало ростовые процессы первых, тогда как при экспонировании с облучёнными в дозе 600 Гр семенами ростовые процессы деградировали. Введение интактному растению тканевых экстрактов от облучённого подавляло процессы метаболизма и повышало радиочувствительность [45].
При изучении реакции семян ячменя сорта Нур на облучение 60Со в дозах 2-50 Гр по морфометрическим показателям [46] установлено, что в диапазоне доз 10-20 Гр происходит стимуляция роста. При этом значение имеет как мощность дозы облучения, так и сроки хранения семян в состоянии покоя после облучения.
Изучение радиочувствительности семян, полученных из урожая зерновых злаковых культур в модельных опытах в 10-километровой зоне ЧАЭС на участках с различной плотностью загрязнения по 137Сэ, свидетельствует об изменении величины этого показателя в поколениях и его связи с дозой, поглощённой материнскими растениями за период вегетации [47].
Таким образом, по комплексу показателей покоящихся и прорастающих семян существуют значительные колебания радиорезистентности, обусловленные не только генетическими характеристиками, но и детерминированными условиями среды и силой воздействия стресс-фактора. Сведения о сохранении или элиминировании приобретённых изменений в чувствительности к действию ИИ в поколениях совершенно недостаточны, чтобы выявить какие-либо закономерности для большой группы сельскохозяйственных культур.
Заключение
Современные тенденции гармонизации системы взаимоотношений человека и окружающей среды требуют совершенствования приемов её защиты от возрастающей техногенной нагрузки для сохранения биоразнообразия, поддержания устойчивого функционирования экосистем и оптимизации природопользования. Развитие и внедрение экоцентрической стратегии обеспечит повышение экологической безопасности человека.
Эффективными индикаторами состояния окружающей среды могут выступать компоненты сельскохозяйственных экосистем, среди которых по экологической значимости в агроценозе важное положение занимают растения. Вместе с тем, предлагаемая в настоящее время редукционистская схема оценки риска для окружающей среды, базирующаяся на концепции референтных видов, может оказаться неэффективной. Многообразие ответных реакций сельскохозяйственных культур на действие ИИ, обусловленное большим числом видов и сортов, как и неоднозначность влияния модифицирующих агентов биотической и абиотической природы ещё раз подтверждают необходимость планомерного и последовательного изучения отклика растений на действие радиации, создавая единый унифицированный методологический подход к планированию и осуществлению экспериментальных работ, анализу полученных результатов и созданию тематических баз данных, в которых будут отражены эффекты сопутствующих выращиванию растений факторов. С учётом уникальности биологии развития растительных организмов необходимо принимать во внимание, что факторы, способные вызвать повреждения, не только влияют на метаболические реакции, но и способны индуцировать запуск комплекса защитно-приспособительных реакций в растениях. При этом нельзя исключать значимость биотических факторов (фитопатогенов, насекомых-вредителей), не только модифицирующих ответные реакции растений, но и способных вызывать синергические эффекты.
Таким образом, для целей оценки состояния и радиационной защиты окружающей среды важно развивать экосистемный подход, который бы включал в качестве целевых показателей эффекты не только на организменном (выживаемость, продуктивность, заболеваемость), но и на популяционном и ценотическом уровнях. Внедрение в систему оценки состояния биоценозов таких показателей как численность/биомасса популяций, темпы размножения, первичная продуктивность, биоразнообразие, таксономическая и трофическая структура и т.п., позволит в будущем аккумулировать эффекты взаимообусловленных реакций всех компонентов био- и агроценозов. Также большое значение может иметь адаптация существующих математических и расчётных инструментов для создания оптимальной многофункциональной модели анализа данных и использования их в качестве прогнозных оценок состояния агроценозов на основе представления отклика одного из их компонентов.
Работа выполнена при поддержке РГНФ и Правительства Калужской области, грант № 14-16-40025.
Литература
1. Алексахин Р.М., Фесенко С.В. Радиационная защита окружающей среды: антропоцентрический и экоцентрический принципы //Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44, № 1. С. 93-103.
