CC BY
37
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ОЦЕНКА РЕПРОДУКТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА КЛЕН (ACER L.) В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Л.И. ЗАХАРОВА, асп. каф. лесных культур Нижегородской ГСХА
charusy@bk. ru; dzer. reestr@bk. ru
Из 21 вида рода клен, произрастающих на территории Нижегородской области, плодоносят 14 видов. В 2008 г. обильный урожай дали 8 видов клена. В ботаническом саду ННГУ им. Н.И. Лобачевского были собраны семена к. полевого, к. ложнозибольдо-вого, к. мелколистного, к. ясенелистного, к. остролистного; в питомнике-дендрарии г. Дзержинска - семена к. колосистого, к. ясенелистного, к. остролистного, к. гиннала и к. татарского.
У исследуемых видов с помощью электронного штангенциркуля ELECNRONIC DIGITAL CLIPER с точностью до 0,01 мм измеряли следующие параметры: общую длину крылатки, длину крыла, длину капсулы, ширину крыла, ширину капсулы, толщину крыла, толщину капсулы. Массу крылаток, массу капсулы и массу крыла определяли путем взвешивания на торсионных весах с точностью до 1 мг. Отбор образцов крылаток для биометрирования производили из периферийной, хорошо освещенной средней части кроны рендомизированно.
Исследуемые виды были проанализированы по значениям средних величин линейных признаков. Величины средних значений признаков представлены в табл. 1.
Т а б л и ц а 1
Средние значения линейных признаков крылаток представителей рода клен (Acer L.)
Объекты исследования Показатели
Общая длина, мм Длина крыла, мм Длина капсулы, мм Ширина крыла, мм Ширина капсулы, мм Толщина крыла, мм Толщина капсулы, мм
к. остролистный (Н.Н) 50,77±0,67 35,53±0,61 15,23±0,1 17,38±0,34 11,80±0,14 0,60±0,009 2,80±0,05
к. остролистный(Д.) 45,04±0,23 30,85±0,21 14,19±0,06 13,02±0,10 12,12±0,05 0,70±0,01 4,16±0,08
к. ясенелистный (Н.Н) 33,57±0,20 17,31±0,18 16,26±0,06 9,13±0,07 4,00±0,02 0,46±0,005 1,75±0,02
к. ясенелистный (Д.) 37,96±0,19 18,28±0,12 19,68±0,14 10,86±0,06 5,26±0,04 0,33±0,007 2,42±0,03
к. ложнозибольдов (Н.Н) 20,87±0,14 15,66±0,13 5,21±0,03 6,08±0,07 4,64±0,03 0,19±0,003 3,93±0,03
к. татарский (Д.) 36,69±0,21 24,84±0,19 11,85±0,05 12,26±0,08 6,57±0,04 0,40±0,005 2,44±0,02
к. гиннала (Д.) 26,26±0,17 18,06±0,14 8,19±0,07 9,67±0,08 4,15±0,02 0,27±0,005 2,21±0,03
к.колосистый (Д.) 21,84±0,14 13,24±0,10 6,33±0,03 8,60±0,07 4,58±0,03 0,18±0,004 2,07±0,02
к. полевой (Н.Н.) 30,88±0,24 21,36±0,22 9,52±0,06 11,58±0,13 8,81±0,05 0,32±0,005 2,92±0,03
к. мелколистный (Н.Н.) 24,92±0,11 14,82±0,17 10,11±0,06 7,70±0,09 7,52±0,06 0,24±0,004 1,88±0,03
Важным показателем успешной адаптации видов к новым условиям среды при интродукции является реализация растением всех этапов онтогенеза и способности обеспечивать семенную репродукцию. Смена поколений в конечном итоге способна обеспечить акклиматизацию экзотов. Посевные качества семян, обеспечивающие выращивание нормального потомства, имеют в связи с этим большое значение. Поэтому переход интродуцированных растений в генеративное состояние рассматривается как один из решающих факторов в оценке успешности их интродукции.
