к действию стресса. Причиной наиболее сильного подавления ростовых процессов, равно как и сравнительной устойчивости сорта Мироновская 808 может являться различная способность клеточных мембран противостоять стрессу, в частности, действию тяжелых металлов.
Выводы
Наиболее устойчивыми к действию свинца и цинка генотипами оказались сорта озимой пшеницы Мироновская 808 и Красноводопадская 25, виды Tr. timofeevi, Tr. trianciale, а наиболее чувствительной - линия озимой пшеницы МК -3745.
Устойчивость растений озимой пшеницы в целом может быть обусловлена устойчивостью их клеточных мембран к действию стресса.
Список литературы
1. Оценка толерантности к свинцу генотипов пшеницы / Алыбаева Р.А., Беркинбаев Г.Д., Атабаева С.Д., Кенжебаева Ш.К., Сарсенбаев Б.А., Кохметова А.М., Саданов А.К. // Вестник КазНУ им. аль-Фараби. Серия биологическая. - 2006. - Т. 29, № 3. - С. 168-171.
2. Барсукова В.С, Гамзикова О.И. Влияние избытка никеля на элементный состав контрастных по устойчивости к нему сортов пшеницы // Агрохимия. - 1999. - № 1. - С. 80-85.
3. Гамзикова О.И. Состояние исследований в области генетики минерального питания // Агрохимия. - 1992. - № 4. - С.139-150.
4. Гамзикова О.И., Барсукова В.С. Потенциал пшеницы по устойчивости к тяжелым металлам // Сиб. эколог. журн. - 1994. - № 3. - С. 245-251.
5. Коваль С.Ф. Исследование свойств клеточных мембран и устойчивости растений по вымываемости электролитов // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Серия биол.наук. - 1974. - № 15, Вып. 3. -С. 161 -167.
6. Молчан И.М. Селекционно-генетические аспекты снижения содержания экотоксикантов в растениеводческой продукции // Сельскохозяйственная биология. - 1996. - № 1. - С. 55-66.
7. Stevavic B., Sinzar I., Glisic O. Electrolyte leakage differences between poikilohydrous and homoiohydrous species of Gesneriaceae // Biologia Plantarum. - 1998. - V. 40, № 2. - P. 229-303.
Рекомендовано к печати к.б.н. Губановой Т.Б.
ОЦ1НКА СОРТОЗРАЗК1В КВАСОЛ1 ЗВИЧАЙНО1 ЗА ВЕГЕТУЮЧИМИ ОЗНАКАМИ
С.В. 1ВАНЮК, кандидат сыьськогосподарських наук;
А.В. ГЛЯВИН 1нститут кормiв УААН, Вшниця, Укра!на
Вступ
Квасоля звичайна (Phaseolus vulgaris L.) завдяки сво!м високояюсним харчовим властивостям посщае друге мюце серед зернобобових культур за пошвними площами в свт (26 млн га). Проте площi пошву ще! культури в Укра!ш незначш (майже 20 тис. га), що складае в середньому за 20062008 рр. близько 5,4% у структурi зернобобових культур. При цьому середня врожайшсть становить 1,6 т/га.
Основною причиною незначних площ поаву ще! культури е досить низька врожайшсть зерна у виробничих умовах через вщсутшсть високопродуктивних технолопчних сор^в та недосконалють юнуючих сортових технологш вирощування.
Основою селекцп е вихщний матерiал. Важливим елементом селекцп i насшництва та актуальним моментом захисту авторських прав на сорти е диференщащя й щентифшащя генотитв сшьськогосподарських культур. В економiчнiй ситуацп, коли сорт е товаром, який мае не тшьки автора, а й конкретного власника, виникла потреба у створенш надшних способiв визначення i реестрацп генотитв рослин.
Тому основною метою наших дослщжень було вивчення та використання вихщного матерiалу квасолi звичайно! за щентифшацшними ознаками рослин для збереження, охорони сорив та створення на його основi вихщного матерiалу для селекцп, що передбачено НТП «Зерновi культури» (номер державно! реестрацп завдання 0106U009949).
Об'екти та методи дослщження
Дослщження проводилися в дослщному господарствi «Бохоницьке» 1нституту kûpmîb УААН протягом 2006-2008 рр. Вивчення щентифшацшних ознак проводилось на 120 колекщйних номерах квасолi звичайно1 рiзного географiчного походження. Серед них з Украши - 36 номерiв, Молдови - 5, Росп - 15, Бшорусп - 2, Румунп - 6, Угорщини - 8, Болгарiï - 8, Францп - 8, США - 8, Кмеччини - 4, Канади -3, Великобританiï - 3 та iнших. Дослiд закладався 2-рядковими дiлянками довжиною 2 м без повторень. Норма висiвy становила 20 зерен на 1 погонний метр. Догляд за почвами полягав у боронувант, а також розпyшyваннi мiжрядь та прополцi по мiрi появи бур'яшв. Для отримання об'ективних результапв одразу пiсля появи сходiв проводили формування густоти стояння рослин в рядках (вщстань у рядку мiж рослинами 5-7 см).