2. Казаков С.В., Линге И.И. О гигиеническом и экологическом подходах в радиационной защите //Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44, № 4. С. 482-492.
3. Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Радиационная безопасность окружающей среды: необходимость гармонизации российских и международных нормативно-методических документов с учётом требований федерального законодательства и новых международных основных норм безопасности ОНБ-2011 //Радиация и риск. 2013. Т. 22, № 1. С. 47-60.
4. IAEA. Effects of Ionizing Radiation on Plants and Animals at Levels Implied by Current Radiation Protection Standards. Technical Report Series 332. Vienna, 1992. 74 p.
5. ICRP Publication 103. The 2007 Recommendations of the International Commission on Radiological Protection //Ann. ICRP. 2007. V. 37. P. 1-332.
6. ICRP Publication 108. Environmental protection: the concept and use of reference animals and plants //Ann. ICRP. 2009. V. 38. P. 1-242.
7. UNSCEAR 2008. Report to the General Assembly Scientific Annex E. Effects of Ionizing Radiation on NonHuman Biota. New York: United Nations, 2011.
8. Bradshaw C., Kapustka L., Barnthouse L., Brown J., Ciffroy P., Forbes V., Geras'kin S., Kautsky U., Brechignac F. Using an ecosystem approach to complement protection schemes based on organism-level endpoints //J. Environ. Radioact. 2014. V. 136. P. 98-104.
9. Brechignac F., Bradshaw C., Carroll S., Jaworska A., Kapustka L., Monte L., Oughton D. Recommendations from the International Union of Radioecology to improve guidance on radiation protection //Integr. Environ. Assess. Manag. 2011. V. 7. P. 411-413.
10. Удалова А.А., Гераськин С.А., Дубынина М.А. База данных по действию ионизирующих излучений на растения: опыт создания и перспективы использования //Радиац. биология. Радиоэкология. 2012. Т. 52, № 5. С. 517-533.
11. Трофимов В.Т., Зилинг Д.Г. Экологическая геология: учебник. М.: ЗАО «Геоинформмарк», 2002. 415 с.
12. Агроэкология: учебники и учеб. пособия для студентов ВУЗов /Под. ред. В.А. Черникова, А.И. Чекере-са. М.: Колос, 2000. 536 с.
13. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants //Environm. Experim. Botanty. 1999. V. 41, N 2. P. 105-130.
14. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наукова думка, 1985. 221 с.
15. Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. Реакция растений на облучение в различные периоды их онтогенеза //Радиационная биофизика и радиобиология растений: Труды по агроном. физике АФНИИ. Вып. 17. Л.: Колос, 1969. С. 74-82.
16. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений: Киев: Наукова Думка, 1989. 384 с.
17. Лужецкая Н.И., Щербаков В.К. Чувствительность к облучению растений на разных этапах онтогенеза //Радиобиология. 1975. Т. XV, Вып. 3. С. 437-439.
18. Питиримова М.А. К вопросу об особенностях реакции растительного организма на облучение в различные периоды онтогенеза //Сб. трудов по агроном. физике /Под ред. Н.Ф. Батыгина. Л., 1976. Вып. 40. С. 100-105.
19. Sparrow A.H., Puglielli L. Effects of simulated radioactive fallout decay on growth and yield of cabbage, maize, peas and radish //Rad. Bot. 1969. V. 9, N 2. P. 77-92.
20. Преображенская Е.И., Батыгин Н.Ф. Влияние мощности дозы на рост и развитие видов разной ра-диочувствитедьности //Сб. трудов по агроном. физике. Вып. 17. Л.: Колос, 1969. С. 132-134.
21. Филипас А.С., Моргунова Е.А., Дикарев В.Г. Действие ионизирующих излучений на сельскохозяйственные растения //Сельскохозяйственная радиоэкология /Под ред. Р.М. Алексахина, Н.А. Корнеева. М.: Экология, 1992. С. 156-174.