Перспективными породами при введении в культуру в условиях Нижегородской области выступают виды рода клен (Acer L.) из семейства Aceraceae Lindl. Из 150 видов указанного рода на территории Нижегородской области аборигеном является только один вид - к. остролистный (a. platanoides L.), 20 видов интродуцировано. Все виды клена очень декоративны, многие ценятся за хорошую древесину.
Объектом исследования служили коллекционные посадки клена, расположенные в питомнике-дендрарии г. Дзержинска и ботаническом саду ННГУ им. Н.И. Лобачевского в г. Нижнем Новгороде.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010
55
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Коэффициенты вариации (в %) линейных признаков крылаток представителей рода клен (Acer L.)
Объекты исследования
Показатели К. остролистный (г. Нижний Новгород) К. остролистный (г. Дзержинск) К. ясенелистный (г. Нижний Новгород) К. ясенелистный (г. Дзержинск) К. ложнозиболь-дов (г. Нижний Новгород) К. татарский (г. Дзержинск) К. гиннала (г. Дзержинск) К. колосистый (г. Дзержинск) ^8 „ « о «1-4 oSft a 1 *1 К. мелколистный (г. Нижний Новгород)
Общая длина, мм 13,26 5,01 5,96 5,00 6,76 5,69 6,45 6,38 7,93 8,30
Длина крыла, мм 17,04 6,97 10,51 6,35 8,61 7,80 7,71 7,36 10,21 11,64
Длина капсулы, мм 6,75 4,24 3,84 7,15 6,03 4,04 8,09 5,13 5,86 5,95
Ширина крыла, мм 19,43 7,60 8,18 5,57 11,08 6,89 8,78 8,61 11,61 12,30
Ширина капсулы, мм 12,05 4,18 4,97 7,29 6,77 6,53 5,84 5,70 6,13 7,45
Толщина крыла, мм 14,83 13,69 11,42 21,25 15,60 11,13 16,81 22,04 16,24 17,13
Толщина капсулы, мм 17,33 18,94 9,36 10,75 6,64 9,68 14,28 7,38 9,90 16,90
Таблица 3
Статистические показатели весовых признаков плодов представителей рода клен (Acer L.)
Показатели Объекты исследования
К. остролистный (г. Нижний Новгород) К. остролистный (г. Дзержинск) К. ясенелистный (г. Нижний Новгород) К. ясенелистный (г. Дзержинск) К. ложнозиболь-дов (г. Нижний Новгород) К. татарский (г. Дзержинск) К. гиннала (г. Дзержинск) К. колосистый (г. Дзержинск) К. полевой (г. Нижний Новгород) К. мелколистный (г. Нижний Новгород)
Общая масса крылатки, мг
158±3,37 151,57±2,26 38,93±0,61 60,24±1,00 44,73±0,67 58,09±0,72 25,63±0,41 12,89±0,35 77,27±1,30 49,32±1,26
Cv, % 21,34 14,91 15,76 16,52 14,93 12,38 16,14 26,87 16,85 25,51
Р % 2,13 1,49 1,58 1,65 1,49 1,24 1,61 2,69 1,69 2,55
t 46,87 67,09 63,47 60,52 66,96 80,79 61,97 37,21 59,35 39,20
Масса капсулы, мг
122,97±2,39 125,19±2,00 34,34±0,56 53,93±0,95 40,72±0,64 48,83±0,61 20,56±0,34 10,29±0,30 68,11±1,14 44,69±1,18
Cv, % 19,42 15,96 16,41 17,56 15,60 12,41 16,45 28,95 16,80 26,50
Р % 1,94 1,60 1,64 1,76 1,56 1,24 1,65 2,90 1,68 2,65
t 51,50 62,65 60,95 56,94 64,09 80,57 60,78 34,54 59,52 37,74
Масса крыла, мг
35,03±1,29 26,38±0,51 4,59±0,09 6,31±0,13 4,01±0,11 9,26±0,21 5,07±0,14 2,6±0,09 9,16±0,24 4,63±0,12
Cv, % 36,87 19,48 20,09 20,73 26,64 22,43 28,35 35,0 26,27 25,99
Р % 3,68 1,95 2,01 2,07 2,66 2,24 2,83 3,5 2,63 2,60
t 27,16 51,32 49,77 48,24 37,54 44,58 35,28 28,57 38,06 38,48
Наибольшие значения параметров семян, заготовленных в обоих населенных пунктах, зафиксированы у к. остролистного. Высокие значения ряда признаков отмечены у к. ясенелистного. Наименьшие средние значения отдельных признаков отмечены у крылаток к. ложнозибольдового, к. колосистого, к. ясенелистного.