Вiдповiдно до програми були проведеш такi дослщження:
• фенолопчш спостереження за Методикою держсортовипробування, 2000, 2001 рр., де за початок фази приймаеться 10% рослин, що yвiйшли в цю фазу, за кiнець - 75% [7];
• морфоботашчний опис у вщповщност iз загальноприйнятою методикою вщдшу зернобобових культур В1Р [7], Мiжнародним класифiкатором РЕВ культурних видiв роду Phaseolus L. квасолi звичайноï [6] та документами UPOV: TG/9/4 ; TG/12/8 та TG/1/3;
• оцшювання екологiчноï стабiльностi кiлькiсних ознак проводили за методикою регресивного аналiзy [12];
• аналiз розподiлy кiлькiсних ознак за методикою Г.Н. Зайцева [3] ;
• математичний анатз результапв польового дослщу виконували методом дисперсшного та кореляцiйного аналiзiв у викладенш Б.А. Доспехова [2];
• для встановлення ступеня однорщност в перюд виявлення тiеï або iншоï ознаки був проведений облш нетипових рослин згщно з рекомендацiями UPOV: TG/12/8 та RTG/ 01/2.
Для опису яюсних та альтернативних ознак використовуються всi рослини сорту на дшянщ. Для облiкy кiлькiсних ознак з кожно1' дiлянки вiдбирали пробний снш з 20 рослин. Збирання проводили по мiрi достигання сортiв колекци в перiод повного дозрiвання насшня. Морфологiчний опис проводили за 45 ознаками та бюлопчними властивостями. Опис ознак здшснювали у фази, як забезпечують максимальний ix прояв.
Результати та обговорення
За результатами дослщжень експериментально].' колекци сортiв квасолi звичайно].' було виявлено широкий полiморфiзм прояву вегетацiйниx ознак та визначено межi його прояву (табл.). Вiдповiдно до прояву кожно].' з 45 ознак було визначено сорти-еталони.
Колекцiйнi номери вiдрiзнялися за типом росту. Нами було роздшено колекцiю на витк та кyщовi форми. Кyщовi форми в свою чергу подшено на витК та невиткi кyщовi форми. У колекци, що дослщжувалась, встановлено, що 3,5% е виткими сортами, 59% кущовими виткими та 37,5% кущовими невиткими. А сортами-еталонами кущово!-' форми за типом росту обраш Vernandon та Бийчанка, як кyщовi з несланким стеблом, та Pinto Turtle Soup, як кущовий зi сланким стеблом. Аналiз мiнливостi сор^в за висотою рослини дозволив нам видшити не лише групи сорив, а також сорти-еталони до кожно!,' з них. Сортами-еталонами низькоросло!,' групи (41% колекци) нами було визначено сорти Шоколадница та Vernandon, як мали висоту рослин 38,6 та 40,3 см в середньому за 3 роки, вщповщно, та коефщенти варiацiï (V%) 8,6 та 6,5%, вщповщно. Друга група (40% колекци) - середньоро^ сорти - мають висоту рослини вщ 40 до 69 см. Це Sataya 425, Степова 5, Порумбица, Первомайська, Zeneth та ш. Сортом-еталоном визначено сорт Zeneth з висотою рослини 44,9 см та коефщентом варiацiï 13,9%.
Третя группа (16% колекци) - це високоро^ сорти, яю мають довжину стебла бшьше 70 см. Сортом-еталоном визначено сорт Pinto Turtle Soup, що за 3 роки в середньому мав висоту рослин 94 см з коефщентом варiацiï 6,1%. Як правило, сорти дрyгоï групи мають кущову невитку форму куща i становлять штерес при доборi на придатнють до мехашзованого збирання.
Таблиця
Середш, мншмальш, максимальш значення, коефiцieнти вар1ацп, perpecii та стабшьност
морфологiчних ознак колекщ! (2006-2008 рр.)