22. Филипас А., Ульяненко Л. Действие ионизирующих излучений на агробиоценозы. Радиобиологические последствия острого и хронического облучения основных компонентов //Palmarium Academic Publishing, 2012. 72 с.
23. Филипас А.С. Aгроценозы в условиях радиоактивного загрязнения: состояние и радиобиологические последствия: автореф. дис. ... докт. биол. наук. Обнинск, 2003. 49 с.
24. Корнеев Н.А., Сарапульцев Б.И., Моргунова Е.А, Зяблицкая Е.Я. Внутривидовой полиморфизм радиорезистентности семян гексаплоидной пшеницы //Радиобиология. 1985. Т. 15, Вып. 6. С. 768-773.
25. Ульяненко Л.Н., Филипас А.С., Дьяченко И.В. Модификация радиационных эффектов у растений пшеницы с помощью биологически активных веществ //Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36, Вып. 2. С. 241-249.
26. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993. 208 с.
27. Ульяненко Л.Н., Круглов С.В., Филипас А.С., Алексахин Р.М. Влияние ионизирующего излучения и климатических факторов на продуктивность пшеницы //Сельскохозяйственная биология. 2001. № 5. С. 69-74.
28. Гераськин С.А., Санжарова Н.И., Спиридонов С.И. Методы оценки устойчивости агроэкосистем при воздействии техногенных факторов. Обнинск: ВHИИСXPAЭ, 2009. 134 с.
29. Удалова А.А., Дубынина М.А. Разработка методов установления критических дозовых нагрузок на биоту на примере агрофитоценозов //Ядерная физика и инжиниринг. 2014. Т. 5, № 3. С. 283-288.
30. Удалова А.А., Ульяненко Л.Н., Алексахин Р.М., Гераськин С.А., Филипас А.С. Методология оценки допустимого воздействия ионизирующих излучений на агроценозы //Радиац. биология. Радиоэкология. 2010. Т. 50, № 5. С. 572-581.
31. Oudalova A.A., Ulyanenko L.N., Geras'kin S.A. Development of an approach to assess critical doses and dose rates for cultivated plants //Radioprotection. 2011. V. 46, N 6. P. S249-S254.
32. Sanin S.S., Nasarova L.N., Ibragimov T.Z., Sokolova E.A. The epidemiological situation on cereal crop in European Russia //Jorn. Russ. Phytopath. Soc. 2000. V. 1. P. 1-9.
33. Филипас А.С., Лой Н.Н., Ульяненко Л.Н., Степанчикова Н.С. Поражение сортов мягкой пшеницы стеблевой ржавчиной при раздельном и совместном облучении компонентов ценоза //Доклады PAСXH. 2008. № 6. С.18-20.
34. Павлюшин В.А. Научное обеспечение защиты растений и продовольственная безопасность России //Защита и карантин растений. 2010. № 2. С. 11-15.
35. Wanyera R., Kinyua M.G., Jin Y., Singhhh R. The spread of stem rust caused by Puccinia graminis f. sp. tritici, with Virulence on Sr31 in wheat in Eastern Africa //Plant Dis. 2006. V. 90. P. 113.
36. Филипас А.С., Ульяненко Л.Н. Влияние хронического облучения на развитие популяций насекомых //Радиоэкологические аспекты и проблемы защиты растений от болезней и вредителей на загрязнённой радионуклидами территории. Киев-Чернобыль, 2012. 187 с.
37. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М.: Aгропромиздат, 1986. 319 с.
38. Филипас А.С., Ульяненко Л.Н., Лой Н.Н. Изучение особенностей развития популяций насекомых-фитофагов, представителей различных таксономических групп, в условиях действия ионизирующих излучений: Труды регионального конкурса научных проектов в области естеств. наук. Калуга: Из-во AHО «Калужский научный центр», 2006. Вып. 10. С. 330-339.
39. Колосков П.И. Климатический фактор сельского хозяйства и агроклиматологическое районирование. Л.: Гидрометиздат, 1971. 328 с.
40. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л.: Гидрометиздат, 1972. 283 с.
41. Моргунова Е.А, Арышева С.П., Сарапульцев Б.И. Полиморфизм радиорезистентности сортов мягкой яровой пшеницы разных морфофизиологических типов при у-облучении семян //Радиац. биология. Радиоэкология. 1993. Т. 33, Вып. 2. С. 724-731.
42. Котеров А.Н. Перспективы учёта «эффекта свидетеля» при оценке радиационных рисков //Медико-биологические проблемы жизнедеятельности. 2011. № 1. С. 7-19.
43. Еськов Е.К., Левин В.И. Специфичность дистанционного воздействия у-облучённых семян растений на необлученные //Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42, № 3. С. 302-307.
44. Харламов В.А., Суринов Б.П. Модификация радиационных нарушений у животных и растений естественными летучими выделениями //Радиация и риск. 2013. Т. 22, № 1. С. 62-69.
45. Крюкова Л.М. Изменение радиочувствительности растения под влиянием регуляторов роста //Радиобиология. 1973. Т. 15, Вып. 2. C. 317-319.
46. Чурюкин Р.С., Гераськин С.А. Влияния облучения (60Со) семян ячменя на развитие растений на ранних этапах онтогенеза //Радиация и риск. 2013. Т. 22, № 3. C. 80-92.
47. Ульяненко Л.Н., Филипас А.С., Дьяченко И.В., Степанчикова Н.С. Радиочувствительность семян озимой пшеницы из хронически облучающихся агроценозов //Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, Вып. 3. С. 428-434.
Environmental health assessment based on agricultural plants responses
to ionizing radiation
Ulyanenko L.N.1, Oudalova A.A.2,3
1 All-Russian Research Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Pushkin;
2 Obninsk Institute for Nuclear Power Engineering of the National Research
Nuclear University "Mephi", Obninsk;
3 Russian Institute of Radiology and Agroecology, Obninsk
General principles of environmental health assessment based on responses of agricultural plants to ionizing radiation are considered in the context of ecocentric approach to radiation protection of human and non-human species. Possibility of using cultured plant species, important ecological component of agrocenoses, for estimating quality of environment is discussed. Published results of research into modifying effects of biotic and abiotic factors, such as insect pests, phytopathogens, climate conditions, etc., on radiobiological response of agricultural plants are reviewed. To assess environment quality and a degree of radiation protection it is necessary first to develop ecosystem approach, including effects both at individual level (survival, reproduction, morbidity), and at population and cenotic levels, as environmental quality objectives Diverse response of cultured plant species to radiation and ambigous modifying effect of different agents existing in agro- and biocenoses should be taken into consideration as well.
Key words: ecosystem, ionizing radiation, agricultural plants, harvest, sensitivity, non-human biota, reference plant, ecosystem approach, environmental factors, radiation protection.
References
1. Alexakhin R.M., Fesenko S.V. Radiation protection of the environment: anthropocentric and ecocentric principles. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 2004, vol. 44, no. 1, pp. 93-103. (In Russian).
2. Kazakov S.V., Linge I.I. On hygienic and ecological approaches in radiation protection. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 2004, vol. 44, no. 4, pp. 482-492. (In Russian).
3. Kryshev I.I., Sazykina T.G. Radiation safety of the environment: request for harmonization of Russian and international regulation documents with consideration of Federal laws and new International Basic Safety Standards. Radiatsiya i Risk - Radiation and Risk, 2013, vol. 22, no. 1, pp. 47-60. (In Russian).
4. IAEA. Effects of Ionizing Radiation on Plants and Animals at Levels Implied by Current Radiation Protection Standards. Technical Report Series 332, Vienna, 1992. 74 p.
Ulyanenko L.N. - Lead. Researcher, D.Sc., Biol., Prof., ARRIPP; Oudalova A.A. - D.Sc., Biol., Prof., OINEE NRNU MEPhl. •Contacts: Studgorodok 1, Obninsk, Kaluga region, Russia, 249040. Tel.: +7 (484) 393-72-12; e-mail: [email protected].