Наибольший разброс средних значений зафиксирован по толщине крыла, максимальное значение признака 0,70 мм превышает минимальное - 0,18 мм в 3,89 раза. Наименьший разброс средних значений зафиксирован по толщине капсулы, максимальное значение признака 4,16 мм превышает минимальное - 1,75 мм в 2,38 раза.
56
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 4
Результаты однофакторного дисперсионного анализа по параметрам плодов к. остролистного (a. platanoides L.) и к. ясенелистного (a. neguno L.), собранных в разных населенных пунктах
Признаки Критерий Фишера Доля влияния фактора, pl±m НСР05 Критерий Тьюки, D
F Плохинский Снедекор
К. остролистный
Общая длина крылатки, мм 65,10 3,89 0,98±0,0 0,39±0,003 1,41 2,26
Длина крыла, мм 53,19 3,89 0,98±0,0 0,34±0,003 1,27 2,04
Длина капсулы, мм 76,72 3,89 0,99±0,0 0,43±0,003 0,24 0,38
Ширина крыла, мм 153,66 3,89 0,99±0,0 0,60±0,002 0,70 1,12
Ширина капсулы, мм 4,93 3,89 0,81±0,0009 0,032±0,005 0,30 0,48
Толщина крыла, мм 56,48 3,89 0,98±0,0 0,36±0,003 0,03 0,04
Толщина капсулы,мм 218,11 3,89 1,00±0,0 0,68±0,001 0,18 0,29
Общая масса, мг 2,51 3,89 0,72±0,001 0,015±0,005 8,04 12,91
Масса крыла, мг 38,82 3,89 0,97±0,001 0,27±0,004 2,75 4,42
Масса капсулы, мг 0,51 3,89 0,34±0,003 0±0,005 6,17 9,91
К. ясенелистный
Общая длина крылатки, мм 253,17 3,89 1,0±0,0 0,72±0,001 0,55 0,88
Длина крыла, мм 20,17 3,89 0,95±0,0002 0,16±0,004 0,43 0,69
Длина капсулы, мм 494,63 3,89 1,0±0,0 0,83±0,0008 0,30 0,49
Ширина крыла, мм 324,31 3,89 1,0±0,0 0,76±0,001 0,19 0,31
Ширина капсулы, мм 848,39 3,89 1,0±0,0 0,89±0,0005 0,09 0,14
Толщина крыла, мм 5696,77 3,89 1,0±0,0 0,98±0,0 0,12 0,20
Толщина капсулы,мм 471,97 3,89 1,0±0,0 0,82±0,0009 0,06 0,10
Общая масса, мг 332,21 3,89 1,0±0,0 0,77±0,001 2,31 3,72
Масса крыла, мг 115,50 3,89 0,99±0,0 0,53±0,002 0,32 0,51
Масса капсулы, мг 316,00 3,89 1,0±0,0 0,76±0,0 2,18 3,51
Изменчивость анализируемых признаков оценивалась и по коэффициентам вариации (табл. 2).
Самые высокие значения коэффициентов вариации практически у всех рассматриваемых видов при оценке признаков имела толщина крыла - от 15,60 до 22,04 %, что соответствует среднему уровню изменчивости по шкале Мамаева С.А. [3]. Остальные виды по данному признаку имели коэффициенты вариации, соответствующие низкому уровню изменчивости (11,42 % - 14,83 %).
Наименьшие значения коэффициентов вариации проявил признак - длина капсулы (3,84 - 8,09 %).
Результаты статистического анализа массы плодов и их частей приведены в табл. 3.