Морфологiчна ознака Середне Мшмальне Максимальне Vсер, % Vмсер, % b S
висота рослин, см 51,5 30,5 102,6 3,1 37,0 0,3 56,4
площа сер. листочка, см2 52,8 36,0 80,3 12,0 16,5 1,0 9,0
площа прикв^ка, мм2 16,4 4,6 32,6 9,6 42,2 1,0 0,02
довжина боба, мм 92,9 68,8 149,2 12,9 19,8 1,0 0,5
ширина боба, мм 8,6 5,7 14,9 9,9 18,6 0,99 0,01
маса 1000 насшня, г 339,0 159,0 584 5,2 27,6 -1,0 58,8
сходи-цвтння, див 37 30 48 11 ,3 14,8 1,0 4,3
цвтння-дозрiвання, дшв 58 46 77 17,0 21,6 0,4 32,4
сходи- дозрiвання, днiв 92 81 110 6,3 9,2 -0,3 76,2
За тривалютю перiоду вегетаци, згiдно з Мiжнародним класифiкатором РЕВ культурних видiв роду Phaseolus L., сорти квасолi звичайно! розподiлено на 9 груп. У наших дослщах за pi3rn роки спостереження тривалють вегетацiйного перiоду зразкiв квасолi коливалась вiд 81 до 110 дшв. У зв'язку з цим експериментальна колекцiя була розбита на вщповщш групи за тривалiстю перiоду вегетаци, а також за тривалютю перюду «сходи-цвтння». Для кожно! групи видшеш вiдповiднi сорти-еталони для детально! характеристики проявiв дано! ознаки. Зокрема, за тривалютю перюду «сходи-цвтння» сортом з найкоротшим перюдом виявився Limelight селекци США (30 днiв), а з найдовшим - Tui румунсько! селекци (48 дшв). Слщ вiдмiтити, що сорти квасолi, якi належать до одше! групи за загальною тривалютю вегетацшного перiоду, можуть суттево рiзнитися за тривалiстю окремих етапiв органогенезу. Так, сорти Tui та Maple Glen, що мають однаковий перюд вегетаци, входять до групи 7 (шзньостигл^. Але сорт Maple Glen мае тривалють перюду «сходи-цвтння» 35 дшв, а у Tui цей перюд тривае 48 дшв. Таким чином, сорт Maple Glen швидко проходить II-V етапи органогенезу i повшьно - останш, а Tui - бшьш повшьно II та V етапи органогенезу i швидко - етапи утворення та дозрiвання репродуктивних оргашв. Пiдбираючи сорти для рiзних умов вирощування, слщ враховувати, що посушливi та жарю погодш умови в перiод цвтння та наливу бобiв негативно впливають на продуктивнiсть рослин квасолi. Виходячи з цього, стае зрозумшим доцшьнють проведення iдентифiкацi! сортiв за тривалютю окремих еташв органогенезу.
Довжина перiоду «сходи-цвтння» залежить як вiд генетичних особливостей сорту, так i вiд умов довкшля [9-11, 13]. Нами було встановлено тюну позитивну кореляцiю мiж тривалiстю перiоду сходи-цвiтiння та загальною тривалютю перюду вегетаци (r=0,74), а також позитивну корелящю мiж тривалютю перюду вегетаци з висотою рослини (r=0,7).
Вщомо, що сортовi вщмшносп за чистою продуктивнiстю фотосинтезу залежать переважно вiд показника загально! поверхш листкiв i меншою мiрою вщ iнтенсивностi фотосинтезу. Сорти, якi мають низью показники фотосинтезу та коефщента використання свiтла, розвивають бiльшу поверхню листюв, як компенсуючий фактор [5].
Величина листково! пластинки визначаеться не тшьки лiнiйними розмiрами, а також площею. За результатами порiвняльно! класифшаци сортiв експериментально! колекцi! за показником площi листково! пластинки iдентифiковано 3 групи.
До першо! групи належать сорти, яю мають дрiбну листкову пластинку (площа менше 50 см2). Ця група становила 35,8% сорив робочо! колекцi!. Кандидатом у сорти-еталони за проявом дано! ознаки е Подшьська кущова, Докучаевська.
До друго!, найбшьш чисельно! (57,5%) групи належать сорти Í3 середньою площею листково! пластинки (50-65 см2) - Aramis, Potomac, Vednina, Konstantini, Присадибна, Надiя, Зiронька, Прелом, Черная, Московська бiла.
До третьо! групи належать 5,8% сорив колекцп, площа листково! пластинки яких перевищуе 65 см2. Це сорти: Золотий Дощ, Флоаре, Purple Queen, Tetenyi, Vernandon, Tui, Feyenoord. За еталон нами було обрано сорт Feyenoord.