5. ICRP Publication 103. The 2007 Recommendations of the International Commission on Radiological Protection. Ann. ICRP, 2007, vol. 37. 332 p.
6. ICRP Publication 108. Environmental protection: the concept and use of reference animals and plants. Ann. ICRP, 2009, vol. 38. 242 p.
7. UNSCEAR 2008. Report to the General Assembly Scientific Annex E. Effects of Ionizing Radiation on NonHuman Biota. New York, United Nations, 2011.
8. Bradshaw C., Kapustka L., Barnthouse L., Brown J., Ciffroy P., Forbes V., Geras'kin S., Kautsky U., Brechignac F. Using an ecosystem approach to complement protection schemes based on organism-level endpoints. J. Environ. Radioact., 2014, vol. 136, pp. 98-104.
9. Brechignac F., Bradshaw C., Carroll S., Jaworska A., Kapustka L., Monte L., Oughton D. Recommendations from the International Union of Radioecology to improve guidance on radiation protection. Integr. Environ. Assess. Manag., 2011, vol. 7, pp. 411-413.
10. Oudalova A.A., Geras'kin S.A., Dubynina M.A. Database on effects of ionizing radiation in plants: experience and application perspectives. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 2012, vol. 52, no. 5, pp. 517-533. (In Russian).
11. Trofimov V.T., Ziling D.G. Ekologicheskaya geologiya: uchebnik [Ecological geology: textbook]. Moscow, Geoinformmark Publ., 2002. 415 p.
12. Agroekologiya: uchebniki i ucheb. posobiya dlya studentov VUZov [Agroecology: textbooks for university students]. Ed.: Chernikov V.A., Chekeres A.I. Moscow, Kolos Publ., 2000. 536 p.
13. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants. Environ. Experim. Botanty, 1999, vol. 41, no. 2, pp. 105-130.
14. Gudkov I.N. Kletochnye mehanizmy postradiacionnogo vosstanovleniya rastenii [Cell mechanisms of postradiation restoration of plants]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1985. 221 p.
15. Batygin N.F., Potapova S.M. Reakciya rastenii na obluchenie v razlichnye periody ih ontogeneza [Plant response to radiation at different stages of ontogenesis]. In: Radiacionnaja biofizika i radiobiologiya rastenii [Radiation biophysics and radiobiology of plants]. Leningrad, Kolos Publ., 1969, vol. 17, pp. 74-82.
16. Grodzinskiy D.M. Radiobiologiya rasteniy [Plant radiobiology]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1989. 384 p.
17. Luzheckaya N.I., Shcherbakov V.K. Plant sensitivity to exposure at different stages of ontogenesis. Radiobiologiya - Radiobiology, 1975, vol. 15, no. 3, pp. 437-439. (In Russian).
18. Pitirimova M.A. K voprosu ob osobennostyakh reaktsii rastitel'nogo organizma na obluchenie v razlichnye periody ontogeneza [About peculiarities of plant response to exposure at different stages of ontogenesis]. Sbornik trudov po agronomicheskoy physike [Proc. on agronomic physics]. Ed.: Batygin N.F. Leningrad, Kolos Publ., 1976, vol. 40, pp. 100-105.
19. Sparrow A.H., Puglielli L. Effects of simulated radioactive fallout decay on growth and yield of cabbage, maize, peas and radish. Rad. Bot., 1969, vol. 9, no. 2, pp. 77-92.
20. Preobrazhenskaya E.I., Batygin N.F. Vliyanie moshchnosti dozy na rost i razvitie vidov raznoy radiochuvstvited'nosti [Effect of dose rate on growth and development of species with different radiosensitivity]. Sbornik trudov po agronomicheskoy physice [Proc. on agronomic physics]. Leningrad, Kolos Publ., 1969, vol. 17, pp. 132-134.