Виды заметно различались по средним показателям массы плодов. Наибольшим показателем общей массы крылатки (158 мг)
и массы крыла (35,03 мг) отличается к. остролистный (Н. Новгород), массы капсулы (125,19 мг) - к. остролистный (г. Дзержинск). Наименьшими весовыми показателями крылаток отличается к. колосистый (общая масса крылатки - 12,89 мг, масса капсулы - 10,29 мг, масса крыла - 2,6 мг).
Изменчивость рассматриваемых признаков, оцениваемую по коэффициентам вариации с использованием шкалы С.А. Мамаева [3], можно отнести к следующим уровням: общую массу крылатки и массу капсулы - к низкому, среднему и повышенному; массу крыла - к среднему, повышенному и высокому.
Для выявления существенных различий между семенами одного вида, собранных в разных населенных пунктах, был проведен однофакторный дисперсионный анализ. Результаты однофакторного анализа приведены в табл. 4.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010
57
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 5
Результаты определения доброкачественности семян представителей рода клен (Acer L.)
Название вида Кол-во доброкачественных семян, % Количество недоброкачественных семян по категориям, %
пустые беззароды- шевые поврежден. вредителями загнившие всего
К. полевой (Н.Н.) 90 3 5 2 - 10
К. колосистый (Д.) 44 - 54 - 2 56
К. ложнозибольдов (Н.Н.) 98 - 2 - - 2
К. мелколистный (Н.Н.) 75 4 11 - 10 25
К. ясенелистный (Н.Н.) 87 5 3 - 5 13
К. ясенелистный (Д.) 77 - 2 - 21 23
К. остролистный (Д.) 74 3 3 3 7 16
К. остролистный (Н.Н) 82 3 14 1 - 18
К. гиннала (Д.) 94 2 3 - 1 6
К. татарский (Д.) 99 - 1 - - 1
Таблица 6
Показатели грунтовой всхожести
Название вида Грунтовая всхожесть, % Дата появления первых всходов Дата появления дружных всходов
К. полевой (Н.Н.) 18 1 мая 7 мая
К. колосистый (Д.) 10 5 мая 7 мая
К. ложнозибольдов (Н.Н.) 9 9 мая -
К. мелколистный (Н.Н.) 32 3 мая 9 мая
К. ясенелистный (Н.Н.) 40 30 апреля 3 мая
К. ясенелистный (Д.) 36 30 апреля 3 мая
К. остролистный (Д.) 48 30 апреля 5 мая
К. остролистный (Н.Н) 79 30 апреля 3 мая
К. гиннала (Д.) 33 1 мая 5 мая
К. татарский (Д.) 29 3 мая 7 мая
Данные однофакторного дисперсионного анализа свидетельствуют о наличии в изученном комплексе плодов к. остролистного, собранных в различных населенных пунктах, существенных различий в показателях общей длины (F = 65,10), длины крыла (F = 53,19), длины капсулы (F = 76,72), ширины крыла (F = 153,66), ширины капсулы (F = 4,93), толщины крыла (F = 56,48), толщины капсулы (F = 218,11), массы крыла (F = 38,82). Опытные значения критериев Фишера превосходят соответствующие табличные значения (F05 = 3,89). По показателям общей массы (F = 2,51) и массы капсулы (F = = 0,51) однофакторный дисперсионный анализ не выявил наличия существенных различий между сравниваемыми объектами. Опытные критерии Фишера в изученном комплексе
плодов к. ясенелистного (F = 20,17 - 5696,77) во много раз превышают критические значения на 5 % уровне значимости (F05 = 3,89).
Анализ данных позволяет сделать заключение о том, что изменчивость большинства признаков в значительной степени обусловлена принадлежностью месту произрастания. Доля влияния организованных факторов к. остролистного (различий по месту произрастания) на формирование дисперсии колеблется в зависимости от признака по Пло-хинскому 34-100 %, по Снедекору 0-68 %. Изменчивость анализируемых признаков к. ясенелистного на 95-100 % по Плохинскому, 16-98 % по Снедекору обусловлена местом сбора плодов.
Посевные качества семян исследуемых видов определяли методом взрезывания. Оп-
58
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ределение доброкачественности проводилось с использованием ГОСТа 13056.6-75 [1].