Аналiз варiанси стабiльностi, коефщенту регресп та загального коефiцieнту варiацi!, який показуе мiнливiсть ознаки по роках, свщчить про високу стабшьнють сортiв квасолi за площею листково! поверхш. Високу стабiльнiсть мали сорти Чершвчанка (S - 0,02, b - 0,31, V - 7,1) та Подшьська кущова (S - 0,32, b - 0,34, V - 6,0). Таю сорти, як Красноградська 5 (S - 46,6, b - 2,56, V - 14,5) та Венец 3 (S - 68,77, b - 2,26, V - 17,2), за перюд дослщжень мали найнижчi показники стабшьноси. Просте успадкування ознаки форми прикв^ка, що контролюеться двома домiнантними алелями Brcl та Brc2, дае змогу використовувати цю ознаку в щентифшацп сортiв квасолi. Нашими дослiдженнями встановлено, що площа приквгтка може коливатися в широких межах залежно вщ сорту: вщ 4,6 мм2 у сорту Флоаре до 32,6 мм2 у сорту Tiger, а мiжсортова варiацiя 42,2% показуе широкий полiморфiзм прояву цiе!' ознаки.
Лiнiйнi розмiри бобiв квасолi е ознакою, що може характеризувати продуктивнють рослини. Багатьма дослщженнями виявлена позитивна кореляцiя довжини бобу з урожайнютю зелених бобiв, його масою та шириною [14]. У нашш експериментальнiй колекцi! довжина боба коливалась вiд 6,8 см у сорту Бельцкая 16 до 14,9 см у сорту Coronel. Вардавання середшх значень довжини бобу в певний рш дослщжень у бшьшосп сорив незначне i складае 4-9%, але в деяких сорив Vr сягае 1215%. Так, в умовах 2006 року мшливють фенотипового прояву довжини бобу в середньому по колекцп складала 4,2-21,5%; в 2007 р. - Vr2 - в межах вщ 4,0 до 14,9%; а в 2008 р. - Vr3 - вщ 3,0 до 14,8%.
Низью значення варiанси стабiльностi та коефiцiента регресi! для сорив Подiльська кущова (S=0,04, b=-0,79), Златко (S=0,07, b=0,91) та ш. вказують на високу стабiльнiсть прояву ще! ознаки у вивченнi та на доцшьнють !! використання для експертизи сорив на охороноздатнють. Кандидатами на сорти-еталони вiдiбранi сорти з високою внутрiшньосортовою однорiднiстю та стабшьнютю за довжиною бобу: Подiльська кущова, Златко - для характеристики короткого бобу, Feyenooord, Zeneth -середнього, Vernandon- довгого.
У межах нашо! колекцi! параметри фенотипового прояву ширини бобу змiнювались вiд 5,7 мм у сорту Ксеня до 14,9 мм у сорту Мюцева 26. Внутршньосортова мшливють за щею ознакою виявилась невисокою i становила 8-23,7%, однак у бшьшосп сорив ця мшливють перебувала в межах 8-12%. За 2006 р. Vri вардавав вщ 3,6% у сорту Widusa до 29,6% у сорту Широкостручкова 92; у 2007 р. - Vr2 - вiд 2,8% у сорту Limelight до 13,6% сорту Лисецька мюцева; у 2008 р. - Vr3 - вщ 2,7% у сорту Прелом до 13,8% у сорту Широкостручкова 92. Таким чином, внутршньосортова мшливють будь-якого сорту експериментально! колекцп не перевищуе верхньо! межi однорщноси.
Близью значення ширини бобу за роками дослщжень та низью значення варiанси стабшьноси свщчать про високу стабшьнють ознаки i доцшьнють !! використання для щентифшацп сорив квасолi звичайно!.
Важливою щентифшацшною ознакою сортiв квасолi е величина зершвки. Достатньо об'ективним показником !! величини е маса 1000 насшин. За даними Корсакова [4], вона на 88% визначаеться генетичними особливостями сорту, i лише на 12% - умовами зовшшнього середовища. Мшливють маси 1000 насшин, за багаторiчними даними, може характеризувати бюлопчну пластичнють сорту i стушнь його поширення в тому чи iншому регюш вирощування [8]. Вага 1000 насшин квасол^ за лiтературними джерелами, перебувае в межах вщ 100 до 800 г i бшьше [1].
Наша експериментальна колекцiя включала в себе сорти, маса 1000 насшин яких перебувае в межах вщ 159 г (Ксеня) до 584 г (Порумбица). При цьому коефщент внутршньосортово! варiацi! коливався вщ 3,2% (Vernandon) до 10% (Золотий Дощ), що свщчить про високий рiвень спадково! обумовленостi прояву цiе! ознаки, гомозиготнють сортiв та !х однорщнють. Розподiл сортiв колекцi! за масою 1000 зерен дав змогу видшити переважаючу групу. 65% сорив колекцп мали середню вагу насшня (маса 1000 насшин - 201-400 г).