21. Filipas A.S., Morgunova E.A., Dikarev V.G Deystvie ioniziruyushchikh izlucheniy na sel'skokhozyaystvennye rasteniya [Effect of ionizing radiation on agricultural plants]. In: Sel'skokhozyaystvennaya radioekologiya [Agricultural radioecology]. Ed.: Aleksakhin R.M., Korneev N.A. Moscow, Ecology Publ., 1992, pp. 156-174.
22. Filipas A.S., Ulyanenko L.N. Effect of ionizing radiation on agrobiocenoses. Radiobiological consequences of acute and chronic exposure of basic components. Palmarium Academic Publ., 2012. 72 p. (In Russian).
23. Filipas A.S. Agrocenozy v usloviyah radioaktivnogo zagryazneniya: sostoyanie i radiobiologicheskie posledstviya. Avtoref. diss. ... doct. biol. nauk [Agrocenoses under radioactive contamination: status and radiobiological consequences. Dr. biology sci. diss.]. Obninsk, 2003. 49 p.
24. Korneev N.A., Sarapul'tsev B.I., Morgunova E.A, Zjablickaja E.Ja. Inter-species radiosensitivity polymorphism of hexaploid wheat seeds. Radiobiologiya - Radiobiology, 1985, vol. 15, no. 6, pp. 768-773. (In Russian).
25. Ulyanenko L.N., Filipas A.S., D'yachenko I.V. Modification of radiation effects in wheat plants with biologically active substances. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 1996, vol. 36, no. 2, pp. 241-249. (In Russian).
26. Sarapul'tsev B.I., Geras'kin S.A. Geneticheskie osnovy radiorezistentnosti i evolyutsiya [Genetic basis of radioresistance and evolution]. Moscow, Energoatomizdat Publ., 1993. 208 p.
27. Ul'yanenko L.N., Kruglov S.V., Filipas A.S., Aleksakhin R.M. Vliyanie ioniziruyushchego izlucheniya i klimaticheskikh faktorov na produktivnost' pshenitsy [Effect of ionizing radiation and climatic factors on wheat productivity]. Sel'skohozyajstvennaya biologiya - Agricultural biology, 2001, no. 5, pp. 69-74.
28. Geras'kin S.A., Sanzharova N.I., Spiridonov S.I. Metody otsenki ustoychivosti agroekosistem pri vozdeystvii tekhnogennykh faktorov [Methods for an assessment of agroecosystem stability in front of technogenic impact]. Obninsk, RIARAE, 2009. 134 p.
29. Oudalova A.A., Dubynina M.A. Development of approaches to assess critical radiation levels for the environment on the example of agrophytocenoses. Jadernaja fizika i inzhiniring - Nuclear Physics and Engineering, 2014, vol. 5, no. 3, pp. 283-288. (In Russian).
30. Oudalova A.A., Ulyanenko L.N., Alexakhin R.M., Geras'kin S.A., Filipas A.S. Methodology for an assessment of derived radiation levels for agrocenoses. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 2010. vol. 50, no. 5, pp. 572-581. (In Russian).
31. Oudalova A.A., Ulyanenko L.N., Geras'kin S.A. Development of an approach to assess critical doses and dose rates for cultivated plants. Radioprotection, 2011, vol. 46, no. 6, pp. S249-S254.
32. Sanin S.S., Nasarova L.N., Ibragimov T.Z., Sokolova E.A. The epidemiological situation on cereal crop in European Russia. Jorn. Russ. Phytopath. Soc., 2000, vol. 1, pp. 1-9.
33. Filipas A.S., Loj N.N., Ulyanenko L.N., Stepanchikova N.S. Affection of soft wheat species steam mildew at separate and combined exposure of cenoses components. Doklady RASHN - Reports of Russ. Ac. Agricult. Sci., 2008, no. 6, pp. 18-20. (In Russian).
34. Pavlyushin V.A. Scientific maintenance of plant protection and food security in Russia. Zashchita i karantin rasteniy - Protection and Quarantine of Plants, 2010, no. 2, pp. 11-15. (In Russian).