Перед взрезыванием крылатки кленов намачивали в течение суток в воде температурой 18-20°С, после чего перемешивали с влажными опилками и помещали на 30 дней в ящики с сетчатым дном. Смесь периодически увлажнялась.
При взрезывании учитывались отдельно по каждой пробе число доброкачественных и недоброкачественных семян, в том числе пустых, беззародышевых, поврежденных вредителями, загнивших. Результаты исследования приведены в табл. 5.
Анализ показал, что семена представлены всеми категориями, предусмотренными стандартом. В этом отношении исследуемые образцы оказались неоднородными (табл. 5).
К. ясенелистный (г. Н.Новгород) имел наибольшее количество пустых семян - 5 %. У к. колосистого, к. ложнозибольдового, к. ясенелистного (г. Дзержинск), к. татарского пустых семян не выявлено. Наибольшее количество беззародышевых семян обнаружено у к. колосистого - 54 %. Наименьшее - у к. татарского - 1 %. Пустые семена присутствовали в различном количестве (2-14 %) у всех исследованных видов. Семена, поврежденные вредителями, обнаружены у к. остролистного (г. Н.Новгород) - 1 %, к. полевого - 2 %, к. остролистного (г. Дзержинск)
- 3 %. Наибольшее количество загнивших семян имел к. ясенелистный (г. Дзержинск)
- 21 %. Загнившие семена не обнаружены у к. полевого, к. ложнозибольдового, к. остролистного (г. Н.Новгород), к. татарского. По данным табл. 7 видно, что наибольшее количество доброкачественных семян у к. татарского (99 %) и к. ложнозибольдового (98 %), наименьшее количество доброкачественных семян у к. колосистого (44 %). Оставшиеся виды имели от 74 % до 94 % здоровых семян. В соответствии с ГОСТ 13857-95 [2] семена к. гиннала, к. полевого, к. татарского, к. ясенелистного (Н. Новгород) можно отнести к I классу качества; к. остролистного (г. Н. Новгород), к. ясенелистного (г. Дзержинск) - ко
II классу; к. остролистного (г. Дзержинск) - к
III классу. Для остальных исследуемых нами
видов клена ГОСТ не устанавливает приделы качества семян.
Изучение поведения семян в условиях грунтового посева проводилось нами в 2008 г. Для этого осенью семена высевались в плюсовые гряды высотой 10 см, шириной 1 м. Посев производился в поперечные строки с расстоянием между центрами 15 см. В зависимости от размера семян их количество на 1 м строки составляло от 25 до 50 шт.
Весной 2009 г. всхожесть продемонстрировали все исследуемые виды клена. Наблюдения за появлением всходов было начато сразу после схода снега (5 апреля). Гряды осматривались один раз в два дня. С момента начала прорастания семян через день подсчитывалось количество всходов отдельно по каждому исследуемому виду. Появление первых всходов зафиксировано у к. остролистного и к. ясенелистного, независимо от места сбора - 30 апреля. Позднее всех начали появляться всходы у к. ложнозибольдового - 9 мая (таблица 6).
Довольно высокую грунтовую всхожесть - 79 % продемонстрировали семена к. остролистного, собранные в г. Н.Новгороде. Наименьшая грунтовая всхожесть у к. ложно-зибольдового - 9 %. Низкая грунтовая всхожесть к. ложнозибольдового (9 %), к. полевого (18 %), к. татарского (29 %) при наличии в общей массе семян 90 - 99 % доброкачественных свидетельствует о необходимости уточнения режимов предпосевной подготовки, сроков посева, глубины заделки семян данных интро-дуцентов в условиях Нижегородской области.
Библиографический список
1. ГОСТ 13056.6 - 75 Государственный стандарт. Методы определения всхожести // Семена деревьев и кустарников. Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян - М., 1977.
- С. 134 - 148.
2. ГОСТ 13857-95 Государственный стандарт // Семена деревьев и кустарников. Посевные качества. Технические условия - М., 2000.
3. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики растений. Амплитуда изменчивости: закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений / С.А. Мамаев // Труды института экологии растений и животных. - Свердловск, 1969. - Вып. 64.
- С. 3-38.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2010
59