На особливу увагу заслуговуе добiр сорив, яю б поеднували високу масу 1000 насшин та бше забарвлення насшня. Наша експериментальна колекщя мютить 67,5% сорив з бшим основним
забарвленням насшня. KpiM цього, серед наявного генофонду за результатами дослщжень були виявлеш сорти з зеленим ^ронька), сiрим (Pinto Turtle Soup), жовтим (Zeneth), вохряним (Златко), коричневим (Шоколадница), червоним (Рубин), фюлетовим (Vednina) та чорним (Vernandon) забарвленням оболонки, якi запропонованi нами як сорти-еталони для характеристики прояву дано! ознаки.
Висновки
1. Достатньо стабшьними вирiзняльними iдентифiкацiйними ознаками квасолi за показниками генетично! обумовленостi в умовах рiзних рокiв вирощування е яюсш та альтернативнi ознаки рослин: наявнють антоцiанового забарвлення гiпокотиля, тип росту, здатшсть стебла до завивання та швидюсть завиття.
2. Фенотипово стабшьними вирiзняльними ознаками листкiв та генеративних органiв рослин сортiв квасолi е: форма середшх листочкiв i !х верхiвки, пухирчастiсть листюв, iнтенсивнiсть зеленого забарвлення листя, забарвлення кв^ки i бобiв, форма бобу, де коефщент варiацii становить 5,2-9,6%.
3. Надшними вирiзняльними ознаками сортiв квасолi е ознаки насшини: тип забарвлення, форма i величина насшини, кшьця навколо рубчика, жилкування насшня, стутнь вигину нирковидного насiння та характер малюнку на насiнинi (V%= 6,9-17,5%).
4. З кшьюсних ознак найбiльш придатними для експертизи сортiв квасолi на ВОС е ознаки висоти рослини, довжини i ширини бобу, розмiр середнього листочка, розмiр приквiтка, маса 1000 насшин, тривалiсть мiжфазних перiодiв, при цьому коефiцiент варiацii складав 7,3-15,9%.
5. Для кожно! з кшьюсних ознак визначенi вiдповiднi груповi пороги !х прояву, якi забезпечують високий рiвень надiйностi визначення охороноздатносп сортiв квасолi.
6. На основi дослiджень сформована колекцiя сортiв-еталонiв квасолi звичайно! в кiлькостi 30 штук для Методики на ВОС-тест.
Список л^ератури
1. Декапрелевич Л.Л. Фасоль. - М.: Агропромиздат, 1965. - 187 с.
2. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
3. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1972.
- 123 с.
4. Корсаков Н.И. Каталог генетической коллекции сои. - Л.: ВНИИ растениеводства, 1973. -Вып. 115. - 69 с.
5. Генетика сои / Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сычкарь В.И., Щелко Л.Г., Кудрянова Н.В. // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. - Л.: Агропромиздат, 1990. -С.111-134.
6. Международный классификатор СЭВ культурных видов рода Phaseolus L. - Л.: ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, 1985. - 48 с.
7. Методика Державного сортовипробування сшьськогосподарських культур. Зернов^ круп'яш та зернобобовь - К.: Алефа, 2001. - 68 с.
8. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. - М.: Колос, 1966. - 464 с.
9. Casquero P. A. Comportamiento agron^ico, variabilidad genetica y relaciones taxonуmicas delas variedades de alubia (Phaseolus vulgaris L.) de la Peninsula Iberica: Tesis doctoral. - Universidad de Santiago de Compostela, 1997. - 273 p.
10. Cerna J., Beaver J.S. Inheritance of early maturity in indeterminate dry bean // Crop Sci. - 1990.
- V. 30, № 6. - P. 1215-1218 .
11. Conti L. Bean germoplasm evaluation from the collection at Minoprio (Como, Italy) in view of a breeding program for the improvement of the proteic content of the seed // Genet. Agr. - 1982. - V. 36. -P. 375-392.
12. Eberhart S. G., Russell W.G. Stability parameters for comaring varieties // Crop sci. - 1966. - V .6, N 1. - P. 36-40.
13. Scully B.T., Wallace D.H., Viands D.R. Heritabilities and correlations of biomass, growth rate, harvest index and phenology to the yield of common beans // J. Am. Soc. Hort. Sci. - 1991. - V. 116. - P. 127-130.