35. Wanyera R., Kinyua M.G., Jin Y., Singhhh R. The spread of stem rust caused by Puccinia graminis f. sp. tritici, with virulence on Sr31 in wheat in Eastern Africa. Plant Dis., 2006, vol. 90, p. 113.
36. Filipas A.S., Ulyanenko L.N. Vliyanie khronicheskogo oblucheniya na razvitie populyatsiy nasekomykh [Effect of chronic exposure on insect populations development]. In: Radioekologicheskie aspekty i problemy zashchity rasteniy ot bolezney i vrediteley na zagryaznennoy radionuklidami territorii [Radioecological issues and problems of plant protection from diseases and pests at radionuclide-contaminated territory]. Kiev-Chernobyl', 2012. 187 p.
37. Zahvatkin Yu.A. Kurs obshchey entomologi [Course of general entomology]. Moscow, Agropromizdat Publ., 1986. 319 p.
38. Filipas A.S., Ul'yanenko L.N., Loy N.N. Izuchenie osobennostey razvitiya populyatsiy nasekomykh-fitofagov, predstaviteley razlichnykh taksonomicheskikh grupp, v usloviyakh deystviya ioniziruyushchikh izlucheniy: Trudy regional'nogo konkursa nauchnykh proektov v oblasti estestv. nauk [Study of development of phytophagan insects populations, representatives of various taxonomic groups, under exposure to ionizing radiation. Proc.Reg. R&D Proj. Compet.]. Kaluga, Kaluga Sci. Center Publ., 2006, no. 10, pp. 330-339.
39. Koloskov P.I. Klimaticheskiy faktor sel'skogo khozyaystva i agroklimatologicheskoe rayonirovanie [Climatic factor of agriculture and agroclimatic territorial division]. Leningrad, Gidrometizdat Publ., 1971. 328 p.
40. Korovin A.I. Rol' temperatury v mineral'nom pitanii rastenii [Role of temperature in mineral nutrition of plants]. Leningrad, Gidrometizdat Publ., 1972. 283 p.
41. Morgunova E.A, Arysheva S.P., Sarapul'tsev B.I. Polymorphism of radioresistance of soft spring wheat of various morphophysiological types grown from y-irradiated seeds. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya
- Radiation Biology. Radioecology, 1993, vol. 33, no. 2, pр. 724-731. (In Russian).
42. Koterov A.N. Perspektivy ucheta «effekta svidetelya» pri otsenke radiacionnykh riskov [Perspectives from bystander effect account in radiation risks assessment]. Mediko-biologicheskie problemy zhiznedeyatel'nosti
- Medical-biological Problems of Vital Functions, 2011, no. 1, pp. 7-19.
43. Es'kov E.K., Levin V.I. Specificity of distant impact of Y-irradiated plant seeds on non-irradiated. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 2002, vol. 42, no. 3, pp. 302307. (In Russian).
44. Kharlamov V.A., Surinov B.P. Modification of radiation-induced effects in animals and plants by excreted volatile substances. Radiatsiya i Risk - Radiation and Risk, 2013, vol. 22, no. 1, pp. 62-69. (In Russian).
45. Krjukova L.M. Alteration in plant radiosensitivity under influence of growth factors. Radiobiologiya - Radio-biology, 1973, vol. 15, no. 2, pp. 317-319. (In Russian).
46. Churyukin R.S., Geras'kin S.A. Effect of Y-radiation on development of barley seeds in early stages of ontogeny. Radiatsiya i Risk - Radiation and Risk, 2013, vol. 22, no. 3, pp. 80-92. (In Russian).
47. Ulyanenko L.N., Filipas A.S., D'jachenko I.V., Stepanchikova N.S. Radiosensitivity of seeds of spring wheat from chronically exposed agrocenoses. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya - Radiation Biology. Radioecology, 1995, vol. 35, no. 3, pp. 428-434. (In Russian).
